Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

ÌÈÍÈÑÒÅÐÑÒÂÎ ÇÄÐÀÂÎÎÕÐÀÍÅÍÈß ÓÊÐÀÈÍÛ

ÍÀÖÈÎÍÀËÜÍÛÉ ÔÀÐÌÀÖÅÂÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ

Õàðüêîâ

Èçäàòåëüñòâî ÍÔÀÓ

«Çîëîòûå ñòðàíèöû»

2003

Ó×ÅÁÍÈÊ

äëÿ ñòóäåíòîâ ôàðìàöåâòè÷åñêèõ

è ìåäèöèíñêèõ âóçîâ

ÓÄÊ 577.3(075.8)

ÁÁÊ 28.901ÿ73

Ò 41

Íàöèîíàëüíûé ôàðìàöåâòè÷åñêèé

óíèâåðñèòåò, 2003

Òèìàíþê Â. À., Æèâîòîâà Å. Í.

Ò41 Áèîôèçèêà: Ó÷åáíèê äëÿ ñòóä. âóçîâ.— Õ.: Èçä-âî ÍÔÀÓ;

Çîëîòûå ñòðàíèöû, 2003.— 704 ñ.: èë.

ISBN 966-615-190-1.

ISBN 966-8032-78-0.

Ó÷åáíèê âêëþ÷àåò òåîðåòè÷åñêèé ìàòåðèàë, ïðèìåðû ðåøåíèÿ òèïî-

âûõ çàäà÷, çàäà÷è äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîãî ðåøåíèÿ è âîïðîñû òåñòîâîãî êîí-

òðîëÿ ïî âñåì ðàçäåëàì êóðñà «Áèîôèçèêè». Îòëè÷àåòñÿ ÿñíûì è ëîãè÷åñ-

êèì èçëîæåíèåì ìàòåðèàëà. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî ñâÿçè áèîôèçèêè ñ

ôàðìàöåâòè÷åñêèìè è ìåäèöèíñêèìè íàóêàìè.

Ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ñòóäåíòîâ ôàðìàöåâòè÷åñêèõ è ìåäèöèíñêèõ âóçîâ.

ÁÁÊ 28.901ÿ73

ÓÄÊ 577.3(075.8)

ISBN 966-615-190-1

ISBN 966-8032-78-0

Óòâåðæäåíî

Ìèíèñòåðñòâîì îáðàçîâàíèÿ è íàóêè Óêðàèíû

(ïèñüìî ¹ 1/11-2124 îò 27.05.2003 ã.)

Ðåöåíçåíòû:

Î. Â. ×ÀËÛÉ, äîêòîð ôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð, çàâåäóþ-

ùèé êàôåäðîé ìåäèöèíñêîé è áèîëîãè÷åñêîé ôèçèêè Íàöèîíàëüíîãî ìå-

äèöèíñêîãî óíèâåðñèòåòà èì. Î. Î. Áîãîìîëüöà;

Ý. È. ËÈ×ÊÎÂÑÊÈÉ, êàíäèäàò òåõíè÷åñêèõ íàóê, äîöåíò, çàâåäóþùèé

êàôåäðîé áèîôèçèêè Ëüâîâñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî ìåäèöèíñêîãî óíè-

âåðñèòåòà èì. Äàíèëà Ãàëèöêîãî;

Ì. È. ÌÎÉÑÅÅÍÊÎ, äîêòîð áèîëîãè÷åñêèõ íàóê, ïðîôåññîð, çàâåäóþ-

ùèé êàôåäðîé áèîôèçèêè, èíôîðìàòèêè è ìåäèöèíñêîé àïïàðàòóðû

Èâàíî-Ôðàíêîâñêîé ãîñóäàðñòâåííîé ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Áèîôèçèêà — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ôèçè÷åñêèå è ôèçèêî-õèìè-

