Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Этим и объясняется строгая координация в деятельности

жевательных мышц, языка, слюнных желез при поедании

различных по своим характеристикам пищевых продуктов,

которая характеризуется соответствующей силой и длитель-

ностью сокращения мышц, а также составом слюны.

Одним из методов изучения функционального состояния

жевательного аппарата является мастикациография — запись

движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая

называется мастикациограммой, можно выделить жеватель-

ный период, который включает комплекс движений нижней

челюсти, связанный с пережевыванием отдельного куска

пищи от начала введения его в рот до момента проглатыва-

ния. Он состоит из 5 фаз (рис. 10.9, Г).

а 1-я фаза — состояние покоя; нижняя челюсть неподвиж-

на, жевательные мышцы находятся в минимальном тонусе и

нижний ряд зубов отстоит от верхнего на расстоянии 2—8 мм.

а 2-я фаза — введение пищи в рот; графически этой фазе

соответствует первое восходящее колено кривой, которое на-

чинается от линии покоя. Его крутизна указывает на ско-

рость введения пищи в рот.

• 3-я фаза — ориентировочное жевание, или начальная

жевательная функция; соответствует процессу апробации ме-

ханических свойств пищи и начальному ее дроблению, начи-

нается с вершины восходящего колена.

• 4-я фаза — основная, или истинная, фаза жевания; ха-

рактеризуется правильным чередованием жевательных волн,

амплитуда и продолжительность которых определяется вели-

чиной порции пищи и ее консистенцией.

• 5-я фаза — формирование пищевого комка; имеет вид

волнообразной кривой с постепенным уменьшением ампли-

туды волн.

Мастикациограмма состоит из следующих друг за другом

волнообразных кривых, условно названных жевательными

волнами. В жевательной волне различают восходящее и ни-

сходящее колена. Нисходящее колено отражает подъем ниж-

ней челюсти, восходящее — ее опускание. Продолжитель-

ность жевательной волны может колебаться от 0,5 до 3 с.

С точки зрения функциональной значимости различают эф-

фективные и вспомогательные жевательные движения: эф-

фективные соответствуют нисходящему колену жевательной

волны, а вспомогательные — ее восходящему колену.

Характер жевания зависит от консистенции и состава

пищи. При жевании мягкого хлеба фаза ориентировочного

жевания кратковременна, она имеет низкую амплитуду и мед-

ленный ритм жевательных волн (рис. 10.9, II). В основную

фазу жевания наблюдаются частые и равномерные подъемы и

спуски волн, а формирование пищевого комка происходит в

один прием. При жевании сухаря характерным для ориентиро-

416

I I I I I LLJ I I I I I I I I I I L

Рис. 10.9. Мастикациография (Г) и мастикациограммы (II).

I, А — запись жевания при помощи мастикациографа: 1 — футляр, в кото-

рый помещен резиновый баллон (2); 3 — фиксирующая повязка; 4 — гра-

дуированная шкала, определяющая степень прижатия подбородка к бал-

лону; 5 — шланг для воздушной передачи; 6 — капсула Марея; 7 — кимо-

граф.

Б — мастикациограмма одного жевательного цикла: I, 11, III, IV, V — пояс-

нение в тексте.

И — мастикациограммы при пережевывании: а — драже; б — сухаря; в —

лесного ореха; г — мягкого хлеба.

417

вочной фазы является наличие высокой амплитуды и частого

ритма жевательных волн. В начале основной фазы жеватель-

ные волны имеют ступенеобразный вид и большую продолжи-

тельность. По мере изменения консистенции пищи частота

жевательных движений возрастает, а длительность жеватель-

ной волны уменьшается. Пищевой комок формируется в не-

сколько приемов. Характер мастикациограммы может менять-

ся при нарушении целости зубных рядов, при заболевании зу-

бов и пародонта, при патологии слизистой оболочки рта и

языка или фиксирующего аппарата зубов.

Мастикациографию часто проводят совместно с электро-

миографией жевательных мышц — метод миоэлектромасти-

кациографии. В этом методе анализ движения нижней челю-

сти коррелирует с миограммами жевательных мышц.

Силу жевательного давления челюстей исследуют методом

гнатодинамометрии. При этом с помощью механических,

тензометрических, пьезоэлектрических датчиков измеряют

силу давления одиночных антагонирующих пар зубов, групп

резцовых, премолярных, молярных зубов или всего зубного

ряда. В интактных зубных рядах сила сжатия зубов в области

моляров может достигать 30—80 кг/см; в области фронталь-

ных зубов — 15—30 кг/см.

10.8.1. Состав и свойства слюны

В жевании обязательное участие принимает слюна, обес-

печивающая увлажнение, ослизнение и начальную фермента-

тивную (химическую) обработку пищевого комка.

