Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

на G-клетки пилорического отдела. Образующийся при этом

гастрин воздействует на париетальные клетки, стимулируя

образование соляной кислоты, на главные клетки, увеличи-

вая образование пепсиногенов, на покровные клетки, нара-

щивая секрецию мукоидов (слизи).

Высвобождение гастрина усиливается также местными ме-

ханическим и химическим стимулами. Химическими стиму-

ляторами G-клеток являются продукты переваривания бел-

ков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные

вещества мяса и овощей. Снижение рН в антральной части

желудка, обусловленное увеличенной секрецией соляной

кислоты париетальными клетками, приводит к уменьшению

высвобождения гастрина, а при рН 1,0 — к прекращению

секреции. Таким образом, гастрин принимает участие в само-

регуляции желудочной секреции в зависимости от величины

рН содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей

мере стимулирует выделение соляной кислоты.

Гастрин также стимулирует выработку клетками слизистой

оболочкой желудка гистамина — сильного стимулятора об-

кладочных клеток. Гистамин активирует гландулоциты, влияя

на Н

-рецепторы их мембран, вызывая выделение большого

количества сока высокой кислотности, но бедного пепсино-

геном.

Гистамин используют в качестве фармакологического сти-

мулятора желудочной секреции при проведении функциональ-

ных проб с целью исследования желудочной секреции.

Стимулирующие влияния на желудочную секрецию оказы-

вают и продукты переваривания белков, экстрактивные веще-

ства мяса и овощей, бомбезин, мотилин.

Секретин, холецистокинин-панкреозимин, образующиеся

в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, усиливают

секрецию пепсиногенов, но тормозят секрецию соляной кис-

лоты.

Тормозят желудочную секрецию гормоны ЖИП, ВИП, се-

ротонин, а также продукты гидролиза жира.

Стимуляцию секреции слизи мукоцитами осуществляют

холинергические волокна блуждающих нервов.

10.10. Пищеварение в начальном отделе тонкой кишки

Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел —

двенадцатиперстная кишка, являются основным пищевари-

тельным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно

в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соеди-

нения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке начинается в

ее полости (полостное пищеварение), затем продолжается в

436

тонкой кишке в зоне кишечного эпителия при помощи фер-

ментов, фиксированных на его микроворсинках и гликока-

ликсе (пристеночное пищеварение). Содержимое двенадцати-

перстной кишки подвергается действию сока поджелудочной

железы, желчи, а также сока заложенных в слизистой оболоч-

ке двенадцатиперстной кишки бруннеровых и либеркюновых

желез.

10.10.1. Функции печени

Печень является полифункциональным органом; выпол-

няет следующие функции:

• участвует в обмене белков, что выражается в разрушении

и перестройке различных белков крови, преобразовании

(дезаминирование, декарбоксилирование и др.) амино-

кислот с помощью ферментов, а также в синтезе белков

плазмы (альбуминов, глобулинов, фибриногена) и созда-

нии резервного белка, который используется при огра-

ниченном поступлении белка с пищей;

• участвует в обмене углеводов путем превращения глюко-

зы и других моносахаров, молочной кислоты и продук-

тов расщепления белков и жиров, поступающих в пе-

чень, в гликоген, который откладывается как резерв уг-

леводов; при расходовании глюкозы гликоген в печени

превращается в глюкозу, которая поступает в кровь;

• участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на

жиры в кишечнике, а также непосредственно путем син-

теза липоидов (холестерина) и создания депо жира, рас-

щепления жиров с образованием кетоновых тел, окисле-

ния жирных кислот, преобразования жиров и углево-

дов: при избытке углеводов и белков преобладает липо-

генез, а при недостатке углеводов — гликонеогенез из

белка;

• участвует в обмене витаминов, обеспечивая с помощью

желчных кислот всасывание жирорастворимых витами-

нов в стенке кишечника, их активацию путем фосфори-

лирования, а также формируя депо витаминов;

