Тиманюк В.А., Животова Е.Н. Биофизика

Подождите немного. Документ загружается.

êîîðäèíàò è íà êîîðäèíàòíîé ïëîñêîñòè îòìå÷àòü òî÷êè, ñîîòâåò-

ñòâóþùèå îïðåäåëåííûì çíà÷åíèÿì õ è ó. Êàæäàÿ òàêàÿ òî÷êà

Ì(õ, y) ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëåííîìó ñîñòîÿíèþ ñèñòåìû è íàçû-

âàåòñÿ è ç î á ð à æ à þ ù å é, èëè ï ð å ä ñ ò à â ë ÿ þ ù å é ò î ÷ ê î é,

à êîîðäèíàòíàÿ ïëîñêîñòü — ô à ç î â î é ï ë î ñ ê î ñ ò ü þ. Çíà÷å-

íèÿ õ è ó èçìåíÿþòñÿ âî âðåìåíè, è, ñëåäîâàòåëüíî, èçìåíÿåòñÿ

ïîëîæåíèå èçîáðàæàþùåé òî÷êè. Åå äâèæåíèå ïî ôàçîâîé ïëîñ-

êîñòè íàçûâàåòñÿ ô à ç î â î é ò ð à å ê ò î ð è å é, èëè è í ò å ã-

ð à ë ü í î é ê ð è â î é. Çíà÷åíèÿ õ è ó èìåþò îïðåäåëåííûé

áèîëîãè÷åñêèé èëè õèìè÷åñêèé ñìûñë (÷èñëåííîñòü îñîáåé, êîí-

öåíòðàöèÿ âåùåñòâà). Êàê ïðàâèëî, îíè íå ìîãóò ïðèíèìàòü îòðè-

öàòåëüíûå çíà÷åíèÿ. Ïîýòîìó îáëàñòü èõ çíà÷åíèé ëåæèò â ïåðâîé

êîîðäèíàòíîé ÷åòâåðòè.

Êàæäîìó íàáîðó ïàðàìåòðîâ ñîîòâåòñòâóåò ñâîÿ ôàçîâàÿ òðàåê-

òîðèÿ, òî åñòü êàæäàÿ ôàçîâàÿ òðàåêòîðèÿ îïèñûâàåò âñå âîçìîæ-

íûå ñîñòîÿíèÿ ñèñòåìû ïðè ïîñòîÿííûõ çíà÷åíèÿõ ïàðàìåòðîâ

(êîíñòàíò). Ïî òåîðåìå Êîøè, ÷åðåç êàæäóþ òî÷êó ôàçîâîé ïëîñ-

êîñòè ìîæåò ïðîõîäèòü òîëüêî îäíà ôàçîâàÿ òðàåêòîðèÿ. Ôàçîâàÿ

ïëîñêîñòü ÿâëÿåòñÿ ñîâîêóïíîñòüþ âñåõ ôàçîâûõ òðàåêòîðèé. Äëÿ

ðåàëüíûõ ñèñòåì çíà÷åíèÿ ïàðàìåòðîâ êîëåáëþòñÿ â óçêîì äèàïà-

çîíå, è ôàçîâûå òðàåêòîðèè çàíèìàþò òîëüêî ÷àñòü ôàçîâîé ïëîñ-

êîñòè. Èçîáðàæåíèå ðåàëüíûõ ôàçîâûõ òðàåêòîðèé íà ôàçîâîé ïëîñ-

êîñòè íàçûâàåòñÿ ôàçîâûì ïîðòðåòîì ñèñòåìû.

Ôàçîâûé ïîðòðåò ìîäåëè (çàâèñèìîñòü ÷èñëåííîñòè õèùíèêîâ

îò ÷èñëåííîñòè æåðòâ) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êîíöåíòðè÷åñêèå ýë-

ëèïñû. Åñëè â ñèñòåìå îòñóòñòâóþò ïðèòîê è îòòîê îñîáåé (çàìê-

íóòàÿ ñèñòåìà), òî êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè õèùíèêîâ è æåðòâ áó-

äóò îïðåäåëÿòüñÿ òîëüêî èõ âçàèìîäåéñòâèåì è îïèñûâàòüñÿ

ñîáñòâåííîé ôàçîâîé òðàåêòîðèåé. Ïðè èçìåíåíèè ÷èñëåííîñòè,

âûçâàííîì âíåøíèìè ôàêòîðàìè,

íàïðèìåð ìèãðàöèåé æèâîòíûõ, óñ-

òàíàâëèâàåòñÿ íîâîå ñîñòîÿíèå ñè-

ñòåìû, îïèñûâàåìîå äðóãîé ôàçîâîé

òðàåêòîðèåé.

