Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

мВ

+20

-20

-40

-60

-80

-100

Возбудимость —

исходная

Время

Рис. 8.1. Соотношение процессов возбуждения, сокращения и изме-

нения возбудимости в сердечной мышце.

I — потенциал действия: 0 — фаза деполяризации; 1 — фаза начальной бы-

строй реполяризации; 2 — фаза медленной реполяризации (плато); 3 —

фаза быстрой реполяризации; 4 — фаза исходной поляризации.

II — сокращение сердца: а — систола, б — диастола, 4 — наполнение сердца.

III — изменение возбудимости: в — абсолютная рефракгерность; г — отно-

сительная рефрактерность; д — экзальтация.

фазе абсолютной рефрактерности', ее длительность составляет

0,27 с.

В конце систолы и начале диастолы (расслабление сердеч-

ной мышцы) возбудимость восстанавливается до исходного

уровня — фаза относительной рефрактерности (0,03 с). За

фазой относительной рефрактерности следует фаза экзальта-

ции (0,05 с), после которой возбудимость сердечной мышцы

окончательно возвращается к исходному уровню (рис. 8.1).

Следовательно, особенностью возбудимости сердечной мыш-

цы является длительный период рефрактерности (0,3 с).

Фазы возбудимости сердечной мышцы определяются фа-

зами одиночного цикла возбуждения. Мембранный потенци-

ал покоя миокардиальных клеток имеет величину —90 мВ и

формируется в основном ионами калия. Потенциал действия

сократительных кардиомиоцитов желудочков имеет следую-

щие фазы (рис. 8.2).

1-я фаза — быстрая деполяризация; обусловлена последова-

тельным открытием быстрых натриевых и медленных натрие-

вых и кальциевых каналов. Быстрые натриевые каналы откры-

ваются при деполяризации мембраны до уровня —70 мВ, за-

308

Рис. 8.2. Потенциал действия

сократительного кардиомио-

цита.

мВ

СГ

I — быстрая деполяризация; 2 —

инверсия потенциала; 3 — мед-

нснная реполяризация (плато);

4 — конечная быстрая реполя-

ризация.

Стрелками показаны преоблада-

ющие потоки ионов, ответствен-

ных за формирование различных

фаз ПД.

+30

-60

-90

100 мс

крываются при деполяризации мембраны до —40 мВ. Нат-

рий-кальциевые каналы открываются при деполяризации

мембраны до —40 мВ и закрываются при восстановлении по-

ляризации мембраны. За счет открытия этих каналов происхо-

дит реверсия потенциала мембраны до +30—40 мВ.

2-я фаза — начальная быстрая реполяризация; обусловле-

на повышением проницаемости мембраны для ионов хлора.

3-я фаза — медленная реполяризация, или плато; обуслов-

лена взаимодействием двух ионных токов: медленного нат-

рий- кальциевого (деполяризующего) и медленного калиево-

го (реполяризующего) через специальные медленные калие-

вые каналы (кальцийзависимые калиевые каналы).

4-я фаза — конечная быстрая реполяризация; обусловлена

закрытием натрий-кальциевых каналов и активацией быст-

рых калиевых каналов.

Ионные каналы мембраны кардиомиоцита представлены

потенциал зависимым и белками, поэтому их активация (от-

крытие) и инактивация (закрытие) обусловливаются опреде-

ленной величиной поляризации мембраны (величиной транс-

мембранного потенциала).

Раздражение сердца во время диастолы вызывает внеоче-

редное сокращение — экстрасистолу. Различают синусовую,

предсердную и желудочковую экстрасистолы. Желудочковая

экстрасистола отличается тем, что за ней всегда следует более

продолжительная, чем обычно, пауза, называемая компен-

саторной (рис. 8.3). Она возникает в результате выпадения

очередного нормального сокращения, так как импульс воз-

буждения, возникший в синоатриальном узле, поступает к

миокарду желудочков, когда они еще находятся в состоянии

рефрактерности, возникшей в период экстрасистолического

сокращения. При синусовых и предсердных экстрасистолах

компенсаторная пауза отсутствует.

309

1 2 3

«MAAAJMAAmMJM

I I I I I I I I I I I I I I I I I

II II

I I I I

I I I I I

II II

I I I I I I I I I I I I M I I I I I M I I I

Рис. 8.3. Экстрасистола и компенсаторная пауза.