÷åñêèå ÿâëåíèÿ â æèâûõ îðãàíèçìàõ. Òðàäèöèîííî áèîôèçèêó ðàç-

äåëÿþò íà ìîëåêóëÿðíóþ, îáúåêòîì èññëåäîâàíèÿ êîòîðîé ÿâëÿ-

þòñÿ áèîëîãè÷åñêèå ìîëåêóëû, áèîôèçèêó êëåòêè, èçó÷àþùóþ

íàäìîëåêóëÿðíûå ñòðóêòóðû æèâîé êëåòêè, è áèîôèçèêó ñëîæíûõ

ñèñòåì, ðàññìàòðèâàþùóþ ðàçëè÷íûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâûõ

ñèñòåì — ñîîáùåñòâà êëåòîê, òêàíè, îðãàíèçìû, ïîïóëÿöèè.

Âûäàþùèéñÿ ñîâåòñêèé áèîôèçèê Ã. Ì. Ôðàíê ñêàçàë: «Áèî-

ôèçèêà íå èìååò ïðèñóùåãî òîëüêî åé îáúåêòà èëè ïðåäìåòà èñ-

ñëåäîâàíèÿ, êàê, íàïðèìåð, ìèêðîáèîëîãèÿ (íàóêà, èçó÷àþùàÿ

ìèêðîîðãàíèçìû) èëè ýíòîìîëîãèÿ (ðàçäåë çîîëîãèè, èçó÷àþùèé

íàñåêîìûõ). Ýòà íàóêà ñêîðåå õàðàêòåðíà òîëüêî åé ïðèñóùèì

ôèçè÷åñêèì ïîäõîäîì ê èçó÷åíèþ øèðîêîãî êðóãà æèçíåííûõ

ÿâëåíèé... îñîáåííî òåñíà ñâÿçü, ñêîðåå äàæå «âçàèìîïðîðàùèâà-

íèå», áèîôèçèêè è áèîõèìèè. È åñëè èçîáðàæàòü ãðàôè÷åñêè âçà-

èìîîòíîøåíèÿ áèîõèìèè è áèîôèçèêè, íåëüçÿ íè â êîåì ñëó÷àå

ðèñîâàòü ÷åðòó ðàçäåëà ìåæäó íèìè. Ýòî áóäóò ñêîðåå øèðîêèå

êðèâûå «ðàñïðåäåëåíèÿ êîìïåòåíòíîñòè» ñ ìàêñèìóìàìè, ñäâèíó-

òûìè ïî îòíîøåíèþ äðóã ê äðóãó». Ïîäîáíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ

ñâÿçûâàþò áèîôèçèêó è ñ äðóãèìè íàóêàìè — ôèçèîëîãèåé, ìîëå-

êóëÿðíîé áèîëîãèåé, ôàðìàêîëîãèåé è äð.

Èñòîðèþ ðàçâèòèÿ áèîôèçèêè ìîæíî íà÷àòü ñ âûäâèíóòîé

Ì. Â. Ëîìîíîñîâûì òåîðèè î öâåòíîì çðåíèè. Äàëüíåéøèé âêëàä

âíåñëè îïûòû Ë. Ãàëüâàíè ïî èçó÷åíèþ «æèâîòíîãî ýëåêòðè÷å-

ñòâà»; îòêðûòèÿ Ã. Ãåëüìãîëüöà â îáëàñòè áèîëîãè÷åñêîé îïòèêè;

èññëåäîâàíèÿ ôðàíöóçñêîãî ôèçèîëîãà è ôèçèêà, îñíîâàòåëÿ ïåð-

âîé êàôåäðû áèîôèçèêè Ä’àðñîíâàëÿ â îáëàñòè âîçäåéñòâèÿ ïåðå-

ìåííûõ òîêîâ íà áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû (÷òî ïîëîæèëî íà÷àëî

ìåòîäó «ä’àðñîíâàëèçàöèè» — ëå÷åíèþ èìïóëüñíûì òîêîì âûñî-

êîé ÷àñòîòû, âûñîêîãî íàïðÿæåíèÿ è ìàëîé ñèëû òîêà). Ñðåäè

âûäàþùèõñÿ äîñòèæåíèé áèîôèçèêè XX âåêà ñëåäóåò âûäåëèòü

Áèîôèçèêà

ðàñøèôðîâêó ïðîñòðàíñòâåííûõ ñòðóêòóð áåëêà Ë. Ïîëèíãîì

è äâîéíîé ñïèðàëè ÄÍÊ Äæ. Óîòñîíîì è Ô. Êðèêîì.