Êàæäóþ ôàçîâóþ òðàåêòîðèþ

ìîæíî ðàçäåëèòü íà ÷åòûðå ÷àñòè,

ñîîòâåòñòâóþùèå ðàçëè÷íûì ñòàäè-

ÿì âçàèìîäåéñòâèÿ ìåæäó õèùíèêà-

ìè è æåðòâàìè (ðèñ. 1.1.2). Êàê âèä-

íî èç ðèñóíêà, íà ýòàïå I êîëè÷åñòâî

æåðòâ óìåíüøàåòñÿ, à êîëè÷åñòâî

õèùíèêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ (ñòàäèÿ âûåäàíèÿ æåðòâû). Íà ýòàïå II

êîëè÷åñòâî æåðòâ óìåíüøàåòñÿ íàñòîëüêî, ÷òî íà÷èíàåò ñîêðàùàòüñÿ

ïîïóëÿöèÿ õèùíèêîâ (ñòàäèÿ âûìèðàíèÿ õèùíèêà). Íà ýòàïå III

Ðèñ. 1.1.2. Ôàçîâûé ïîðòðåò ìîäå-

ëè «õèùíèê—æåðòâà»

§ 1.1. Ìîäåëü «õèùíèê—æåðòâà»

êîëè÷åñòâî êàê õèùíèêîâ, òàê è æåðòâ ñòîëü ìàëî, ÷òî âåðîÿò-

íîñòü èõ âñòðå÷è êðàéíå íèçêà. Êîëè÷åñòâî æåðòâ íà÷èíàåò ïîñòå-

ïåííî óâåëè÷èâàòüñÿ (ñòàäèÿ âûõîäà æåðòâ èç-ïîä êîíòðîëÿ õèù-

íèêà), à êîëè÷åñòâî õèùíèêîâ ïðîäîëæàåò óìåíüøàòüñÿ. Íà ýòàïå

IV êîëè÷åñòâî æåðòâ íà÷èíàåò èíòåíñèâíî óâåëè÷èâàòüñÿ, ÷òî âû-

çûâàåò òàêæå óâåëè÷åíèå, íî áîëåå ìåäëåííîå, ïîïóëÿöèè õèùíè-

êîâ.

Ìîäåëü Âîëüòåððà ñîîòâåòñòâóåò ñòàòèñòè÷åñêèì äàííûì ÷èñ-

ëåííîñòåé ðûñåé è çàéöåâ â Êàíàäå çà ðàçíûå ãîäû (ðèñ. 1.1.3),

Ðèñ. 1.1.3. Êðèâûå ÷èñëåííîñòè çàéöà (1) è ðûñè (2) â Êàíàäå

îäíàêî äëÿ áîëåå òî÷íîãî ñîîòâåòñòâèÿ â ìîäåëü ââîäèòñÿ ðÿä ïî-

ïðàâîê, íàïðèìåð ó÷èòûâàþùèõ åñòåñòâåííóþ ãèáåëü æåðòâ.

Ìîäåëüþ «õèùíèê—æåðòâà» ìîæåò áûòü îïèñàíî âçàèìîäåé-

ñòâèå ëþáûõ äâóõ ïîïóëÿöèé, åñëè îäíà èç íèõ ñíèæàåò ÷èñëåí-

íîñòü äðóãîé. Íàïðèìåð, â èììóíîëîãèè ïðè èçó÷åíèè ïðîòèâî-

îïóõîëåâîãî èììóíèòåòà â êà÷åñòâå æåðòâ ìîäåëèðóþò îïóõîëåâûå

êëåòêè, à â êà÷åñòâå õèùíèêîâ — óíè÷òîæàþùèå èõ ëèìôîöèòû.

§ 1.2. ÌÅÒÎÄ ÈÇÎÊËÈÍ

Ïîëó÷åííóþ â § 1.1 ñèñòåìó äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé (1.1.5)

â îáùåì âèäå ìîæíî çàïèñàòü òàê:











(, );

(, ).

Px y

Qx y

(1.2.1)

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà

Òàê êàê ïðàâûå ÷àñòè îáîèõ óðàâíåíèé íå çàâèñÿò ÿâíî îò âðåìåíè,

òî, ðàçäåëèâ âòîðîå óðàâíåíèå ñèñòåìû íà ïåðâîå, ïîëó÷àåì äèôôåðåí-

öèàëüíîå óðàâíåíèå, íå ñîäåðæàùåå âðåìÿ t â ÿâíîì âèäå:

d(,)

yQxy

xPxy

(1.2.2)

Ðåøåíèå ýòîãî óðàâíåíèÿ èìååò âèä ó = f(x, C), ãäå Ñ — ïîñòîÿííàÿ

èíòåãðèðîâàíèÿ. Ðåøàÿ ïîëó÷åííîå óðàâíåíèå, ïîëó÷àåì ñåìåéñòâî èí-

òåãðàëüíûõ êðèâûõ. Ñëåäóåò ïðè ýòîì èìåòü â âèäó, ÷òî àíàëèòè÷åñêîå

ðåøåíèå óðàâíåíèé ìîäåëè âîçìîæíî äàëåêî íå âñåãäà. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ

ôàçîâîãî ïîðòðåòà îáû÷íî ïðèìåíÿþò êà÷åñòâåííûå ìåòîäû. Îäíèì èç

íèõ ÿâëÿåòñÿ

ìåòîä èçîêëèí

Èçîêëèíàìè íàçûâàþòñÿ ëèíèè, êîòîðûå ïåðåñåêàþòñÿ èíòåãðàëüíû-

ìè êðèâûìè ïîä îäíèì è òåì æå óãëîì. Òàê êàê ñóùåñòâóåò áåñêîíå÷íîå

ìíîæåñòâî óãëîâ, òî ñóùåñòâóåò è áåñêîíå÷íîå ìíîæåñòâî èçîêëèí.