• участвует в обмене стероидных гормонов и других био-

логически активных веществ путем образования холесте-

рина — предшественника стероидных гормонов, а также

осуществляя разрушение и инактивацию многих гормо-

нов: тироксина, альдостерона, АДГ, инсулина;

• участвует в поддержании гомеостаза путем расщепления

гормонов, синтеза антикоагулянтов;

• участвует в обмене микроэлементов, регулируя всасыва-

ние железа, меди, цинка, марганца, кобальта в кишеч-

нике и создавая их депо;

437

• выполняет защитную (барьерную) функцию посредст-

вом:

• фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикулоэндо-

телиальной системы;

• обезвреживания клетками печени токсичных веществ

эндогенного и экзогенного характера, поступающих с

кровью из желудочно-кишечного тракта по системе

воротной вены (защитный синтез), превращая, напри-

мер, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых

веществ безвредные соединения (индол, скатол, фе-

нол);

• синтеза веществ, участвующих в свертывании крови, и

компонентов противосвертывающей системы;

• осуществляет экскреторную функцию путем выведения с

желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарст-

венных веществ;

• является депо крови;

• является одним из важнейших органов теплопродукции;

• участвует в процессах пищеварения путем синтеза и вы-

деления желчи.

Желчь выполняет многочисленные функции:

А Участвует в процессах пищеварения:

• эмульгирует жиры, тем самым увеличивая поверхность

для гидролиза их липазой;

• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует

их всасыванию;

• повышает активность панкреатических и кишечных фер-

ментов, особенно липаз;

• нейтрализует кислое желудочное содержимое;

• инактивирует пепсины;

• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов,

холестерина, аминокислот и солей кальция;

• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фик-

сацию ферментов;

• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой

кишки;

ж стимулирует желчеобразование и желчевыделение;

А участвует в печеночно-кишечном кругообороте компо-

нентов желчи — компоненты желчи поступают в кишечник,

всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи;

А оказывает бактериостатическое действие — тормозит

развитие патогенной микрофлоры, предупреждает развитие

гнилостных процессов в кишечнике.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образует-

ся около 500—1500 мл желчи. Процесс этот идет непрерывно,

а желчевыделение (поступление желчи в двенадцатиперстную

438

кишку) осуществляется периодически в основном в связи с

приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не посту-

пает, она депонирована в желчном пузыре. Различают пече-

ночную и пузырную желчь, состав которых несколько отли-

чается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям

и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания

воды и минеральных солей происходит концентрирование

желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность

и снижается рН (6,0—7,0) вследствие образования желчных

кислот и всасывания бикарбонатов.

Образование желчи осуществляется следующими механиз-

мами:

• активная секреция компонентов желчи — желчных кис-

лот, холестерина, билирубина, электролитов — гепато-

цитами;

• активный и пассивный транспорт некоторых веществ

(вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.)

из крови;

• реабсорбция воды и растворенных веществ из желчных

капилляров, протоков и желчного пузыря.

Образование желчи осуществляется непрерывно, но ин-

тенсивность его изменяется вследствие регуляторных влия-

ний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают

желчеобразование. Образование желчи изменяется при раз-

дражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внут-

ренних органов, а также условнорефлекторно. Так, раздра-

жение блуждающих нервов, введение желчных кислот и вы -

сокое содержание в них полноценных белков усиливают

желчеобразование и выделение с ней органических компо-

нентов.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются

сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-

панкреозимин.