Слюну продуцируют 3 пары крупных слюнных желез и

множество мелких железок языка, слизистой оболочки неба и

щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в по-

лость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции

разных гландулоцитов в железах выделяется слюна разного со-

става. Околоушные и малые железы боковых поверхностей

языка, содержащие большое количество серозных клеток, сек-

ретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлорида

натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет под-

нижнечелюстной железы богат органическими веществами, в

том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концен-

трации, чем секрет околоушной железы. Секрет подъязычной

железы (смешанный) еще более богат муцином, имеет выра-

женную щелочную реакцию, высокую фосфатазную актив-

ность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка

и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина.

Здесь же есть и мелкие железы со смешанным секретом.

Из ацинусов крупных желез секрет поступает в систему

все укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной

418

проток, выходящий в полость рта. К секрету, выделяемому из

выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпите-

лиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца

(нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорга-

низмы. Такая слюна, смешанная с различными включения-

ми, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидко-

сти изменяется в зависимости от характера пищи, состояния

организма, а также под влиянием факторов внешней среды.

Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажне-

ния полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при

жевании — со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от

вида пищи. За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны; около тре-

ти ее образуется околоушными железами.

Ротовая жидкость, смешанная слюна представляет собой

вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с отно-

сительной плотностью 1,001 — 1,017, вязкость 1,10—1,32 пуаза.

Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны околоушной

железы ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). С увели-

чением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.

Секрет слюнных желез содержит около 99 % воды и 1 %

сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфа-

тов, сульфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов.

В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, маг-

ния, а также микроэлементы (железо, медь, никель). Органи-

ческие вещества представлены в основном белками различ-

ного происхождения. К ним относятся слизистое вещество

муцин, а также некоторые регуляторные пептиды (паротин,

фактор роста нервов, инсулиноподобный пептид). Муцин ос-

лизняет пищевой комок, способствуя его проглатыванию, и

выполняет защитную функцию, покрывая слизью нежную

слизистую оболочку рта и пищевода. Ферменты а-амилаза,

а-глюкозидаза осуществляют гидролиз углеводов. Роль про-

теолитических ферментов слюнных желез в пищеварении не-

велика. Протеиназы (саливаин, гландулин, РНКазы), оказы-

вают дезинфицирующее действие на содержимое полости

рта, а мурамидаза (лизоцим) обладает бактерицидным дейст-

вием. В слюне содержится незначительное количество азот-

содержащих компонентов: мочевина, аммиак, креатинин.

10.8.2. Функции слюнных желез

а Пищеварительная функция слюны обеспечивает ее учас-

тие в процессах пищеварения. Слюна осуществляет смачива-

ние, увлажнение, ослизнение пищевого комка, подготавливая

его к проглатыванию и перевариванию. В слюне обнаружено

свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, окси-

редуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. В слюне в

419

небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы,

кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент

калликреин, который принимает участие в образовании ки-

нинов, расширяющих кровеносные сосуды, что способствует

увеличению кровотока в слюнных железах при формирова-

нии пищевого комка.

Несмотря на то что пища в полости рта находится корот-

кое время — около 15 с, пищеварение в полости рта имеет

большое значение для осуществления дальнейших процессов

ее расщепления, так как слюна, растворяя пищевые вещест-

ва, способствует формированию вкусовых ощущений, влияет

на аппетит и отделение желудочного и поджелудочного со-

ков. В полости рта под влиянием ферментов слюны начина-

ется химическая обработка пищи. Фермент слюны амилаза

расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а

второй фермент — мальтаза — расщепляет мальтозу до глю-

козы. Содержащиеся в слюне протеиназы, пептидазы, РНК-

азы, ДНКаза, липазы фиксируются на белковых и липидных

структурах пищевых веществ в полости рта и повышают эф-

фективность их гидролиза ферментами в других отделах же-

лудочно-кишечного тракта. Такие взаимодействия имеют

важное биологическое значение для деятельности пищевари-

тельного конвейера, характерной особенностью которого яв-

ляется четкая преемственность форм механической и химиче-

ской обработки пищевых веществ.