I — механизм возникновения компенсаторной паузы: I, 2, 3 — внешние

раздражения; 4 — внеочередное сокращение; 5 — компенсаторная пауза;

6 — «выпавшее» очередное сокращение. II — механокардиограмма с желу-

дочковыми экстрасистолами.

Сократимость. Сердечная мышца реагирует на раздражите-

ли нарастающей силы по закону «все или ничего». Это обу-

словлено ее морфологическими особенностями. Между от-

дельными мышечными клетками сердечной мышцы имеются

так называемые вставочные диски, или участки плотных кон-

тактов — нексусы, образованные участками плазматических

мембран двух соседних миокардиальных клеток. В некоторых

участках плазматические мембраны, образующие контакт,

прилегают друг к другу так близко, что кажутся слившимися.

Мембраны на уровне вставочных дисков обладают очень низ-

ким электрическим сопротивлением и поэтому возбуждение

распространяется от волокна к волокну беспрепятственно,

охватывая миокард целиком. Поэтому сердечную мышцу,

состоящую из морфологически разъединенных, но функцио-

нально объединенных мышечных волокон, принято считать

функциональным синцитием.

Сердечная мышца сокращается по типу одиночного со-

кращения, так как длительная фаза рефрактерности пре-

пятствует возникновению тетанических сокращений.

В одиночном сокращении сердечной мышцы выделяют ла-

тентный период, фазу укорочения (систолу), фазу расслаб-

ления (диастолу).

Способность сердечной мышцы сокращаться только по

типу одиночного сокращения обеспечивает выполнение серд-

цем основной гемодинамической функции — функции насо-

са. Сокращения сердца по типу тетануса делали бы невоз-

можным ритмическое нагнетание крови в кровеносные сосу-

ды. Нарушение насосной функции сердца происходит и при

310

фибрилляции волокон миокарда, и мерцательной аритмии,

когда мышечные волокна миокарда сокращаются несогласо-

ванно.

Сопряжение возбуждения и сокращения (электромеханиче-

ское сопряжение) — серия последовательных явлений в клет-

ке миокарда, начинающихся с пускового механизма сокраще-

ния — потенциала действия (ПД) и завершающихся укороче-

нием миофибрилл. При распространении ПД по мембране

Са

поступают к сократительным белкам из саркоплазмати-

ческого ретикулума (80 % Са

) и межклеточного пространст-

ва (20 % Са

) и вызывают те же процессы взаимодействия

актиновых и миозиновых протофибрилл, что и в скелетном

мышечном волокне. Расслабление кардиомиоцита также обу-

словлено удалением кальция кальциевым насосом из прото-

фибриллярного пространства в межклеточную среду, цистер-

ны ретикулума и митохондрии.

Важным процессом в сокращении кардиомиоцита являет-

ся вход Са

в клетку во время ПД. Наряду с тем, что входя-

щий в клетку Са

увеличивает длительность ПД и как след-

ствие продолжительность рефрактерного периода, он явля-

ется важнейшим фактором в регуляции силы сокращения

сердечной мышцы. Так, удаление Са

из межклеточного

пространства приводит к полному разобщению процессов

возбуждения и сокращения — потенциал действия остается

практически в неизменном виде, а сокращения кардиомио-

цита не происходит.

Проводимость. По миокарду и проводящей системе сердца

возбуждение распространяется с различной скоростью: по

миокарду предсердий — 0,8—1,0 м/с, по миокарду желудоч-

ков — 0,8—0,9 м/с, по различным отделам проводящей сис-

темы — 2,0—4,0 м/с. При прохождении возбуждения через

атриовентрикулярный узел возбуждение задерживается на

0,02—0,04 с — это так называемая атриовентрикулярная за-

держка. Она обеспечивает координацию (последовательность)

сокращения предсердий и желудочков и позволяет предсер-

диям нагнетать дополнительную порцию крови в полости же-

лудочков до начала их сокращения.

Автоматия. Сердечная мышца обладает автоматией — спо-

собностью возбуждаться без видимых причин, т. е. как бы са-

мопроизвольно. Изучение автоматии сердечной мышцы про-

водилось в двух направлениях:

• поиск субстрата автоматии, т.е. тех структур, которые

реализуют это свойство;

• изучение природы автоматии, т.е. механизмов, лежащих

в ее основе.