Желчевыделение (холекинез). Движение желчи в желчевы-

делительном аппарате обусловлено разностью давления в его

частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием

сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление

движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения

желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и

обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку че-

рез открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудите-

лями желчевыделения являются молоко, яичный желток,

жиры. Через 3—6 ч после приема пищи желчевыделение

снижается и желчь опять начинает скапливаться в желчном

пузыре.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс

осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участи-

439

• выполняет защитную (барьерную) функцию посредст-

вом:

Ф фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикулоэндо-

телиальной системы;

• обезвреживания клетками печени токсичных веществ

эндогенного и экзогенного характера, поступающих с

кровью из желудочно-кишечного тракта по системе

воротной вены (защитный синтез), превращая, напри-

мер, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых

веществ безвредные соединения (индол, скатол, фе-

нол);

• синтеза веществ, участвующих в свертывании крови, и

компонентов противосвертывающей системы;

• осуществляет экскреторную функцию путем выведения с

желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарст-

венных веществ;

• является депо крови;

• является одним из важнейших органов теплопродукции;

• участвует в процессах пищеварения путем синтеза и вы-

деления желчи.

Желчь выполняет многочисленные функции:

А Участвует в процессах пищеварения:

• эмульгирует жиры, тем самым увеличивая поверхность

для гидролиза их липазой;

• растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует

их всасыванию;

• повышает активность панкреатических и кишечных фер-

ментов, особенно липаз;

• нейтрализует кислое желудочное содержимое;

• инактивирует пепсины;

• способствует всасыванию жирорастворимых витаминов,

холестерина, аминокислот и солей кальция;

• участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фик-

сацию ферментов;

• усиливает моторную и секреторную функцию тонкой

кишки;

а стимулирует желчеобразование и желчевыделение;

а участвует в печеночно-кишечном кругообороте компо-

нентов желчи — компоненты желчи поступают в кишечник,

всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи;

А оказывает бактериостатическое действие — тормозит

развитие патогенной микрофлоры, предупреждает развитие

гнилостных процессов в кишечнике.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образует-

ся около 500—1500 мл желчи. Процесс этот идет непрерывно,

а желчевыделение (поступление желчи в двенадцатиперстную

515

| шику) осуществляется периодически в основном в связи с

приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не посту-

пает, она депонирована в желчном пузыре. Различают пече-

ночную и пузырную желчь, состав которых несколько отли-

чается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям

п при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания

йоды и минеральных солей происходит концентрирование

•келчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность

н снижается рН (6,0—7,0) вследствие образования желчных

кислот и всасывания бикарбонатов.

Образование желчи осуществляется следующими механиз-

мами:

• активная секреция компонентов желчи — желчных кис-

лот, холестерина, билирубина, электролитов — гелато-

цитами;

• активный и пассивный транспорт некоторых веществ

(вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.)

из крови;

• реабсорбция воды и растворенных веществ из желчных

капилляров, протоков и желчного пузыря.

Образование желчи осуществляется непрерывно, но ин-

тенсивность его изменяется вследствие регуляторных влия-

ний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают

желчеобразование. Образование желчи изменяется при раз-

дражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внуг-

ренних органов, а также условнорефлекторно. Так, раздра-

жение блуждающих нервов, введение желчных кислот и вы-

сокое содержание в них полноценных белков усиливают

желчеобразование и выделение с ней органических компо-

нентов.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются

сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-

панкреозимин.

Желчевыделение (холекинез). Движение желчи в желчевьг-

делительном аппарате обусловлено разностью давления в его

частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием

сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление

движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения

желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и

обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку че-

рез открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудите-

лями желчевыделения являются молоко, яичный желток,

жиры. Через 3—6 ч после приема пищи желчевыделение

снижается и желчь опять начинает скапливаться в желчном

пузыре.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс

осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участи-

516

ем различных рефлексов со многих рецепторов, в том числе

полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки. Актива-

ция парасимпатической системы стимулирует желчевыделе-

ние.

Сильным гуморальным стимулятором желчевыделения яв-

ляется гормон холецистокинин-панкреозимин, который вы-

зывает сокращения желчного пузыря; аналогичное действие

оказывают гастрин, секретин, бомбезин.

Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпа-

тической системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП,

панкреатический полипептид (ПП).