Äëÿ ïîëó÷åíèÿ óðàâíåíèé èçîêëèí èñïîëüçóþò óðàâíåíèå (1.2.2). Åñëè

dy/dx = A, ãäå À — îïðåäåëåííàÿ ïîñòîÿííàÿ âåëè÷èíà, òî À ÿâëÿåòñÿ

òàíãåíñîì óãëà íàêëîíà êàñàòåëüíîé ê ôàçîâîé òðàåêòîðèè. Òîãäà óðàâíå-

íèå èçîêëèíû áóäåò èìåòü âèä:

(, )

Qx y

Pxy

. (1.2.3)

Äëÿ ïîëó÷åíèÿ ôàçîâîãî ïîðòðåòà íóæíî ïî-

ñòðîèòü êàê ìèíèìóì äâå èçîêëèíû. Îáû÷íî

âûáèðàþòñÿ òàê íàçûâàåìûå ã ë à â í û å è ç î-

ê ë è í û: îíè ïåðåñåêàþò èíòåãðàëüíûå êðèâûå

â òî÷êàõ, êàñàòåëüíûå â êîòîðûõ íàêëîíåíû ïîä

óãëîì 0° è 90° ê êîîðäèíàòíûì îñÿì (ðèñ. 1.2.1).

Ïðè dy/dx = 0 (tg α = 0, α = 0°), ïîëó÷åííàÿ èçî-

êëèíà ÿâëÿåòñÿ èçîêëèíîé ãîðèçîíòàëüíûõ êà-

ñàòåëüíûõ ê ôàçîâûì òðàåêòîðèÿì; åå óðàâíåíèå Q(x, y) = 0. Åñëè dy/dx = ∞

(tg α = ∞, α = 90°), òî ìû èìååì èçîêëèíó âåðòèêàëüíûõ êàñàòåëüíûõ, óðàâ-

íåíèå êîòîðîé Ð(x, y) = 0.

Ñóùåñòâóåò òî÷êà, â êîòîðîé îäíîâðåìåííî îáðàùàþòñÿ â íîëü ïðî-

èçâîäíûå õ è ó ïî âðåìåíè. Ýòà òî÷êà íàçûâàåòñÿ îñîáîé. Äëÿ íåå âûïîë-

íÿåòñÿ óñëîâèå:

d(,)0

yQxy

xPxy

, (1.2.4)

ãäå (

) — êîîðäèíàòû îñîáîé òî÷êè.

Èç óðàâíåíèÿ (1.2.2) ìîæíî îïðåäåëèòü åäèíñòâåííóþ êàñàòåëüíóþ

ê äàííîé èíòåãðàëüíîé êðèâîé â óêàçàííîé òî÷êå. Íî òàê êàê â îñîáîé

òî÷êå ïðîèçâîäíàÿ íå îïðåäåëåíà, òî â íåé íåâîçìîæíî óñòàíîâèòü íà-

ïðàâëåíèå êàñàòåëüíîé. Ïîýòîìó â îñîáîé òî÷êå ïåðåñåêàþòñÿ âñå èçî-

êëèíû.

Ðèñ. 1.2.1. Ãëàâíûå èçî-

êëèíû (æèðíûå ëèíèè) íà

ôàçîâîì ïîðòðåòå è îñî-

áàÿ òî÷êà Î

§ 1.2. Ìåòîä èçîêëèí

Â ñëó÷àå, êîãäà

, õ è ó ïðèíèìàþò ïîñòîÿííûå çíà÷åíèÿ:

x (t) = const, y (t) = const. Òàêîå ñîñòîÿíèå ñèñòåìû íàçûâàåòñÿ ñ ò à ö è î-

í à ð í û ì, èëè ñîñòîÿíèåì ðàâíîâåñèÿ. Êîëè÷åñòâî ñòàöèîíàðíûõ ñî-

ñòîÿíèé îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì ïåðåñå÷åíèé ãëàâíûõ èçîêëèí èëè äâóõ

ëþáûõ äðóãèõ èçîêëèí.

Ñòàöèîíàðíûå ñîñòîÿíèÿ è îòðàæàþùèå èõ ãðàôè÷åñêè îñîáûå òî÷êè

áûâàþò óñòîé÷èâûìè è íåóñòîé÷èâûìè. Åñëè ñèñòåìà, âûâåäåííàÿ èç ñòà-

öèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ, ñàìîïðîèçâîëüíî âîçâðàùàåòñÿ â íåãî, òî òàêîå

ñîñòîÿíèå íàçûâàåòñÿ ó ñ ò î é ÷ è â û ì. Åñëè æå ïðè îòêëîíåíèè îò ñòà-

öèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ âîçíèêàþò ñèëû, åùå áîëåå îòêëîíÿþùèå òî÷êó îò

ïîëîæåíèÿ ðàâíîâåñèÿ, òî òàêîå ñîñòîÿíèå íàçûâàåòñÿ í å ó ñ ò î é ÷ èâ û ì.