Выраженной способностью к автоматии обладают мало диф-

ференцированные атипические мышечные волокна, которые

311

Общая схема инстинктивного поведения включает следую-

щие звенья: формирование потребности -» поиск «ключевых»

(разрешающих) факторов внешней среды -» осуществление

необходимых этапов подготовительного поведения с обязате-

льным достижением запрограммированного результата каж-

дого из них осуществление завершающего этапа, сопро-

вождающееся удовлетворением потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения

заключаются в следующем:

• возникновение потребности сопровождается повышени-

ем чувствительности тех сенсорных систем, которые из-

бирательно настроены на поиск и восприятие ключевых

внешних стимулов, адекватных потребности; при этом

селективно активизируются те нервные структуры, кото-

рые связаны с формированием и запуском программ

двигательных актов, направленных на поиск ключевого

раздражителя;

• ключевыми раздражителями являются такие признаки

внешней среды, которые запускают соответствующие им

стереотипные программы поведения, направленные на

удовлетворение потребности, независимо от общей ситу-

ации;

• подготовительная фаза поведения разнообразна, плас-

тична, характеризуется комбинацией врожденных и при-

обретенных компонентов поведения;

• завершающая фаза поведения отличается жесткой сте-

реотипией, основанной на генетической детерминации

программ поведения, на которые индивидуальный опыт

оказывает незначительное влияние.

И. П. Павлов считал, что врожденные реакции животных

составляют филогенетическую основу человеческих действий.

Эта мысль была развита в работах П.В. Симонова, который

выделил три класса рефлексов, обеспечивших развитие по-

требностно-мотивационной сферы человека: витальные, роле-

вые (зоосоциальные) и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы включают пишевой, пить-

евой, регуляцию сна, оборонительный и ориентировочный,

рефлекс экономии сил. Они обеспечивают индивидуальное и

видовое сохранение организма. Для них характерны следую-

щие признаки:

• неудовлетворение соответствующей потребности ведет

организм к гибели;

• реализация потребности не требует участия другой особи

того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в

основе полового, родительского, территориального и иерар-

622

хического поведения, феномена эмоционального резонанса

(сопереживания). Для них характерно обязательное взаимо-

действие с особями того же вида, когда каждая из них высту-

пает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хо-

зяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлек-

сы сопротивления (свободы), имитационный (подражатель-

ный), игровой, относящиеся к рефлексам превентивной во-

оруженности, исследовательское и поисковое поведение. Они

направлены на освоение новых пространственно-временных

отношений, обращены к будущему. Для них характерны:

• самостоятельность, невыводимость из других потребно-

стей;

• реализация независимо от того, какая потребность пер-

вично инициировала поведение, связанное с преодолени-

ем преграды (создала стимульно-нреградную ситуацию):

характер преграды, а не первичный мотив определяет об-

раз действий, способных привести к достижению цели.

В целом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечива-

ют адаптацию организма в относительно стабильных услови-

ях существования. Для адаптации организма в постоянно ме-

няющейся внешней среде стереотипных видоспецифических

форм поведения недостаточно. В этих условиях существенно

возрастает роль таких форм поведения, которые приобрета-

ются на основе собственного опыта путем обучения.

16.2. Обучение

Обучение — процесс, заключающийся в появлении адап-

тивных изменений индивидуального поведения в результате

приобретения опыта. Принято выделять несколько его форм:

Стнмулзависимое (неассоциативное) обучение обусловлено

ассортиментом раздражителей внешней среды и не требует

совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельно-

стью организма, носит обязательный характер. Существует

несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция, в основе которой лежит явление

сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей.

К таким реакциям относятся различение съедобного и не-

съедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

• Привыкание — устойчивое ослабление реакции на мно-

гократное действие раздражителя, не имеющего существен-

ной биологической значимое™. Наиболее распространенной

формой привыкания является ориентировочный рефлекс, ко-

торый постепенно исчезает при повторении вызвавшего его

раздражителя.

623

• Запечатление (импринтинг) — формирование реакции на

действие ключевого стимула в определенный (критический)

период развития новорожденного. Биологический смысл им-

нринтинга заключается в образовании долговременной связи

с родителями, особями своего вида, т.е. идентификация осо-

бью своей видовой принадлежности. Импринтинг характери-

зуется длительностью, необратимостью, прочностью.

