Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Одной из первых гуморальных теорий голода была теория

«голодной крови», предложенная И.П. Павловым в 1911 г.,

согласно которой причиной ощущения голода считали кровь

с пониженным содержанием питательных веществ. Роль «го-

лодной крови» изучали в экспериментах на собаках при внут-

ривенном введении глюкозы (моделирование насыщения) и

инсулина (моделирование потребности голода).

Существуют несколько вариантов гуморальных теорий,

объясняющих возникновение голода в зависимости от ве-

ществ, которые обеспечивают свойства «сытой» и «голодной»

крови, раздражающей пищевой центр.

• Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение

голода связано с понижением содержания глюкозы в крови,

подтверждается экспериментально. Внутривенное введение

глюкозы снижает электрическую активность нейронов лате-

ральных ядер и увеличивает активность вентромедиальных

ядер гипоталамуса.

• Аминоацидостатическая теория дает основание считать,

что возбудимость нейронов пищевого центра определяется

содержанием в крови аминокислот.

• Липостатическая теория постулирует, что раздражите-

лем гипоталамических центров является недостаток метабо-

литов, образующихся при мобилизации жира из депо. Пола-

гают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жиро-

вых депо, когда из них высвобождается жир.

• Термостатическая теория предполагает угнетение пище-

вого центра в результате повышения температуры омываю-

щей его крови, что происходит во время приема пищи.

• Гидростатическая теория связывает возникновение чув-

ства голода с водными ресурсами организма — снижение за-

паса воды в организме уменьшает потребление пищи.

• Метаболическая теория предполагает, что промежуточ-

ные продукты цикла Кребса, образующиеся при расщепле-

нии питательных веществ и циркулирующие в крови, опреде-

ляют степень пищевой возбудимости.

Наблюдения, проведенные на сросшихся близнецах, имеющих

раздельные нервные системы и общее кровообращение, не подтвер-

дили абсолютность гуморальных теорий. Оказалось, что кормление

одной девочки (что, естественно, приводило к поступлению пита-

тельных веществ в кровь близнеца), никогда не сопровождалось

развитием чувства насыщения у другой, которая длительное время

обнаруживала потребность в пище, несмотря на то что ее кровь и

ткани получали достаточное количество питательных веществ.

Противоречия нервных и гуморальных теорий нашли свое

разрешение при системном анализе механизмов формирова-

ния голода и насыщения с позиции теории функциональных

систем (П.К. Анохин, К.В. Судаков).

396

Теория функциональных систем позволила понять значение

обоих факторов — «пустого желудка» и «голодной крови» в

формировании мотивации голода и насыщения. Системный

подход исходит из того, что в передаче информации о пище-

вой потребности в нервные центры участвуют оба фактора в

определенной временной последовательности. Сначала возни-

кает афферентная импульсация из запустевающего желудка по

мере эвакуации из него принятой пищи. Это приводит к акти-

вации нейронов ядер блуждающих нервов и формированию

голодной периодической деятельности желудочно-кишечного

тракта. Одновременно за счет распространения возбуждения

от ядер блуждающих нервов к нейронам латерального гипота-

ламуса и активации образования тропных гормонов гипофиза

усиливаются процессы депонирования питательных веществ в

крови. Таким образом, афферентация из пустого желудка при-

водит к снижению уровня питательных веществ в крови. В ре-

зультате этого, даже при наличии в организме достаточного

количества питательных веществ, кровь приобретает раздража-

ющие свойства «голодной крови». При этом в крови появля-

ются специальные информационные молекулы голода — пентага-

стрин, мотилин, Y-нейропептид, которые несут информацию

о пищевой потребности к пищевым центрам мозга.

Нейрогуморальный механизм формирования голода делает по-

нятными механизм его возникновения после удаления желудка.

У людей под влиянием пищевой потребности в крови по прежнему

появляются информационные молекулы голода, формирующие «го-

лодную кровь» и на ее основе — активирующие соответствующие

центры. В то же время наличие голода у одного из сросшихся близ-

нецов при кормлении другого может быть связано с тем, что при

наличии сигнализации от пустого желудка факторы «сытой крови»

не оказывают насыщающего действия на пищевые центры. Таким

образом, только совместное воздействие нервных сигналов «пустого

желудка» и гуморальных стимулов «голодной крови» на центры го-

лода вызывает их возбуждение.