10.10.2. Секреция поджелудочной железы

При поступлении пищевого содержимого из желудка в

двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа выделяет

сок со средней скоростью 4,7 мл/мин; за сутки выделяется

1,5—2,5 л сока.

Сок поджелудочной железы представляет собой бесцвет-

ную прозрачную жидкость с рН 7,5—8,8. В соке содержатся

хлориды натрия и калия, значительное количество белка,

основную часть которого составляют ферменты. Основная

реакция сока обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов,

концентрация которых достигает 150 ммоль/л и содержание

изменяется прямо пропорционально скорости секреции. Гид-

рокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в ней-

трализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого

желудка в двенадцатиперстной кишке.

Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды

питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретиру-

ется поджелудочной железой в активном состоянии, а проте-

азы — в виде зимогенов, трипсиногена, химотрипсиногена,

прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы, профосфоли-

пазы.

Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатипер-

стной кишке превращается в трипсин под действием ее фер-

мента энтерокиназы. Энтерокиназа секретируется слизистой

оболочкой двенадцатиперстной кишки под действием соля-

ной кислоты желудочного химуса. Активный трипсин также

активирует трипсиноген; процесс активации ускоряется в

присутствии ионов Са

Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и хи-

мотрипсин, а также панкреатопептидаза, или эластаза, рас-

щепляют преимущественно внутренние пептидные связи бел-

ков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные по-

липептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные

пептиды и аминокислоты.

517

Прокарбоксипептидаза А и В, проэластазы и профосфолипазы

активируются трипсином с образованием соответствующих

ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластазы и фосфолипазы.

На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и

дезоксирибонуклеазы.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном

триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. Этот

процесс осуществляется наиболее полноценно в присутствии

желчи, которая эмульгирует жиры. Эмульгирование увеличи-

вает суммарную площадь контакта жира и липазы. Актив-

ность липазы повышается также ионами Са

Сок поджелудочной железы богат амилазой, расщепляю-

щей полисахариды до ди- и моносахаридов.

Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется

нервными и гуморальными механизмами. Как и регуляция

секреции желудка, она осуществляется в 2 фазы: сложнореф-

лекторную (мозговую) и нейрогуморальную (желудочную и

кишечную). Начальную секрецию поджелудочной железы вы-

зывают условиорефлекторные сигналы — вид, запах пищи и

др. Поступление пищи в полость рта и желудка вызывает

рефлекторные влияния, наслаивающиеся на уже начавшуюся

секрецию поджелудочной железы. При этом эфферентные

влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нер-

ва и усиливают ее секрецию. Эта фаза в регуляции секреции

поджелудочной железы выражена слабее, чем в регуляции

желудочной секреции.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную

железу, тормозят ее секреторную активность. Торможение пан-

креатической секреции наблюдается при раздражении различ-

ных центростремительных нервов, во время сна, при болевых

реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Желудочный компонент регуляции секреции проявляется

при поступлении пищи в желудок. Афферентные импульсы,

возникающие в результате раздражения рецепторов слизи-

стой оболочки желудка, по афферентным волокнам поступа-

ют в ЦНС, откуда эфферентные влияния по блуждающим

нервам направляются к поджелудочной железе.

Естественными стимуляторами при этом являются соляная

кислота, овощные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гу-

моральными регуляторами поджелудочной железы в этой

фазе является гормон желудка гастрин и гастроинтестиналь-

ный гормон ЖИП.

Кишечный компонент регуляции секреции начинается при

поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Он разви-

вается под влиянием рефлекторных влияний и гасгроинтести-

нальных гормонов. Количество и состав поджелудочного сока

зависят от качества и количества пищи и контролируются вли-

яниями от рецепторов двенадцатиперстной кишки (рис. 10.13).

518

Рис. 10.13. Регуляция секреции поджелудочной железы.