• Подражание (имитация) — обучение выполнению дейст-

вий на основе наблюдения за действиями других особей. По-

дражание свойственно молодым животным, которые осваива-

ют поведенческий репертуар своего вида путем имитации ро-

дительского поведения.

Эффектзависимое (ассоциативное) обучение осуществляется

на основе ассоциации действия внешних раздражителей с це-

лостной биологической реакцией. Закрепление навыков при

этом определяется результативностью взаимодействия орга-

низма со средой, т.е. носит эффектзависимый характер. Ассо-

циативное обучение строится на основе формирования

условных рефлексов.

• Классический условный рефлекс. Условный рефлекс — это

многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая

сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами

ЦНС путем образования временных связей между сигналь-

ным раздражителем и сигнализируемой реакцией. Именно в

приобретении индифферентным раздражителем сигнального

(предупреждающего) значения заключается биологический

смысл образования условного рефлекса. Действие условного

(сигнального) раздражителя вызывает процессы подготовки

организма к появлению изменений в среде обитания (без-

условных раздражителей), т.е. опережающие формы адапта-

ции организма.

• Инструментальные условные рефлексы (оперантное пове-

дение) предполагают активное участие обучаемой особи в

развитии событий: в ответ на условный сигнал обучающийся

должен совершить определенные промежуточные действия,

после которого появится подкрепление. Например, в ответ на

включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы

получить корм. Биологический смысл инструментальных

условных рефлексов заключается в изменении взаимоотно-

шений организма со средой при активном воздействии на нее

путем локомоторной или манипуляционной деятельности.

К группе оперантных рефлексов относятся различные

формы дрессуры животных, где обучение происходит мето-

дом проб и ошибок.

Когнитивное обучение основывается на свойстве взрослого

высокоразвитого мозга формировать функциональную струк-

туру окружающей среды путем извлечения закономерностей

и связей между ее компонентами, т.е. формировать целост-

624

ный образ окружающей среды. Существует несколько видов

когнитивного обучения.

• Образная (психонервная) деятельность формируется вос-

произведением образов предшествующего опыта, сформиро-

вавшихся в ЦНС. По представлениям И.С. Бериташвили,

жизненно важная обстановка, объект фиксируются в мозге в

виде «нейронных» образцов даже при однократной реализа-

ции поведенческого акта. При воспроизведении обстановки

или даже ее части эти образы и направляют поведение за счет

образования временных связей между ними и двигательными

отделами мозга. При неоднократной тренировке психонерв-

ная деятельность автоматизируется и протекает в дальнейшем

по законам условнорефлекторной деятельности.

• Элементарная рассудочная деятельность (экстраполяци-

онные рефлексы) — врожденная способность индивида ис-

пользовать ранее приобретенный опыт в новой, незнакомой

среде. Важнейшая функция рассудочной деятельности заклю-

чается в отборе той информации о структуре окружающей

среды, которая необходима для построения программы адек-

ватного поведения в конкретных условиях. J1.B. Крушинский

считал проявлениями рассудочной деятельности способность

к экстраполяции направления движения раздражителя и яв-

ления инсайта (проницательность, интуиция). Так, животное

способно предугадать место появления подкрепления, пере-

мещающегося за непрозрачной ширмой, и ряд других харак-

теристик изменения среды, необходимых для достижения

адаптивного результата. Важнейшим свойством экстраполя-

ции является опережающий характер отражения действитель-

ности, имеющий важное значение для успешной адаптации к

среде обитания.

• Вероятностное прогнозирование — построение моделей

результатов деятельности в соответствии с прошлым опытом,

информацией об имеющейся ситуации и вероятностной

структурой среды. На основе построения вероятностных ги-

потез осуществляется подготовка к действиям в предстоящих

ситуациях, что повышает вероятность получения полезного

приспособительного результата. Высшие животные и человек

в своей деятельности непрерывно опираются на процессы ве-

роятностного прогнозирования, например при поиске пищи,

подготовки к экзаменам, формировании производственных

планов. Могут прогнозироваться формы независимых от

субъекта событий; собственные ответные действия; действия

в соответствии с их значимостью и возможным результатом;

наиболее вероятные действия активных партнеров; действия

и цели с учетом собственных энергетических затрат.