Нейроны латерального гипоталамуса благодаря их обшир-

ным связям с нейронами лимбико-ретикулярных структур

мозга оказывают на кору большого мозга специфические вос-

ходящие активирующие влияния, на основании которых в ней

формируется пищевая мотивация — эмоционально окрашен-

ное состояние, ведущие к поиску и приему пищи (рис. 10.2).

Между центрами голода латерального гипоталамуса и цен-

трами насыщения вентромедиального гипоталамуса сущест-

вуют реципрокные отношения: возбуждение центра голода

тормозит центр насыщения и наоборот. Однако эта рецип-

рокность не абсолютна. Во время голода часть нейронов вен-

тромедиального гипоталамуса возбуждается по опережающе-

му типу, «ожидая» при этом поступления соответствующей

сигнализации от принятой пищи.

397

Таламус

Рис. 10.2. Восходящие активирующие влияния гипоталамических

отделов пищевого центра на кору большого мозга у голодных жи-

вотных (а) и их устранение после кормления (б).

ЛГ — латеральный гипоталамус; РФ — ретикулярная формация среднего

мозга.

Аппетит (от латинского appetitus — стремление, желание) —

ощущение, связанное со стремлением человека к потреблению

определенного вида пищи. Аппетит и его избирательность вы-

рабатываются индивидуально и отражают не столько потреб-

ность в пище вообще, сколько потребность в связи со специ-

фикой обмена веществ и дефицитом тех или иных компонен-

398

тов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особенно-

стями национальной кухни и продуктов, которым отдается

предпочтение. При сильном голоде избирательное отношение

к пищи снижается.

Пищевое насыщение после приема пищи формируется в

две стадии. Стадия сенсорного (первичного) насыщения

связана с торможением центра голода (латеральные ядра

гипоталамуса) и активацией центра насыщения (вентроме-

диальные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов

полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей.

Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса

приводит к поступлению питательных веществ из депо,

кровь перестает быть «голодной» и не раздражает нейроны

гипоталамуса.

Этот механизм биологически целесообразен, так как спо-

собствует запуску процессов пищеварения в пищеваритель-

ном тракте и является надежной гарантией того, что приня-

тые вещества будут переварены и затем поступят в кровь. Из

клинической практики известно, что у людей с непроходимо-

стью пищевода введение пищи непосредственно через стому

(фистулу) в желудок не вызывает полноценного чувства на-

сыщения и не сопровождается положительными эмоциональ-

ными ощущениями удовольствия и наслаждения в связи с

принятием пищи, так как отсутствует афферентация от ре-

цепторов органов рта, глотки, пищевода.

Стадия метаболического (вторичного, истинного) насыще-

ния возникает при всасывании питательных веществ после

переваривания пищи. Поступающие вещества восполняют

депо питательных веществ. Важную роль в возникновении

чувства насыщения играют гастроинтестинальные гормоны.

Установлено, что холецистокинин, соматостатин, бомбезин,

инсулин, кальцитонин, глюкагон снижают потребление

пищи, участвуя в формировании насыщения.

10.2. Общая характеристика процесса пищеварения

И.П. Павлов рассматривал последовательность процессов

в пищеварительном тракте как пищеварительный конвейер.

Под пищеварительным конвейером понимают процесс по-

следовательной смены различных форм обработки пищи в

желудочно-кишечном тракте, обеспечивающий конечный ре-

зультат — всасывание питательных веществ. В основе его ор-

ганизации лежат два принципа.

Принцип преемственности. Преемственность пищевари-

тельного конвейера многопараметрична и на каждом этапе

деятельности имеет свои характеристики. Различают несколь-

ко видов преемственности:

399

• органная - пища из полости рта должна поступать в же-

лудок, из желудка в двенадцатиперстную кишку и т.д.;

• функциональная — на каждом этапе работы пищевари-

тельного конвейера пища приобретает строго определен-

ные параметры: в полости рта — пищевой комок, адек-

ватный для проглатывания; в желудке — желудочный

химус; в двенадцатиперстной кишке — двенадцатиперст-

ный кишечный химус и т.д.;

• преемственность ферментативного гидролиза — в каждом

отделе пищеварительного тракта осуществляются про-

цессы, подготавливающие пищевые вещества для гидро-

лиза в следующем, каудально расположенном отделе.