Ðàññìîòðèì ìåòîä Ïóàíêàðå—Ëÿïóíîâà äëÿ èññëåäîâàíèÿ óñòîé÷èâî-

ñòè ñòàöèîíàðíîãî ñîñòîÿíèÿ. Äîïóñòèì, ÷òî ñèñòåìà âûøëà èç ñîñòîÿ-

íèÿ ðàâíîâåñèÿ. Åå íîâîå ïîëîæåíèå íà ôàçîâîé ïëîñêîñòè áóäåò îïðåäå-

ëÿòüñÿ êîîðäèíàòàìè

õ =

x + ξ; ó = y + η, (1.2.5)

ãäå ξ è η — ñìåùåíèå èçîáðàæàþùåé òî÷êè îò ïîëîæåíèÿ ðàâíîâåñèÿ,

êîîðäèíàòû êîòîðîãî —

x , y . Ïîäñòàâèâ íîâûå êîîðäèíàòû â ñèñòåìó

óðàâíåíèé (1.2.1), ïîëó÷àåì ñëåäóþùèå óðàâíåíèÿ:



+ = +ξ +η







+ = +ξ +η





(, );

(, ),

Px y

Qx y

(1.2.6)

ãäå d

x /dt = dy /dt = 0.

Ðàçëîæèâ ïðàâûå ÷àñòè óðàâíåíèé (1.2.6) â ðÿä Òåéëîðà ïî ïåðåìåí-

íûì ξ è η, îòáðîñèì íåëèíåéíûå ÷ëåíû. Òîãäà ñèñòåìà ïðèìåò âèä:



=ξ+η







=ξ+η





;

(1.2.7)

ãäå

∂

,xy

;

∂

,xy

;

∂

,xy

;

∂

Ìû ïîëó÷èëè òàê íàçûâàåìóþ ëèíåàðèçîâàííóþ ñèñòåìó, èëè ñèñòå-

ìó ïåðâîãî ïðèáëèæåíèÿ. Äàííàÿ ñèñòåìà íàçûâàåòñÿ «ãðóáîé», òàê êàê

äëÿ íåå ïðè ìàëûõ èçìåíåíèÿõ îñòàåòñÿ íåèçìåííûì õàðàêòåð ôàçîâûõ

òðàåêòîðèé. Äëÿ òàêèõ ñèñòåì äîñòàòî÷íî èññëåäîâàòü ëèíåàðèçîâàííûå

óðàâíåíèÿ, ÷òîáû óñòàíîâèòü, áóäåò ëè äàííîå ñîñòîÿíèå ðàâíîâåñèÿ óñ-

òîé÷èâûì. Êðîìå òîãî, èññëåäîâàíèå ýòèõ óðàâíåíèé ïîçâîëÿåò îïðåäå-

ëèòü õàðàêòåð ôàçîâîãî ïîðòðåòà â îêðåñòíîñòè îñîáîé òî÷êè.

Îáùåå ðåøåíèå ñèñòåìû (1.2.7) íàõîäÿò â âèäå:

ξ = À åxp (λt); η = B exp (λt), (1.2.8)

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà

ãäå λ — êîðíè êâàäðàòíîãî óðàâíåíèÿ (1.2.10).

Ïîäñòàâèâ âûðàæåíèÿ (1.2.8) â ñèñòåìó (1.2.7), ïîëó÷àåì:

λA = aA + bB; λB = cA + dB. (1.2.9)

Äëÿ òîãî ÷òîáû ñèñòåìà óðàâíåíèé áûëà íå âûðîæäåííîé, òî åñòü

èìåëà íåíóëåâîå ðåøåíèå, åå îïðåäåëèòåëü äîëæåí áûòü ðàâåí íóëþ:

−λ

èëè

– (a + d)λ + (ad – bc) = 0. (1.2.10)

Ïîëó÷åííîå óðàâíåíèå íàçûâàåòñÿ õàðàêòåðèñòè÷åñêèì. Åãî ðåøåíèå

èìååò ñëåäóþùèé âèä:

λ= ± +−

1,2

()

ad ad

bc ad

. (1.2.11)

Ñ ó÷åòîì óðàâíåíèÿ (1.2.11) îáùåå ðåøåíèå ñèñòåìû (1.2.7) çàïèøåò-

ñÿ â âèäå:

ξ = Ñ

åõð (λ

t) + Ñ

åõð (λ

t);

η = Ñ

åõð (λ

t) + Ñ

åõð (λ

t),

(1.2.12)

ãäå Ñ

, Ñ

— êîíñòàíòû.