• Защитная функция слюны выражается в следующем:

• слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пе-

ресыхания, что особенно важно для человека, использу-

ющего в качестве средства общения речь;

• белковое вещество слюны муцин способен нейтрализо-

вать кислоты и основания;

• фермент лизоцим (мурамидаза) обладает бактериостати-

ческим действием и принимает участие в процессах ре-

генерации эпителия слизистой оболочки полости рта;

• ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в

деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким обра-

зом защищают организм от вирусной инфекции;

• в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от ак-

тивности которых зависит местный гемостаз, течение

процессов воспаления и регенерации слизистой оболоч-

ки полости рта;

• в слюне находится вещество, стабилизирующее фибрин

(подобно фактору XIII плазмы крови);

• в слюне присутствуют вещества, препятствующие свер-

тыванию крови (антитромбинопластины и антитромби-

ны), и вещества, обладающие фибринолитической ак-

тивностью (плазминоген и др.);

420

• в слюне содержится большое количество секреторного

иммуноглобулина А, что защищает организм от патоген-

ной микрофлоры;

• выделение большого количества водянистой слюны в от-

вет на раздражение рецепторов слизистой оболочки рта

механическими (пыль, песок) и химическими (соли,

кислоты) раздражителями обеспечивает быстрое очище-

ние полости рта — выделяется отмывная слюна;

• факторы роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор

роста (ЭФР) слюны способствуют быстрому заживлению

ран, регенерации эпителия при язвенном поражении

слизистой оболочки;

• эритропоэтины слюны способствуют образованию и со-

зреванию эритроцитов;

• паротин слюны стимулирует гемопоэз, сперматогенез,

влияет на проницаемость саливарного и гистогематиче-

ского барьеров.

• Трофическая функция слюны. Слюна является биологиче-

ской средой, которая контактирует с эмалью зуба и является

для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и

других микроэлементов.

а Выделительная функция слюнных желез. В составе слю-

ны могут выделяться продукты обмена — мочевина, мочевая

кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли

свинца, ртути и др.

10.8.3. Регуляция деятельности слюнных желез

Слюноотделение осуществляется по рефлекторному меха-

низму. Различают условнорефлекторное и безусловнорефлек-

торное слюноотделение.

Условнорефлекторное слюноотделение вызывают вид, за-

пах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовле-

нием пищи, а также обсуждение пищи и воспоминание о

ней. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обоня-

тельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в

корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем

в корковое представительство центра слюноотделения. От

него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюно-

отделения, эфферентные команды которого поступают к

слюнным железам.

Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при

поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает ре-

цепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секретор-

ного и двигательного компонентов акта жевания является об-

щим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают

421

Рис. 10.10. Морфологические структуры, обеспечивающие слюноот-

делительный рефлекс.

1 — язык; 2 — барабанная струна; 3 — язычный нерв, ганглий; 4 — языко-

глоточный нерв, ганглий; 5 — верхнегортанный нерв; 6 — чувствительные

ганглии нервов; 7 — чувствительные ядра афферентных нервов; 8 — пути

к вышележащим отделам ЦНС; 9 — пути от вышележащих отделов ЦНС;

10 — верхнее слюноотделительное ядро; 11 — нижнее слюноотделительное

ядро; 12 — малый каменистый нерв; 13 — барабанная струна; 14 — ушной

вегетативный ганглий; 15 — подчелюстной вегетативный ганглий; 16 —

подъязычный вегетативный ганглий; 17 — ушно-височный нерв; 18 — ба-

рабанная струна; 19 — околоушная слюнная железа; 20 — подчелюстная

слюнная железа; 21 — подъязычная слюнная железа; 22 — боковые рога

спинного мозга (Th|

I VI

); 23 — верхний шейный симпатический узел; 24 —

постганглионарные симпатические волокна.

в центр слюноотделения, который находится в продолговатом

мозге и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных

ядер (рис. 10.10).

Эфферентный путь слюноотделения представлен волокна-

ми парасимпатического и симпатического отделов АНС. Па-

расимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется

отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в

составе языкоглоточного и лицевого нервов.

422

От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение на-

правляется к поднижнечелюстной и подъязычной железам.

Преганглионарные волокна идут в составе барабанной стру-

ны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев.

Здесь возбуждение переключается на постганглионарные во-

локна, которые идут в составе язычного нерва к поднижнече-

люстной и подъязычной слюнным железам.

От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение пере-

дается по преганглионарным волокнам в составе малого ка-

менистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение пере-

ключается на постганглионарные волокна, которые в составе

ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной же-

лезе.

Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляет-

ся симпатическими нервными волокнами, которые начина-

ются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне

II—IV грудных сегментов. Переключение возбуждения с пре-

на постганглионарные волокна осуществляется в верхнем

шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные

волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных

желез.

Раздражение парасимпатических волокон, иннервирую-

щих слюнные железы, приводит к отделению большого коли-

чества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало

органических веществ. Раздражение симпатических волокон

вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой

слюны, которая содержит мало солей и много органических

веществ.

Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гу-

моральные факторы, к которым относятся гормоны гипофи-

за, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а

также продукты метаболизма.