Так, пищевой белок, подвергнутый действию слюны,

быстрее гидролизуется при последующем действии на

него пепсина и трипсина. Фрагменты белка, образован-

ные действием на него пепсина, быстрее и полнее гид-

ролизуются панкреатическими протеазами, а после них

кишечными пептидазами;

• преемственность полостного и мембранного пищеваре-

ния — процессы гидролиза в полости кишки создают

субстрат для гидролиза на мембране энтероцитов;

• преемственность гидролиза на мембране энтероцитов и

всасывания.

Принцип трехстадийности пищеварения предусматривает

обязательное наличие в разных отделах пищеварительного

конвеера трех стадий пищеварения — гидролиза пищевых ве-

ществ в полости желудка и кишки, гидролиза на мембране

энтероцитов, всасывания продуктов гидролиза.

В деятельности пищеварительного конвейера различают

определенные особенности.

1. Пищеварительный конвейер функционирует как единое

целое. Нарушение деятельности какого-либо его отдела влия-

ет на состояние всего желудочно-кишечного тракта.

2. Пищевые вещества на каждом этапе конвейера выступа-

ют в двух значениях. С одной стороны, они являются объек-

том механического и химического воздействия; с другой —

средством регуляции деятельности данного отдела конвейера.

Именно параметры качества обработки пищевых веществ —

измельчения, увлажнения, ослизнения, степени расщепле-

ния, осмотического давления, температуры, наполнения от-

дела пищеварительного канала являются сигналами для оцен-

ки степени обработки пищевых веществ, на основе которой

формируется моторный и секреторный компоненты пищева-

рительного процесса.

3. Активация деятельности начальных отделов пищевари-

тельного конвейера запускает деятельность каудальных отде-

лов. Раздражение рецепторов полости рта влияет на секре-

400

торную и моторную деятельность желудка, двенадцатиперст-

ной кишки. Рецепторы желудка «запускают» рефлексы на ак-

тивацию деятельности тонкой, толстой, прямой кишки.

В свою очередь их заполнение приводит к проявлению тор-

мозных рефлексов: ректоэнтеральных, энтеро-гастральных,

тастро-лингвальных.

4. Пищеварительный конвейер способен к компенсации

незавершенной деятельности орально расположенных отде-

лов каудальными. Так, при частичной или полной адентии

(отсутствие зубов) недостаточность механической обработки

пищи в полости рта компенсируется более длительным пре-

быванием пищи в желудке. Недостаточность функций желуд-

ка компенсируется более напряженной секреторной и мотор-

ной функцией двенадцатиперстной кишки.

5. Адаптация к количеству и качеству употребляемой

пищи. Набор продуктов для питания при постоянном прожи-

вании в определенной местности обычно стереотипен, что

находит свое отражение и в стереотипе пищеварительной де-

ятельности. Различают видовую и индивидуальную пищевую

адаптацию, в процессе которых определяется набор фермен-

тов в составе секрета желудочно-кишечного тракта при опре-

деленных рационах питания. Индивидуальная адаптация по-

дразделяется на долговременную и срочную, заключающуюся

в строгом приспособлении секреции ферментов и электроли-

тов к природе принятой пищи.

Срочная адаптация заключается в том, что после еды на

каждый вид пищи в зависимости от ее количества выделяется

определенное количество секрета определенного электролит-

ного и ферментативного состава. На белковую пищу выделя-

ется больше протеаз, на жирную — липаз, углеводную —

амилаз.

Долговременная адаптация проявляется при смене диет,

набора пищевых продуктов в изменении объема секреции,

ферментативного и электролитного составов пищеваритель-

ных соков. Выраженная ферментная адаптация к диете фор-

мируется в пределах 2—3 сут, а в последующие 5—7 сут фер-

ментативный спектр и другие показатели секреции стабили-

зируются. Окончательно это проявляется в синтезе и выделе-

нии определенного количества необходимого набора

ферментов в строгом их соотношении между собой при дли-

тельных сроках питания стереотипным набором продуктов.

Последнее подтверждается тем, что резкая смена диет,

связанная со значительными перемещениями из одного ре-

гиона в другой, приводит сначала к дискомфорту в деятель-

ности желудочно-кишечного тракта, симптомы которого ис-

чезают через 3—6 сут. За это время происходит процесс при-

способления к новому качеству и количеству принимаемой

пищи.