Ïåðåìåííûå ξ è η ïîçâîëÿþò ñóäèòü î ïîâåäåíèè èçîáðàæàþùåé òî÷-

êè âáëèçè ïîëîæåíèÿ ðàâíîâåñèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, î õàðàêòåðå è íàïðàâ-

ëåíèè ôàçîâîé òðàåêòîðèè. Â çàâèñèìîñòè îò çíà÷åíèé λ

è λ

, îïðåäåëÿ-

þùèõ ξ è η, ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî âèäîâ îñîáûõ òî÷åê.

Â ñëó÷àå, êîãäà λ

è λ

äåéñòâèòåëüíû è ïîëîæèòåëüíû, îñîáàÿ òî÷êà

íàçûâàåòñÿ í å ó ñ ò î é ÷ è â û ì ó ç ë î ì (ðèñ. 1.2.2, à). Ôàçîâûå òðà-

åêòîðèè â ýòîì ñëó÷àå âûõîäÿò èç íåå. Òàêîå ðàâíîâåñèå ÿâëÿåòñÿ íåóñ-

òîé÷èâûì, ïîñêîëüêó åñëè ïî êàêîé-ëèáî ïðè÷èíå ñèñòåìà áûëà âûâåäå-

íà èç ðàâíîâåñèÿ, òî îíà óæå íå ìîæåò ñàìîïðîèçâîëüíî âåðíóòüñÿ â òàêîå

ñîñòîÿíèå. Åñëè æå λ

è λ

äåéñòâèòåëüíû è îòðèöàòåëüíû, òî èìååì

ó ñ ò î é ÷ è â û é ó ç å ë (ðèñ. 1.2.2, á), â êîòîðîì ôàçîâûå òðàåêòîðèè

ñõîäÿòñÿ. Òàêîå ñîñòîÿíèå óñòîé÷èâî, è åñëè ñèñòåìà, âûâåäåííàÿ èç ðàâ-

Ðèñ. 1.2.3. Îñîáàÿ òî÷êà

òèïà «ñåäëî»

àá

Ðèñ. 1.2.2. Íåóñòîé÷èâûé (à) è óñòîé÷èâûé (á) óçëû

§ 1.2. Ìåòîä èçîêëèí

íîâåñèÿ, íå óäàëèëàñü èç îáëàñòè âëèÿíèÿ äàííîé îñîáîé òî÷êè, òî, ïðå-

äîñòàâëåííàÿ ñàìîé ñåáå, îíà âíîâü âåðíåòñÿ ê ïîëîæåíèþ ðàâíîâåñèÿ.

Åñëè êîðíè õàðàêòåðèñòè÷åñêîãî óðàâíåíèÿ äåéñòâèòåëüíû, íî èìå-

þò ðàçíûå çíàêè, òî îñîáàÿ òî÷êà íîñèò íàçâàíèå «ñåäëà» (ðèñ. 1.2.3). Òà-

êîå ñîñòîÿíèå âñåãäà íåóñòîé÷èâî.

Åñëè ïîäêîðåííîå âûðàæåíèå â óðàâíåíèè (1.2.11) îòðèöàòåëüíî, òî

è λ

ÿâëÿþòñÿ êîìïëåêñíûìè ÷èñëàìè. Â ýòîì ñëó÷àå îñîáàÿ òî÷êà

íàçûâàåòñÿ ôîêóñîì, à ôàçîâûå òðàåêòîðèè èìåþò ôîðìó ñïèðàëåé. Óñ-

òîé÷èâîñòü èëè íåóñòîé÷èâîñòü ôîêóñà îïðåäåëÿåòñÿ çíàêîì äåéñòâèòåëü-

íîé ÷àñòè λ

è λ

: åñëè îíè îòðèöàòåëüíû, òî ôîêóñ óñòîé÷èâ (ðèñ. 1.2.4, à);

åñëè ïîëîæèòåëüíû — òî íåóñòîé÷èâ (ðèñ. 1.2.4, á).

Ïðè ðàâåíñòâå äåéñòâèòåëüíîé ÷àñòè λ íóëþ îñîáàÿ òî÷êà íàçûâàåòñÿ

ö å í ò ð î ì. Èíòåãðàëüíûå êðèâûå â ýòîì ñëó÷àå èìåþò ôîðìó ýëëèï-

ñîâ, è íè îäíà èç íèõ íå ïðîõîäèò ÷åðåç îñîáóþ òî÷êó (ðèñ. 1.2.5). Îñîáàÿ

òî÷êà òèïà «öåíòð» ÿâëÿåòñÿ íåóñòîé÷èâîé, òàê êàê íè ïðè êàêèõ óñëî-

âèÿõ ñèñòåìà, ïðåäîñòàâëåííàÿ ñàìîé ñåáå, íå áóäåò ñòðåìèòüñÿ ê ïîëîæå-

íèþ ðàâíîâåñèÿ. Äîïóñòèì, ÷òî èçîáðàæàþùàÿ òî÷êà â êàêîé-òî ìîìåíò

âðåìåíè íàõîäèëàñü â ïîëîæåíèè Ì. Åñëè åå âûâåñòè èç ýòîãî ñîñòîÿíèÿ

(íàïðèìåð, êàê äëÿ ìîäåëè Âîëüòåððà, îòñåëèòü êàêîå-òî êîëè÷åñòâî õèù-

íèêîâ ∆ó èç ïîïóëÿöèè), òî èçîáðàæàþùàÿ òî÷êà ïåðåéäåò â ïîëîæåíèå

Ì'. Òîãäà ñèñòåìà áóäåò ñîâåðøàòü êîëåáàíèÿ ñ íåñêîëüêî ìåíüøåé àìï-

ëèòóäîé, íî ñàìîïðîèçâîëüíî ïðèáëèæàòüñÿ ê îñîáîé òî÷êå íå áóäåò.