Отделение слюны происходит в точном соответствии с ка-

чеством и количеством принимаемых пищевых веществ. На-

пример, при приеме воды слюна почти не отделяется. При

поступлении в полость рта вредных веществ отделяется боль-

шое количество жидкой слюны, которая отмывает от них по-

лость рта. Приспособительный характер слюноотделения

определяется информацией, поступающей от рецепторов по-

лости рта, на основе которой формируются центральные ме-

ханизмы регуляции деятельности слюнных желез. Эта регуля-

ция обеспечивает вовлечение в ответную деятельность опре-

деленное количество морфофункциональных модулей слюн-

ных желез.

Каждая крупная слюнная железа в составе разных ацину-

сов содержит гландулоциты, продуцирующие отличающийся

по составу секрет. Этот секрет депонируется в микрорезерву-

арах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным ап-

423

паратами. Адинус с протоком, микрорезервуаром и сфинкте-

ром составляют морфофункциональный модуль слюнной же-

лезы [Коротько Г.Ф., 2002].

При поступлении пищи в каждой из желез гландулоциты

возбуждаются в разном соотношении в зависимости от каче-

ства и количества пищи. При этом в выделении слюны в по-

лости рта принимают участие и моторные элементы секре-

торного и протокового аппаратов слюнных желез — миоэпи-

телиальные клетки, клапаны, микрорезервуары и сфинктеры.

Они способствуют, препятствуют или ограничивают выведе-

ние секрета в полость рта. При этом состав слюны зависит от

доли участия разных модулей в саливации каждой из желез.

Подтверждением участия морфофункциональных модулей

в деятельности слюнных желез являются факты струйного

выведения слюны из их протоков, наблюдаемые при осмотре

полости рта и манипуляциях на зубах.

Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает

их гиперсекрецию — так называемую паралитическую секре-

цию, которая имеет максимум на 7—8-й день после опера-

ции.

Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея,

птиализм) -- сопровождает многие патологические состоя-

ния.

Снижение секреции слюнных желез — гипосаливация (ги-

посиалия) может вызывать многие нарушения, способство-

вать развитию микрофлоры в полости рта и быть причиной

скверного запаха изо рта (галитоза). Длительное снижение

слюноотделения может быть причиной трофических наруше-

ний слизистой оболочки рга, десен, зубов.

10.8.4. Всасывание в полости рта

К пищеварительным функциям полости рта относятся и

процессы всасывания. Всасывание обусловлено наличием

постоянно увлажненного эпителия и близко расположенны-

ми к поверхности слизистой оболочки кровеносными сосу-

дами. Всасывающая способность слизистой оболочки неоди-

накова в различных ее участках для разных веществ. Она

проницаема для йода, натрия, калия, некоторых аминокис-

лот, карбонатов, алкоголя, антибиотиков, валидола, глице-

рина. Это свойство используют в клинической практике для

введения лекарственных веществ в организм. При этом не-

обходимо учитывать, что нормальная слизистая оболочка

всасывает лекарственные вещества быстрее, чем патологиче-

ски измененная. Степень проницаемости слизистой оболоч-

ки можно менять, воздействуя на нее дубящими препара-

тами.

424

10.8.5. Глотание

После того как сформировался пищевой комок и его пара-

метры совпали с параметрами модели пищевого комка в цен-

тре жевания, происходит глотание. Это рефлекторный про-

цесс, в котором выделяют 3 фазы:

• ротовую — произвольную и непроизвольную;

• глоточную — быструю непроизвольную;

• пищеводную — медленную непроизвольную.

Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными

сокращениями мышц языка и щек пищевой комок переме-

щается к корню языка, что приводит к раздражению рецепто-

ров мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Воз-

буждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам по-

ступает в центр глотания, расположенный в продолговатом

мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам

стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе

тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих

нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо,

обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гор-

тани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта гло-

тания происходят сокращения пищевода, которые имеют ха-

рактер волны, возникающей в верхней части и распространя-

ющейся в сторону желудка. Моторику пищевода регулируют

в основном эфферентные волокна блуждающего и симпати-

ческого нервов и интрамуральные нервные образования пи-

щевода. В покое выход из пищевода в желудок закрыт карди-

альным сфинктером. При глотании, когда релаксационная

волна достигает конечной части пищевода, сфинктер рас-

слабляется, и перистальтическая волна проводит через него

пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус

кардии повышается, что предотвращает забрасывание содер-

жимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна

блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и

расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят мото-

рику пищевода и повышают тонус кардии.

Центр глотания расположен рядом с центром дыхания

продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных от-

ношениях, что обеспечивает задержку дыхания при глота-

нии.

10.9. Пищеварение в желудке

В результате глотания пища оказывается в желудке.

425