401

Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте рас-

тянут во времени. Его продолжительность зависит от физиче-

ских и химических свойств пищи, характера моторной и сек-

реторной деятельности. Грубая пища активирует моторику,

жирная — замедляет. Длительность полной обработки зани-

мает 24—63 ч; полное опорожнение кишечника происходит

за 48—72 ч. Рентгенологически показано, что через 3—3,5 ч

после приема контрастная масса начинает поступать в тол-

стую кишку. Сроки обработки пищи по ходу пищеваритель-

ного конвейера распределяются так, что жевание длится

15—18 с, глотание — 8—10 с, в желудке пища может нахо-

диться 4—8 ч (жирная до 10 ч), в тонкой кишке — 1—3 ч, в

толстой — 24—48 ч.

10.3. Функции желудочно-кишечного тракта

Функции, выполняемые желудочно-кишечным трактом,

делятся на 2 группы: специфические (пищеварительные) и

неспецифические.

• К специфическим функциям относятся:

• двигательная, или моторная, которая осуществляется за

счет мышц пищеварительного тракта и включает в себя

процессы жевания в полости рта, глотания, перемеши-

вания с пищеварительными секретами, перемещение хи-

муса по пищеварительному тракту, формирование кало-

вых масс и их удаление (дефекацию) во внешнюю среду;

• секреторная, которая заключается в выработке желези-

стыми клетками пищеварительных соков: слюны, желу-

дочного, поджелудочного, кишечного соков, содержа-

щих ферменты, которые осуществляют гидролиз — рас-

щепление белков, жиров и углеводов на простые хими-

ческие соединения, а также желчи. В составе секретов

содержатся электролиты, создающие оптимальный для

гидролиза уровень рН, желчь, обеспечивающая эмульги-

рование жиров, слизь, выполняющая защитную роль;

• всасывание, заключающееся в переносе продуктов гидро-

лиза пищевых веществ — аминокислот, моносахаров,

жирных кислот, глицеринов, а также воды, солей, вита-

минов из полости пищеварительного тракта через эпите-

лий стенки в кровь и лимфу с помощью различных ме-

ханизмов транспорта. Всасывание происходит на всем

протяжении пищеварительного тракта, но с разной ин-

тенсивностью в различных его отделах. В ротовой поло-

сти оно выражено незначительно ввиду кратковременно-

сти пребывания пищи. В желудке всасываются вода,

минеральные соли, алкоголь, глюкоза, небольшое коли-

402

чество аминокислот. Основное всасывание продуктов

переваривания, воды, витаминов, солей происходит в

тонкой кишке.

Выраженность процессов всасывания, степени гидролиза

питательных веществ, активности ферментов двенадцатипер-

стной и тонкой кишки свидетельствует о том, что весь про-

цесс пищеварения в пищеварительном тракте можно разде-

лить на 3 этапа:

• подготовительный — пищеварение в полости рта и же-

лудка;

• основной — пищеварение в двенадцатиперстной и тон-

кой кишке;

• заключительный — пищеварение в толстой кишке.

Продолжительность пищеварения на подготовительном и

заключительном этапах в два и более раз дольше, чем в

основном.

Неспецифические (непищеварительные) функции желудочно-

кишечного тракта играют большую роль в жизнедеятельности

организма.

А Гомеостатическая функция — участие в поддержании

постоянства (гомеостазиса) внутренней среды организма. За

счет интенсивного обмена жидкости с кровью и лимфой в

желудочно-кишечном тракте в результате процессов секреции

и всасывания осуществляется поддержание физико-химиче-

ского постоянства внутренней среды — объема воды, элект-

ролитов, белков, осмотического давления, рН и др. В сутки в

пищеварительный тракт поступает около 10—12 л жидкости,

слюны 1,5—2,0 л, желудочного сока 1,5—2,5 л, желчи 0,5—

1 л, поджелудочного сока 1,5—2 л, сока тонкой кишки 1,5—

2 л, толстой кишки 0,6—0,8 л; 1,5—2,5 л жидкости с пищей,

которая всасывается в кровь, обеспечивая баланс воды.

Желудочно-кишечный тракт обеспечивает поддержание

постоянства показателей уровня белков во внутренней среде

организма. За сутки в составе ферментов выделяется около

60—65 г белков, что составляет половину суточного потребле-

ния белка с пищей. Кроме того, в кишечнике переваривают-

ся клетки слущенного эпителия тонкой и толстой кишки. За

счет этого даже при содержании в пище неполноценных бел-

ков во всасываемой смеси нивелируется соотношение состава

аминокислот и устанавливается их постоянное содержание

как в кишечнике, так и в крови.