§ 1.3. ÀÍÀËÈÇ ÌÎÄÅËÈ «ÕÈÙÍÈÊ—ÆÅÐÒÂÀ»

Ñ ÏÎÌÎÙÜÞ ÌÅÒÎÄÀ ÈÇÎÊËÈÍ

Èññëåäóåì ñ ïîìîùüþ ìåòîäà èçîêëèí ìîäåëü «õèùíèê—æåðòâà»,

îïèñûâàåìóþ ñèñòåìîé óðàâíåíèé:



=ε −γ







=γ −ε





;

xxy

xy y

(1.3.1)

àá

Ðèñ. 1.2.4. Óñòîé÷èâûé (à) è íåóñòîé÷èâûé (á) ôîêóñû Ðèñ. 1.2.5. Îñîáàÿ òî÷êà

òèïà «öåíòð»

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà

Íàéäåì óðàâíåíèÿ ôàçîâûõ òðàåêòîðèé, äëÿ ÷åãî ðàçäåëèì âòîðîå óðàâ-

íåíèå ñèñòåìû (1.3.1) íà ïåðâîå:

γ−ε

ε−γ

()

d( )

xx y

, (1.3.2)

èëè ïîñëå ðàçäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ:

ε−γ γ −ε

11 2 2

. (1.3.3)

Ïðîèíòåãðèðîâàâ äàííîå óðàâíåíèå, ïîëó÷àåì:

x – ε

ln x + γ

y – ε

ln y = C , (1.3.4)

ãäå Ñ — êîíñòàíòà èíòåãðèðîâàíèÿ.

Ïîëó÷åííîå óðàâíåíèå (1.3.4) ïîçâîëÿåò, çàäàâàÿ çíà÷åíèå Ñ, ïîñòðî-

èòü ñåìåéñòâî ôàçîâûõ òðàåêòîðèé, íî èõ âèä òðóäíî ïðåäñêàçàòü çàðàíåå.

Äàííàÿ çàäà÷à óïðîñòèòñÿ, åñëè ìû íàéäåì óðàâíåíèÿ èçîêëèí, êîîðäè-

íàòû îñîáûõ òî÷åê è îïðåäåëèì èõ òèï.

Èç ôîðìóëû (1.3.2) ñëåäóþò óðàâíåíèÿ âåðòèêàëüíûõ

= 0x ;

x (1.3.5)

è ãîðèçîíòàëüíûõ èçîêëèí:

;

y . (1.3.6)

Äëÿ íàõîæäåíèÿ êîîðäèíàò îñîáûõ òî÷åê ïðèðàâíÿåì ÷èñëèòåëü è çíà-

ìåíàòåëü óðàâíåíèÿ (1.3.2) íóëþ:

x(ε

– γ

y) = 0; y(γ

x – ε

) = 0,

îòêóäà ïîëó÷àåì:

0x ; =

0y ;

x ;

y . (1.3.7)

Îïðåäåëèì òèï îñîáûõ òî÷åê, äëÿ ÷åãî íàéäåì ñëåäóþùèå ÷àñòíûå

ïðîèçâîäíûå:

∂

=ε −γ

∂

;

∂

=−γ

∂

;

∂

=γ

∂

;

∂

=γ −ε

∂

Òîãäà äëÿ ïåðâîé îñîáîé òî÷êè

∂

==ε

∂

,xy

;

∂

;

∂

;

§ 1.3. Àíàëèç ìîäåëè «õèùíèê—æåðòâà» ñ ïîìîùüþ ìåòîäà èçîêëèí

Ðèñ. 1.3.1. Ôàçîâûé ïîðòðåò ìîäåëè «õèùíèê—æåðòâà»:

à — êà÷åñòâåííûé; á — ðåàëüíûé

∂

==−ε

∂

,xy

;

ε−ε ε−ε

λ= ± +εε

12 12

1,2 1 2

()

Èç ïîñëåäíåãî óðàâíåíèÿ âèäíî, ÷òî λ

> 0, λ

< 0, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò

îñîáîé òî÷êå «ñåäëî».

Äëÿ âòîðîé îñîáîé òî÷êè

∂

;

∂

==−ε

∂

,xy

;

∂

==ε

∂

,xy

;

∂

;

λ=±−εε

1,2 1 2

÷òî ñîîòâåòñòâóåò îñîáîé òî÷êå òèïà «öåíòð».