1 — клетка, продуцирующая секретин; 2 — клетка, продуцирующая

ХЦП-ПЗ; 3 — клетка, продуцирующая ЖИП; 4 — клетка, продуцирующая

гастрин; 5, 13 — пути влияния ХЦК-ПЗ; 6, 12 — пути влияния секретина;

7 — ацинарные клетки; 8 — ферменты поджелудочной железы; 9 — переме-

щение ферментов с током крови в сосудистом русле; 10 — пути влияния

гастрина; 11 — пути влияния ЖИП; 14 — протоковые клетки.

Кислый желудочный химус, поступая в двенадцатиперст-

ную кишку, вызывает высвобождение гормона секретина из

дуоденальных S-клеток. Секретин усиливает выделение цент-

роацинарными и протоковыми клетками большого количест-

ва с высокой концентрацией гидрокарбонатов и бедного фер-

ментами. Аналогичным действием обладают пептиды ВИП и

нейротензин, тогда как соматостатин, глюкагон, простаглан-

дины группы Е вызывают торможение секреции гидрокарбо-

натов.

Ферментообразующую функцию ацинарных клеток подже-

лудочной железы стимулирует гормон холецистокинин, обра-

зующийся в клетках слизистой оболочки двенадцатиперстной

и тощей кишки. Выделение гормона в кровь стимулируют

продукты расщепления белка, жиров, углеводов, снижение

рН содержимого кишки.

519

Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции подже-

лудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормо-

нам. Так, в период действия желудочного компонента, регу-

ляции секреции поджелудочной железы усиливают секрецию

ферментов гастрин, ЖИП.

В период действия кишечного компонента секрецию под-

желудочной железы усиливают серотонин, инсулин, бомбе-

зин, соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудоч-

ного сока вещество П, кальцитонин, ПП.

Ведущая роль в управлении работой поджелудочной железы

принадлежит процессам саморегуляции по принципу отрица-

тельной обратной связи в зависимости от свойств содержимого

двенадцатиперстной кишки. Так, например, введение в кишку

гидрокарбонатов снижает объем их секреции в составе сока;

введение сока поджелудочной железы в двенадцатиперстную

кишку тормозит секрецию ферментов поджелудочной железы.

Саморегуляция секреции поджелудочной железы реализуется

посредством определенных контуров, деятельность которых

имеет решающее значение в срочной адаптации секреции под-

желудочной железы к составу и свойств принятой пищи.

а Доуденально-панкреатический контур обеспечивает кор-

рекцию секреции поджелудочной железы в зависимости от

количества сока, поступающего в двенадцатиперстную киш-

ку, его ферментного состава, свойств и состава дуоденально-

го химуса, степени наполнения двенадцатиперстной кишки.

Установлено, что удаление сока поджелудочной железы из

двенадцатиперстной кишки вызывает гиперсекрецию подже-

лудочной железы; обратное же введение сока в кишку тормо-

зит эту секрецию. Ферментный состав дуоденального химуса

оказывает влияние на ферментный состав сока поджелудоч-

ной железы, так как ферменты, содержащиеся в химусе и не

связанные с субстратами, вызывают селективное обратное

торможение выделения одноименных ферментов. Так, трип-

син угнетает секрецию трипсиногена, амилаза — амилазы и

т.д. Увеличение содержания гидрокарбонатов также тормозит

их секрецию поджелудочной железой. Существенно влияет

на объем панкреатической саекреции степень наполнения

двенадцатиперстной кишки: раздражение механорецепторов

стенки КИШКИ избытком химуса тормозит секрецию поджелу-

дочной железы.

А Гематопанкреатический контур регулирует секрецию

поджелудочной железы в зависимости от активности подже-

лудочных ферментов в крови и концентрации в ней их зимо-

генных предшественников. Ферменты попадают в кровь из

интактных и разрушенных апудоцитов, протоков поджелу-

дочной железы и тонкой кишки. Концентрация и активность

ферментов поджелудочной железы в крови колеблется в от-

носительно узких пределах. Это обусловлено, с одной сторо-

520