Áèîôèçèêà â ñâîèõ èññëåäîâàíèÿõ øèðîêî èñïîëüçóåò ôèçè-

÷åñêèå, õèìè÷åñêèå, à â ïîñëåäíåå âðåìÿ — è âû÷èñëèòåëüíûå

ìåòîäû. Áèîôèçè÷åñêèå ÿâëåíèÿ ëåæàò â îñíîâå ìíîãèõ òåðàïåâ-

òè÷åñêèõ è äèàãíîñòè÷åñêèõ ìåòîäîâ.

Íåîáõîäèìîñòü âñåñòîðîííåãî ðàçâèòèÿ ñïåöèàëèñòîâ â îáëàñ-

òè ìåäèöèíû è ôàðìàöèè èçâåñòíà óæå äàâíî. Åùå â íà÷àëå

XVIII âåêà øâåéöàðñêèé ìàòåìàòèê è ìåõàíèê Äàíèèë Áåðíóëëè

ïèñàë Ëåîíàðäó Ýéëåðó â Ðîññèþ: «ß æåëàë áû, ÷òîáû â Ïåòåðáóð-

ãå áûëè ìåäèêè, çíàþùèå íà÷àëà ìàòåìàòèêè, â îñîáåííîñòè æå —

ìåõàíèêó è ãèäðàâëèêó». Ïåðâûé êóðñ ïî áèîôèçèêå áûë ïðî÷è-

òàí îñíîâàòåëåì ïåðâîãî â Ðîññèè Èíñòèòóòà áèîëîãè÷åñêîé ôè-

çèêè Ï. Ï. Ëàçàðåâûì äëÿ âðà÷åé â 1922 ãîäó ïðè êëèíèêå Ìîñ-

êîâñêîãî óíèâåðñèòåòà, çàòåì áûë ïðî÷èòàí ðÿä êóðñîâ äëÿ âðà÷åé

ïðè Ãîñóäàðñòâåííîì èíñòèòóòå ôèçèîëîãèè è îðòîïåäèè.

Áóðíîå ðàçâèòèå ôàðìàöèè, íàáëþäàþùååñÿ çà ïîñëåäíèå äåñÿ-

òèëåòèÿ, âûÿâèëî íåîáõîäèìîñòü ïîäãîòîâêè âûñîêîêâàëèôèöèðî-

âàííûõ ñïåöèàëèñòîâ, íå òîëüêî îáëàäàþùèõ ãëóáîêèìè çíàíèÿìè

â îáëàñòè ïðîôåññèîíàëüíî-îðèåíòèðîâàííûõ äèñöèïëèí, íî

èìåþùèõ ôóíäàìåíòàëüíóþ òåîðåòè÷åñêóþ è ïðàêòè÷åñêóþ ïîäãî-

òîâêó â îáëàñòè ôèçèêè, õèìèè, áèîëîãèè è ñìåæíûõ ñ íèìè äèñ-

öèïëèí; ñïåöèàëèñòîâ, ñïîñîáíûõ ïðîâîäèòü íàó÷íûå èññëåäîâà-

íèÿ, ïðèâëåêàÿ äëÿ ýòîãî ôèçè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå, áèîôèçè÷åñêèå

è áèîõèìè÷åñêèå ìåòîäû; ñïåöèàëèñòîâ ýðóäèðîâàííûõ, äóìàþùèõ,

ñïîñîáíûõ ñîâåðøåíñòâîâàòü è óãëóáëÿòü ñâîè çíàíèÿ ñàìîñòîÿòåëü-

íî ïîñëå îêîí÷àíèÿ âóçà â ïðîöåññå ïðàêòè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.