Òåïåðü ìîæíî ïðåäñòàâèòü îáùóþ êàðòèíó ðàñïîëîæåíèÿ ôàçîâûõ òðà-

åêòîðèé (ðèñ. 1.3.1, à). Íà ñàìîì äåëå âñå ðåàëüíûå ôàçîâûå òðàåêòîðèè

ðàñïîëàãàþòñÿ òîëüêî â ïåðâîì êâàäðàíòå. Ìîæíî òàêæå ïîêàçàòü, ÷òî

ôàçîâûå òðàåêòîðèè äàííîé ìîäåëè îãðàíè÷åíû ïðÿìîé, óðàâíåíèå êîòî-

ðîé õ + ó = N. Ðåàëüíûé ôàçîâûé ïîðòðåò ìîäåëè «õèùíèê—æåðòâà»

ïðèâåäåí íà ðèñ. 1.3.1, á.

§ 1.4. ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÎÄÅËÈÐÎÂÀÍÈß

ÔÀÐÌÀÊÎÊÈÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ

Ìåòîäû ìàòåìàòè÷åñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ øèðîêî ïðèìåíÿþò-

ñÿ â ôàðìàöèè. Ïðè ïîñòðîåíèè êàêîé-ëèáî ìàòåìàòè÷åñêîé ìî-

äåëè íåâîçìîæíî ó÷åñòü âñå ôàêòîðû ñèñòåìû. Ìàòåìàòè÷åñêîå

ìîäåëèðîâàíèå ïðåäïîëàãàåò íåêîòîðîå óïðîùåíèå ñèñòåìû è ïðå-

íåáðåæåíèå äåòàëÿìè, íåçíà÷èòåëüíî âëèÿþùèìè íà ïðîöåññ.

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà

Ïðåäìåòîì ðàññìîòðåíèÿ ôàðìàêîêèíåòèêè ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå âî

âðåìåíè êîíöåíòðàöèè âåùåñòâà â êëåòêå, îðãàíå, òêàíè èëè öå-

ëîì îðãàíèçìå. Ïðè ýòîì îáû÷íî íå ðàññìàòðèâàþòñÿ ïðè÷èíû

óìåíüøåíèÿ èëè óâåëè÷åíèÿ êîíöåíòðàöèè ïðåïàðàòà, òî åñòü

ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ìåìáðàííîãî òðàíñïîðòà, ñâÿçûâàíèÿ

è ðàçðóøåíèÿ âåùåñòâà.

Ïðè ðàññìîòðåíèè öåëîãî îðãàíèçìà èëè êàêîãî-ëèáî îðãàíà

â êà÷åñòâå åäèíèöû ñèñòåìû áûëî áû ðàçóìíî âûáðàòü êëåòêó. Îä-

íàêî êîëè÷åñòâî êëåòîê â öåëîì îðãàíèçìå è äàæå â îòäåëüíîì

îðãàíå òàê âåëèêî, ÷òî ðàññìàòðèâàòü êàæäóþ èç íèõ íå ïðåäñòàâ-

ëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Â ôàðìàêîêèíåòèêå îáû÷íî çà åäèíèöó ñèñòå-

ìû ïðèíèìàåòñÿ êàìåðà. Ôàðìàêîêèíåòè÷åñêîé êàìåðîé íàçûâàåò-

ñÿ ÷àñòü ñèñòåìû, â êîòîðîé ðàñïðåäåëåíèå ïðåïàðàòà ìîæíî ñ÷èòàòü

ðàâíîìåðíûì. Â çàâèñèìîñòè îò ðåøàåìîé çàäà÷è â êà÷åñòâå êà-

ìåðû ìîæåò âûñòóïàòü êëåòêà, îðãàí, òêàíü è äàæå âåñü îðãàíèçì.

Ïðåäïîëîæåíèå î ðàâíîìåðíîì ðàñïðåäåëåíèè ïðåïàðàòà â êà-

ìåðå ñ òî÷êè çðåíèÿ ôèçèîëîãèè íåäîïóñòèìî. Îäíàêî åñëè ïðî-

âåðêà ïîêàçàëà àäåêâàòíîñòü ìîäåëè äàííîìó ïðîöåññó, òî äîïîë-

íèòåëüíîå ââåäåíèå íîâûõ åäèíèö â ðàññìàòðèâàåìóþ ñèñòåìó, òî

åñòü ðàçáèåíèå ôàðìàêîêèíåòè÷åñêîé êàìåðû íà íåñêîëüêî êàìåð,

íå áóäåò ñïîñîáñòâîâàòü ïîâûøåíèþ òî÷íîñòè ðåçóëüòàòîâ. Ââå-

äåíèå íîâûõ êàìåð ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíî òîëüêî íåñîîòâåòñòâè-

åì ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè ðåàëüíûì ïðîöåññàì, ïðîèñõîäÿùèì

â ñèñòåìå. Â çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà êàìåð ôàðìàêîêèíåòè÷å-

ñêèå ìîäåëè ðàçäåëÿþòñÿ íà îäíîêàìåðíûå, äâóõêàìåðíûå è ìíî-

ãîêàìåðíûå.