Обучение вероятностному прогнозированию осуществля-

ется на протяжении всей жизни и представляет собой резуль-

тат осуществления наиболее сложных мозговых процессов.

625

• Инсайт — внезапное внутреннее озарение, нахождение

нового пути решения сложной задачи. Этот процесс осущест-

вляется за счет перекомбинации имеющихся фрагментов ин-

формации, благодаря чему открываются новые свойства

предметов и явлений, новые закономерности их взаимосвя-

зей, новые пути достижения целей. В ряде случаев озарение

происходит во сне, когда снимаются запреты, налагаемые со-

знанием (например, законами формальной логики, которыми

часто пользуется человек в процессе анализа событий, ин-

формации), и становятся возможными самые невероятные

комбинации имеющихся сведений.

В целом когнитивные формы обучения, опираясь на ре-

пертуар стимулзависимых и эффектзависимых форм, состав-

ляют один из фундаментальных механизмов ВНД животных и

человека.

В процессе обучения животные и человек усваивают, ка-

кие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в

соответствии с этим организуют свое поведение.

Репертуар приспособительной деятельности определяется

соотношением врожденных и приобретенных ее механизмов.

В естественной обстановке врожденная деятельность и при-

обретенные реакции не существуют изолированно, их совме-

стная деятельность реализуется в едином поведенческом акте.

16.3. Условные рефлексы

В качестве функциональной единицы разных проявлений

ВНД выступают условные рефлексы, способность к формиро-

ванию которых во многом определяет совершенствование ме-

ханизмов адаптации живых организмов.

Условные рефлексы делят на натуральные и искусствен-

ные. Натуральные условные рефлексы вырабатываются на ес-

тественные признаки безусловного раздражителя, например

вид пищи, ее запах. Все остальные условные рефлексы назы-

ваются искусственными, так как вырабатываются на раздра-

жители, не связанные с действием безусловного раздражите-

ля, например пищевой слюноотделительный рефлекс на зво-

нок.

16.3.1. Правила выработки условных рефлексов

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие

двух раздражителей. Один из них — безусловный, вызывает

безусловнорефлекторную реакцию (пища, болевой раздражи-

тель и др.); этот раздражитель является подкреплением

условнорефлекторной реакции. Второй раздражитель (свет,

626

звук, вид пищи) — условный (сигнальный) будет сигнализи-

ровать о безусловном раздражении.

2. Необходимо многократное сочетание условного и без-

условного раздражителей (хотя возможно образование услов-

ного рефлекса при однократном сочетании условного и без-

условного раздражителей).

3. Условный раздражитель должен предшествовать действию

безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель

действует самостоятельно, получило название времени изолиро-

ванного действия условного раздражителя. Время, когда услов-

ный и безусловный раздражители действуют вместе, называется

временем совместного действия условного и безусловного раз-

дражителей. В зависимости от длительности времени изолиро-

ванного действия условного раздражителя различают:

• совпадающий условный рефлекс — время изолированного

действия условного раздражителя 1—2 с;

• отставленный условный рефлекс — время изолированно-

го действия условного раздражителя больше 2 с. Отстав-

ленные условные рефлексы могут быть:

• короткоотставленными (время изолированного дейст-

вия до 10 с);

• среднеотставленными (время изолированного дейст-

вия до 20 с);

• длительно отставленными (время изолированного дей-

ствия 20—30 с);

• запаздывающий условный рефлекс образуется, когда без-

условный раздражитель действует спустя 30 с и более

после начала действия условного раздражителя;

• следовой условный рефлекс образуется, когда безусловный

раздражитель начинает действовать после прекращения

действия условного раздражителя; у таких рефлексов нет

времени совместного действия условного и безусловного

раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть исполь-

зован любой раздражитель внешней или внутренней среды,

но он должен обладать следующими свойствами:

• по возможности быть индифферентным, не вызывать

оборонительной реакции;

• привлекать внимание животного;

• быть экологически близким животному (например, у

рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но

для этого необходимо большое количество сочетаний

условного и безусловного раздражителей, а на сочетание

плеска воды с подачей корма условный рефлекс выраба-

тывается через 2—3 сочетания);

• не должен быть чрезмерно сильным.

627