Îäíèì èç îñíîâîïîëàãàþùèõ êóðñîâ, îòâå÷àþùèõ óêàçàííûì

òðåáîâàíèÿì, ÿâëÿåòñÿ «Áèîôèçèêà». Àâòîðû ñ÷èòàþò çàäà÷åé äàí-

íîãî êóðñà íå òîëüêî òðàäèöèîííîå óñâîåíèå îòäåëüíûõ òåîðåòè-

÷åñêèõ ïîëîæåíèé è ïðàêòè÷åñêèõ óìåíèé è íàâûêîâ, à è ðàçâè-

òèå ó ñòóäåíòîâ ñïîñîáíîñòè àíàëèçèðîâàòü, îáîáùàòü, óãëóáëÿòü

è ýôôåêòèâíî ïðèìåíÿòü íà ïðàêòèêå ïîëó÷åííûå çíàíèÿ.

Ó÷åáíèê îõâàòûâàåò øèðîêèé ñïåêòð ïðîáëåì áèîôèçèêè. Îñî-

áîå âíèìàíèå óäåëåíî âîïðîñàì, èìåþùèì íåïîñðåäñòâåííîå îò-

íîøåíèå ê ïðàêòè÷åñêîé è íàó÷íîé äåÿòåëüíîñòè ïðîâèçîðîâ: ìà-

òåìàòè÷åñêîìó ìîäåëèðîâàíèþ ôàðìàêîêèíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ,

ìîëåêóëÿðíîé áèîôèçèêå, òðàíñïîðòó âåùåñòâ ÷åðåç áèîëîãè÷åñ-

êèå ìåìáðàíû, áèîôèçèêå íåðâíîãî èìïóëüñà, êðîâîîáðàùåíèÿ,

ìåòîäàì àíàëèçà ëåêàðñòâåííûõ ñðåäñòâ è äð.

Â íàñòîÿùåì ó÷åáíèêå èñïîëüçîâàíû ìàòåðèàëû îïóáëèêîâàí-

íûõ ðàíåå ó÷åáíèêà «Ôèçèêà» (Â. À. Òèìàíþê) è ó÷åáíîãî ïîñîáèÿ

«Á³îôèçèêà» (Â. À. Òèìàíþê è Å. Í. Æèâîòîâà). Â ñâÿçè ñ òåì, ÷òî

â ó÷åáíûõ ïëàíàõ ñïåöèàëüíîñòåé «Êëèíè÷åñêàÿ ôàðìàöèÿ», «Òåõ-

Ïðåäèñëîâèå

íîëîãèÿ ïàðôþìåðíî-êîñìåòè÷åñêèõ ñðåäñòâ», «Áèîòåõíîëîãèÿ»,

«Ëàáîðàòîðíàÿ äèàãíîñòèêà», äëÿ êîòîðûõ ïðåäíàçíà÷åí äàííûé

êóðñ «Ôàðìàöèÿ», îòñóòñòâóåò îòäåëüíûé êóðñ îáùåé ôèçèêè,

à óñâîåíèå öåëîãî ðÿäà âîïðîñîâ áèîôèçèêè íåâîçìîæíî áåç ýòèõ

çíàíèé, àâòîðû ñî÷ëè íåîáõîäèìûì âêëþ÷èòü â ó÷åáíèê òåìû,

òðàäèöèîííî èçó÷àåìûå â êóðñå îáùåé ôèçèêè (ãëàâû 2, 4, 7, 9, 13

è 15).