§ 1.5. ÎÄÍÎÊÀÌÅÐÍÀß ÔÀÐÌÀÊÎÊÈÍÅÒÈ×ÅÑÊÀß ÌÎÄÅËÜ

Äîïóñòèì, ïàöèåíòó áûë

ââåäåí íåêîòîðûé ïðåïàðàò

â êîëè÷åñòâå Ì

. Ðàññìîòðèì

ìîäåëü åãî âûâåäåíèÿ èç îð-

ãàíèçìà. Îðãàíèçì ïðåäñòàâèì

â âèäå êàìåðû À, à îêðóæàþ-

ùóþ ñðåäó — â âèäå êàìåðû Â

(ðèñ. 1.5.1). Êàìåðà Â èìååò

áåñêîíå÷íî áîëüøîé îáúåì,

ïîýòîìó âåðîÿòíîñòü ïðîíèê-

íîâåíèÿ ââåäåííîãî ïðåïàðàòà

îáðàòíî â êàìåðó À ìàëà, è ñ òå÷åíèåì âðåìåíè âåñü ïðåïàðàò

ïåðåìåñòèòñÿ â êàìåðó Â. Äàííàÿ ìîäåëü ÿâëÿåòñÿ î ä í î ê à ì å ð-

í î é, òàê êàê âåñü îðãàíèçì ïðåäñòàâëåí â âèäå îäíîé êàìåðû.

Ðèñ. 1.5.1. Îäíîêàìåðíàÿ ìîäåëü:

Ì è M' — êîëè÷åñòâî ïðåïàðàòà â êàìåðàõ À è Â

ñîîòâåòñòâåííî; k

— êîíñòàíòà ýëèìèíàöèè

ÌM'

§ 1.5. Îäíîêàìåðíàÿ ôàðìàêîêèíåòè÷åñêàÿ ìîäåëü

Êîëè÷åñòâî ïðåïàðàòà áóäåò óáûâàòü ñî âðåìåíåì âñëåäñòâèå

ïðîöåññîâ ýëèìèíàöèè. Ýëèìèíàöèåé íàçûâàåòñÿ ñîâîêóïíîñòü

ïðîöåññîâ, ñïîñîáñòâóþùèõ óìåíüøåíèþ êîíöåíòðàöèè ïðåïàðà-

òà â îðãàíèçìå. Ê òàêèì ïðîöåññàì îòíîñÿòñÿ: âûâåäåíèå ïðåïàðà-

òà ïî÷êàìè, êèøå÷íèêîì, ëåãêèìè (â ñëó÷àå ëåòó÷èõ âåùåñòâ);

õèìè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ è íåîáðàòèìîå ñâÿçûâàíèå, ïðèâîäÿùèå

ê óòðàòå áèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòè.

Ïðåïàðàò áóäåò âûâîäèòüñÿ â îêðóæàþùóþ ñðåäó ñî ñêîðîñòüþ

, ïðîïîðöèîíàëüíîé êîëè÷åñòâó ïðåïàðàòà Ì â äàííûé ìî-

ìåíò:

=−

, (1.5.1)

ãäå êîýôôèöèåíò ïðîïîðöèîíàëüíîñòè k

— êîíñòàíòà ýëèìèíà-

öèè. Ñêîðîñòü èìååò îòðèöàòåëüíûé çíàê, òàê êàê êîëè÷åñòâî ïðå-

ïàðàòà ñî âðåìåíåì óìåíüøàåòñÿ.

Ïîëó÷åííîå äèôôåðåíöèàëüíîå óðàâíåíèå ÿâëÿåòñÿ óðàâíåíè-

åì ñ ðàçäåëÿþùèìèñÿ ïåðåìåííûìè. Ó÷èòûâàÿ, ÷òî â íà÷àëüíûé

ìîìåíò âðåìåíè t = 0 âåñü ïðåïàðàò áûë ñîñðåäîòî÷åí â êàìåðå À

(îðãàíèçìå) â êîëè÷åñòâå Ì

, à ïî èñòå÷åíèè âðåìåíè t åãî êîëè-

÷åñòâî óìåíüøèëîñü è äîñòèãëî Ì, ïîñëå ðàçäåëåíèÿ ïåðåìåííûõ

çàïèøåì:

=−

∫∫

;

=−

Mkt;

=−

;

−

. (1.5.2)

Ñ òîé æå ñêîðîñòüþ, ñ êîòîðîé ïðåïàðàò âûâîäèëñÿ èç êàìå-

ðû À, îí áóäåò ââîäèòüñÿ â êàìåðó Â (îêðóæàþùóþ ñðåäó). Îáî-

çíà÷èâ êîëè÷åñòâî ïðåïàðàòà âî âòîðîé êàìåðå Ì', ïîëó÷àåì ñêî-

ðîñòü åãî óâåëè÷åíèÿ â êàìåðå Â:

′

. (1.5.3)

Ãëàâà 1. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ áèîôèçèêà