а Защитная функция пищеварительного тракта полива-

лентна и заключается в обеспечении неспецифических и спе-

цифических механизмов защиты организма от биологических

и химических агентов внешней среды. К ним относятся за-

щитные реакции в виде выплевывания, выделения большого

403

количества жидкой отмывной слюны, рвоты, жидкого стула

(поноса); бактерицидное и бактериостатическое действие пи-

щеварительных соков; деятельность биологических барьеров

(саливарного, желудочного, кишечного), обусловленную спо-

собностью слизистых оболочек препятствовать проникнове-

нию во внутреннюю среду патогенных агентов, токсинов;

жизнедеятельности микробной флоры, специфических и не-

специфических механизмов иммунитета организма, в форми-

ровании которого принимают участие лимфоидные образова-

ния желудочно-кишечного тракта.

ж Экскреторная (выделительная) функция заключается в

выведении из крови в ходе секреции и путем рекреции в по-

лость пищеварительного тракта продуктов обмена и чужерод-

ных веществ, поступивших в кровь энтеральным или парен-

теральным путем. Экскретируемые вещества выводятся во

внешнюю среду с каловыми массами.

ж Эндокринная функция заключается в способности клеток

диффузной эндокринной системы пищеварительного тракта

к секреции биологически активных веществ — лизоцима,

калликреина, паротина, гастроинтестинальных гормонов, ко-

торые через кровь или местно (паракринным путем) оказыва-

ют регулирующие влияния как на пищеварительные, так и

другие функции организма.

10.4. Типы пищеварения

В зависимости от локализации процесса пищеварения его

делят на внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых ве-

ществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцито-

за или пиноцитоза и гидролизуются клеточными (лизосомаль-

ными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной

вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В орга-

низме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в

лейкоцитах и в клетках ретикулоэндотелиальной системы.

Внеклеточное пищеварение делится на дистантное (полост-

ное) и контактное (пристеночное, мембранное).

• Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется

тем, что ферменты в составе пищеварительных секретов осу-

ществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-

кишечного тракта. Дистантным оно называется потому, что

сам процесс пищеварения осуществляется на значительном

расстоянии от места образования ферментов. Так осуществ-

ляется действие на пищевые вещества ферментов слюны, же-

лудочного сока, поджелудочной железы.

• Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение от-

крыто в середине XX в. отечественным ученым А.М. Уголе-

404

вым. Оно совершается непосредственно на стенке слизистой

оболочки тонкой кишки в зоне исчерченной каймы, образо-

ванной микроворсинками и мукополисахарид!гыми нитя-

ми — гликокаликсом. Первоначально гидролиз пищевых ве-

ществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием

ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся

олигомеры гидролизуются в слое слизи и зоне гликокаликса,

где фиксированы панкреатические и кишечные ферменты.

Окончательный гидролиз образовавшихся димеров происхо-

дит на мембране энтероцитов, где фиксированы синтезируе-

мые ими ферменты. Образовавшиеся при этом мономеры

всасываются. Через каталитический слой пристеночного пи-

щеварения (слизь, гликокаликс, микроворсинки) бактерии

из-за их величины пройти не могут, поэтому мембранное пи-

щеварение и всасывание происходят в стерильных условиях.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение

делится на 3 типа:

— аутолитическое — осуществляется под влиянием фер-

ментов, содержащихся в пищевых продуктах;

— симбионтное — под влиянием ферментов, которые обра-

зуют симбионты — бактерии, простейшие, макроорга-

низмы;

— собственное — осуществляется ферментами, которые

синтезируются в данном макроорганизме.

У человека представлено в основном собственное пищева-

рение; небольшое участие в процессах расщепления пищи

принимает симбионтное пищеварение.

10.5. Принципы регуляции процессов пищеварения

Регуляция деятельности пищеварительного тракта нерв-

ными и гуморальными влияниями заключается в изменении

секреторной и моторной функций в различных его отделах.

Эфферентные регуляторные влияния реализуют симпатиче-

ский, парасимпатический и метасимпатический отделы

АНС.

Сокоотделение пищеварительных желез осуществляется

условнорефлекторно и безусловнорефлекторно. Такие влия-

ния особенно выражены в верхнем отделе пищеварительного

тракта. По мере удаления от орального отдела участие реф-

лекторных механизмов в регуляции пищеварительных функ-

ций уменьшается, но возрастает роль гуморальных механиз-

мов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика

роль локальных механизмов регуляции — местное механи-

ческое и химическое раздражение повышает активность про-

цессов пищеварения кишки в месте действия раздражите-

405