Ââåäåíèå â êóðñ ãëàâû «Ôèçè÷åñêèå ìåòîäû àíàëèçà» îáóñëîâ-

ëåíî íåîáõîäèìîñòüþ îçíàêîìëåíèÿ ñòóäåíòîâ ñ ñîâðåìåííûìè

ôèçè÷åñêèìè ìåòîäàìè, êîòîðûå èñïîëüçóþòñÿ ïðè ðàçðàáîòêå,

ïðîèçâîäñòâå è àíàëèçå íîâûõ ëåêàðñòâåííûõ ñðåäñòâ. Îñîáîå âíè-

ìàíèå óäåëåíî ðàññìîòðåíèþ ôèçè÷åñêèõ ïðèíöèïîâ, ëåæàùèõ

â îñíîâå êàæäîãî ìåòîäà, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàñøèðèòü ïðåäñòàâëåíèÿ

î ôóíêöèîíàëüíûõ âîçìîæíîñòÿõ ñîâðåìåííûõ ìåòîäîâ àíàëèçà.

Ìàòåìàòè÷åñêèé àïïàðàò, èñïîëüçóåìûé â ó÷åáíèêå, íå âûõî-

äèò çà ðàìêè èçó÷àåìîãî êóðñà «Âûñøàÿ ìàòåìàòèêà è ìåòðîëî-

ãèÿ»; êðîìå òîãî, â Ïðèëîæåíèÿõ ïðèâåäåíû êðàòêèå ñâåäåíèÿ èç

âûñøåé ìàòåìàòèêè, ÷òî ñóùåñòâåííî îáëåã÷àåò ïðîöåññ èçó÷åíèÿ

êóðñà.

Ðÿä òåîðåòè÷åñêèõ âûâîäîâ, ïîëåçíûõ äëÿ ñòóäåíòîâ, æåëàþ-

ùèõ óãëóáèòü ñâîè çíàíèÿ ïî äàííîìó âîïðîñó, âûäåëåí ìåëêèì

øðèôòîì.

Óñïåøíîå óñâîåíèå òåîðèè â ëþáîé åñòåñòâåííîé äèñöèïëèíå

ïðîâåðÿåòñÿ ïðè ðåøåíèè çàäà÷. Â ñâÿçè ñ íåîáõîäèìîñòüþ âûíå-

ñåíèÿ ðÿäà âîïðîñîâ íà ñàìîñòîÿòåëüíîå èçó÷åíèå êàæäàÿ ãëàâà

ó÷åáíèêà çàâåðøàåòñÿ ïðèìåðàìè ðåøåíèÿ òèïîâûõ çàäà÷, êîìïëåê-

òîì çàäà÷ äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîãî ðåøåíèÿ è âîïðîñàìè òåñòîâîãî

êîíòðîëÿ. Òèïû è ñòåïåíü ñëîæíîñòè çàäà÷ è òåñòîâ, ïðèâåäåííûõ

â ó÷åáíèêå, â ïîëíîé ìåðå ñîîòâåòñòâóþò óðîâíþ ýêçàìåíàöèîííûõ

âîïðîñîâ. Ïîýòîìó, âûïîëíÿÿ óêàçàííûå çàäàíèÿ, ñòóäåíò â ñîñòî-

ÿíèè íå òîëüêî îáîáùèòü è óãëóáèòü óñâîåííûå çíàíèÿ, íî è îöå-

íèòü ñòåïåíü ñâîåé ãîòîâíîñòè ê ýêçàìåíó.

Çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñòóäåíòîâ Íàöèîíàëüíîãî ôàðìàöåâòè÷å-

ñêîãî óíèâåðñèòåòà ñîñòàâëÿþò èíîñòðàííûå ñòóäåíòû, íå âëàäåþ-

ùèå óêðàèíñêèì ÿçûêîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííîé ïðè÷èíîé

âûõîäà íàñòîÿùåãî èçäàíèÿ íà ðóññêîì ÿçûêå.

Àâòîðû âûðàæàþò ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü ïðîôåññîðó êàôåä-

ðû ôèçèêè ÍÔàÓ, äîêòîðó ôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóê Íèêîëàþ

Ãðèãîðüåâè÷ó Êîêîäèþ, äîöåíòàì êàôåäðû, êàíäèäàòàì ôèçèêî-

ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóê Àðêàäèþ Âèêòîðîâè÷ó Êëî÷êî, Àíàòîëèþ

Åãîðîâè÷ó Êàáàíîâó, Âèêòîðó Àëåêñàíäðîâè÷ó Áàãóëå, ñòàðøåìó

ïðåïîäàâàòåëþ Íèêîëàþ Áîðèñîâè÷ó Òþêèíó, äîöåíòó êàôåäðû

áèîëîãè÷åñêîé è ìåäèöèíñêîé ôèçèêè Õàðüêîâñêîãî íàöèîíàëü-

íîãî óíèâåðñèòåòà èìåíè Â. Í. Êàðàçèíà, êàíäèäàòó ôèçèêî-ìà-

Áèîôèçèêà

òåìàòè÷åñêèõ íàóê Ýëëå Àëåêñååâíå Ðîìîäàíîâîé çà âíèìàòåëü-

íîå ïðî÷òåíèå ðóêîïèñè è ïîëåçíûå çàìå÷àíèÿ; ñòàðøåìó íàó÷íî-

ìó ñîòðóäíèêó ÃÍÖËÑ, êàíäèäàòó õèìè÷åñêèõ íàóê Ëåîíèäó Âèê-

òîðîâè÷ó Èâàíîâó çà öåííûå ñîâåòû ïðè íàïèñàíèè ãëàâ 10 è 11.

Àâòîðû áóäóò ïðèçíàòåëüíû âñåì, êòî ñî÷òåò íåîáõîäèìûì

âûñêàçàòü ñâîè çàìå÷àíèÿ è ïîæåëàíèÿ êàê ïî ñòðóêòóðå ó÷åáíè-

êà, ïîäà÷å ìàòåðèàëà êóðñà, òàê è ïî ìåòîäèêå èçëîæåíèÿ.

Äàííûé ó÷åáíèê ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ñòóäåíòîâ ôàðìàöåâòè÷å-

ñêèõ âóçîâ è ôàêóëüòåòîâ. Àâòîðû âûðàæàþò íàäåæäó, ÷òî îí ìî-

æåò áûòü ïîëåçåí ñòóäåíòàì è àñïèðàíòàì ìåäèöèíñêèõ, áèîëîãè-

÷åñêèõ è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ñïåöèàëüíîñòåé âóçîâ, à òàêæå âñåì,

êòî èíòåðåñóåòñÿ áèîôèçèêîé.

Ãëàâà 1

ÌÀÒÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß ÁÈÎÔÈÇÈÊÀ

Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà èçó÷àåò áèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû

ìåòîäàìè ìàòåìàòè÷åñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ. Ìàòåìàòè÷åñêèå ìîäåëè

ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé óðàâíåíèÿ, îïèñûâàþùèå èññëåäóåìûå ïðîöåññ

èëè ÿâëåíèå. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé ïðèìåíÿþòñÿ ñèñòåìû äèô-

ôåðåíöèàëüíûõ è èíòåãðàëüíûõ óðàâíåíèé è ìåòîäû ìàòåìàòè÷å-

ñêîé ñòàòèñòèêè. Ìàòåìàòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå íàõîäèò ïðèìå-

íåíèå íà ðàçëè÷íûõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì: îò

ìîëåêóëÿðíîãî äî ïîïóëÿöèîííî-áèîöåíîòè÷åñêîãî. Íèæå áóäóò

ðàññìîòðåíû ìîäåëè âçàèìîäåéñòâèÿ áèîëîãè÷åñêèõ âèäîâ è êèíå-

òèêè ðàñïðåäåëåíèÿ ëåêàðñòâåííîãî ïðåïàðàòà â îðãàíèçìå.

§ 1.1. ÌÎÄÅËÜ «ÕÈÙÍÈÊ—ÆÅÐÒÂÀ»

Â 1931 ãîäó èòàëüÿíñêèé ìàòåìàòèê Â. Âîëüòåððà ïîñòðîèë ìà-

òåìàòè÷åñêóþ ìîäåëü âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ — ìîäåëü «õèùíèê—

æåðòâà». Äîïóñòèì, ÷òî íà îïðåäåëåííîé òåððèòîðèè îáèòàþò çàé-

öû (æåðòâû) è ðûñè (õèùíèêè). Îáîçíà÷èì ÷èñëåííîñòü çàéöåâ x,

à ÷èñëåííîñòü ðûñåé — y. Çàéöû ïèòàþòñÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé,

èìåþùåéñÿ â èçîáèëèè, ïîýòîìó ñêîðîñòü èõ ðàçìíîæåíèÿ çàâè-

ñèò òîëüêî îò ÷èñëà îñîáåé:

ðàçìí

= ε

x, (1.1.1)

ãäå ε

— êîýôôèöèåíò ïðîïîðöèîíàëüíîñòè.

Íåîãðàíè÷åííîå ðàçìíîæåíèå çàéöåâ íåâîçìîæíî, òàê êàê ó íèõ

åñòü åñòåñòâåííûå âðàãè. Äàííàÿ ìîäåëü ïðåäïîëàãàåò, ÷òî èç ìíî-

æåñòâà âåðîÿòíûõ õèùíèêîâ èìååòñÿ òîëüêî îäèí, íàïðèìåð ðûñè.

Óáûëü çàéöåâ áóäåò òåì áîëüøå, ÷åì âûøå âåðîÿòíîñòü èõ âñòðå÷è

ñ ðûñÿìè, à ýòà âåðîÿòíîñòü, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðîïîðöèîíàëüíà

÷èñëåííîñòè êàê ðûñåé, òàê è çàéöåâ. Òîãäà ñêîðîñòü óáûëè çàé-

öåâ îïèñûâàåòñÿ ñëåäóþùèì óðàâíåíèåì:

óáûëü

= γ

xy, (1.1.2)

ãäå γ

— êîýôôèöèåíò ïðîïîðöèîíàëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, óðàâ-

íåíèå îáùåé ñêîðîñòè èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè çàéöåâ èìååò âèä:

=ε −γ

xxy

. (1.1.3)

Åñòåñòâåííîé ñìåðòüþ çàéöåâ ìîæíî ïðåíåáðå÷ü, ñ÷èòàÿ òàêèå

ñëó÷àè î÷åíü ðåäêèìè.

Ñêîðîñòü ðàçìíîæåíèÿ ðûñåé çàâèñèò îò íàëè÷èÿ ïèùè (çàé-

öåâ), òî åñòü òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ âåðîÿòíîñòüþ âñòðå÷è ðûñåé è çàé-

öåâ (êîíñòàíòà γ

). Óáûâàíèå ÷èñëåííîñòè ðûñåé îáúÿñíÿåòñÿ èõ

åñòåñòâåííîé ñìåðòíîñòüþ (êîíñòàíòà ε

) è ïðîïîðöèîíàëüíî êî-

ëè÷åñòâó îñîáåé. Òîãäà ñêîðîñòü èçìåíåíèÿ ÷èñëåííîñòè ðûñåé

îïèñûâàåòñÿ óðàâíåíèåì:

=γ −ε

xy y

. (1.1.4)

Ðåøèì ñèñòåìó äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé ìîäåëè «õèù-

íèê—æåðòâà».



=ε −γ







=γ −ε





;

xxy

xy y

(1.1.5)

Ïóñòü ÷èñëî æåðòâ è õèùíèêîâ â ñèñòåìå íå èçìåíÿåòñÿ (ñòà-

öèîíàðíûé ñëó÷àé), òî åñòü

;

Òîãäà ñèñòåìà óðàâíåíèé (1.1.5) ñâåäåòñÿ ê âèäó:

ε−γ =





γ−ε=



()0;

()0,

(1.1.6)

ãäå

— ñòàöèîíàðíûå çíà÷åíèÿ ÷èñëåííîñòè æåðòâ è õèù-

íèêîâ.

Èç ñèñòåìû (1.1.6) ïîëó÷àåì ñòàöèîíàðíîå ðåøåíèå:

;

(1.1.7)

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà

(ðåøåíèå

= 0 è

= 0 íå ðàññìàòðèâàåì).

Ïðåäïîëîæèì, ÷òî â ñèñòåìå ïðîèçîøëè ìàëûå îòêëîíåíèÿ îò

ñòàöèîíàðíûõ çíà÷åíèé ÷èñëåííîñòè æåðòâ

è õèùíèêîâ

=+ξ





=+η



;

(1.1.8)

Ïîäñòàâèì ñèñòåìó (1.1.8) â (1.1.5), ó÷èòûâàÿ, ÷òî

;



=ε +ξ −γ +ξ +η







=γ +ξ +η −ε +η





()()();

()()()

xxy

xy y

(1.1.9)

è ïðåîáðàçóåì ê âèäó:



= +ξ ε −γ −γ η−γξη







=+ηγ−ε+γξ+γξη





11 1 1

222 2

()( ) ;

()( ) .

xyx

yx y

(1.1.10)

Â ïðàâûõ ÷àñòÿõ ñèñòåìû óðàâíåíèé (1.1.10) ïåðâûå ñëàãàåìûå

îáðàùàþòñÿ â íóëü [ñì. (1.1.6)], à ïîñëåäíèå ÿâëÿþòñÿ ÷ëåíàìè

âòîðîãî ïîðÿäêà ìàëîñòè, êîòîðûìè ìîæíî ïðåíåáðå÷ü. Òîãäà



=−γ η







=γ ξ





;

(1.1.11)

Ïðîäèôôåðåíöèðóåì ñèñòåìó óðàâíåíèé (1.1.11) ïî âðåìåíè



ξη

=−γ ⋅





ηξ



=γ ⋅





;

(1.1.12)

è ïîäñòàâèì âìåñòî

ηd

ξd

âûðàæåíèÿ èç ñèñòåìû (1.1.11):

§ 1.1. Ìîäåëü «õèùíèê—æåðòâà»

Ðèñ. 1.1.1. Çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè õèùíèêîâ ó

è æåðòâ õ îò âðåìåíè t



=−γλ ξ







=−γγ η





;

(1.1.13)

Ó÷èòûâàÿ ñòàöèîíàðíîå ðåøåíèå (1.1.7), ñèñòåìà (1.1.13) ñâî-

äèòñÿ ê âèäó:



+εε ξ=







+εε η=





(1.1.14)

Ìû ïîëó÷èëè ñèñòåìó îäíîðîäíûõ äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâ-

íåíèé âòîðîãî ïîðÿäêà, ðåøåíèå êîòîðûõ èìååò âèä:

ξ=ξ ω +ϕ





ω+



max 1

max 2

sin( );

sin( ),

(1.1.15)

ãäå

ω= εε

. (1.1.16)

Ïîäñòàâèâ ðåøåíèå (1.1.15) â âûðàæåíèÿ (1.1.8), ïîëó÷àåì ñè-

ñòåìó, îïèñûâàþùóþ ãàðìîíè÷åñêèå êîëåáàòåëüíûå ïðîöåññû (ïîä-

ðîáíåå î êîëåáàíèÿõ ñì. â § 2.3):

=+ξ ω+ϕ





ω+



max 1

max 2

sin( );

sin( ).

xx t

yy t

(1.1.17)

Òàêèì îáðàçîì, ÷èñëåííîñòè æåðòâ è õèùíèêîâ ñîâåðøàþò ãàðìî-

íè÷åñêèå êîëåáàíèÿ ñ îäèíàêîâîé ÷àñòîòîé

ω= εε

è ñìåùåíû

îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà

ïî ôàçå íà âåëè÷èíó

∆

−

(ðèñ. 1.1.1).

Ýòîò ïðîöåññ ìîæíî íà-

ãëÿäíî îïèñàòü äðóãèì

ñïîñîáîì. Â êàæäûé ìî-

ìåíò âðåìåíè ðàññìàò-

ðèâàþòñÿ äâå ïåðåìåí-

íûå — õ è ó, ïîýòîìó

óäîáíî ââåñòè ñèñòåìó

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà