Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

5. При действии условного и безусловного раздражителей

возбуждение от безусловного раздражителя должно быть бо-

лее сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать сво-

им качествам, например пища должна быть съедобной.

7. У животного при выработке условного рефлекса должна

быть хорошо выражена мотивация, на удовлетворение кото-

рой направлено действие безусловного раздражителя. При

выработке пищевого слюноотделительного рефлекса живот-

ное должно быть голодным; у сытого животного этот рефлекс

не вырабатывается.

8. При выработке условных рефлексов необходимо устра-

нить посторонние раздражители, так как они могут вызывать

торможение условного рефлекса.

9. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс,

должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

Физиологической основой для возникновения условных

рефлексов служит образование временных связей в высших

отделах ЦНС.

16.3.2. Локализация и механизмы образования

временной связи

Временная связь — это совокупность нейрофизиологиче-

ских, биохимических и ультраструктурных изменений в

мозге, возникающих в процессе совместного действия

условного и безусловного раздражителей.

И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке

условного рефлекса происходит формирование временной

нервной связи между двумя группами клеток коры — корко-

выми представительствами условного и безусловного реф-

лексов. Для замыкания такой временной связи есть несколь-

ко возможностей. Одна из них — передача возбуждения от

центра условного рефлекса к центру безусловного рефлекса

от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью корот-

коаксонных межнейрональных связей или с использованием

длинноаксонных ассоциативных связей {рис. 16.1). Такой

способ образования временной связи между корковыми

представительствами условного и безусловного рефлексов

является внутрикортикальным по типу кора — кора (центр

условного — центр безусловного рефлексов). Вместе с тем

существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении

подкорковых структур в процесс образования временной

связи.

1. При разрушении коркового представительства условно-

го рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется.

628

Слюнная

железа

Рис. 16.1. Условный рефлекс с двусторонней связью (схема по

Э.А. Асратяну, 1970).

Корковые пункты: А — мигательного рефлекса; Б — пищевого рефлекса;

В и Г — подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; прямая

(I) и обратная (II) временная связь.

По-видимому, образование временной связи идет между под-

корковыми центрами условного рефлекса и корковым цент-

ром безусловного рефлекса (по типу подкорка — кора).

2. При разрушении коркового представительства безуслов-

ного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следо-

вательно, выработка временной связи может идти между кор-

ковым центром условного рефлекса и подкорковым центром

безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка).

3. Разобщение корковых центров условного и безусловно-

го рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует

образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том,

что временная связь может образоваться между корковым

центром условного рефлекса, подкорковым центром без-

условного рефлекса и корковым центром безусловного реф-

лекса (по типу кора — подкорка — кора).

4. Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у

животных, т.е. временная связь сохраняется на уровне под-

корковых центров условного и безусловного рефлексов (по

типу подкорка — подкорка).

Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии.

• Первая стадия — генерализации (стадия тревоги, эмоцио-

нальная стадия) — характеризуется появлением условнореф-

лекторного ответа не только на подкрепляемый условный

сигнал, но и на все раздражители, похожие на подкрепляе-

629

мый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигнальности

условного рефлекса — рефлексы образуются на раздражите-

ли, предшествующие изменениям среды обитания, преду-

преждающие о предстоящих изменениях этой среды.

• Вторая стадия — спецализации — характеризуется появ-

лением точной, дифференцированной ответной реакции

только на подкрепляемый стимул. В этой стадии ярко прояв-

ляется принцип целесообразности условного рефлекса —

рефлекс образуется и проявляется только до тех пор, пока су-

ществует подкрепление. Появление стадии специализации

свидетельствует о выработке прочной временной связи.

Механизм формирования временной связи обусловлен об-

разованием доминанты. Очаг возбуждения от безусловного

раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как без-

условный раздражитель всегда биологически более значим

для животного. Этот очаг возбуждения является доминант-

ным. Условный сигнал создает в высших отделах мозга очаг

возбуждения, откуда оно иррадиирует на другие структуры.

Иррадиация возбуждения из очага условного раздражения

осуществляется в сторону доминантного центра, созданного

безусловнорефлекторным раздражением (подкреплением).

Таким образом более сильный очаг возбуждения от безуслов-

ного раздражения «притягивает» к себе возбуждение от очага

условного раздражения. Точнее говоря, доминантный очаг в

силу более высокой его возбудимости будет реагировать на

действие любых раздражителей раньше, чем другие структу-

ры. При этом степень его возбуждения будет возрастать за

счет процессов суммации. Доминантный очаг обладает свой-

ством длительного, устойчивого существования. Следователь-

но, условное и безусловное возбуждения длительное время

будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям

и центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет

значительно легче. В основе этого явления лежат, во-первых,

процессы суммации возбуждений, а во-вторых, принцип про-

торения пути, сопровождающийся длительным повышением

эффективности синапгических процессов за счет:

• дополнительной мобилизации медиатора из его связан-

ной формы в пресинаптическом утолщении;

• стимуляции дополнительного образования рецепторов к

данному медиатору и встраивания их в субсинаптиче-

скую мембрану;

• миелинизации пресинаптических терминалей нейронов,

что увеличивает эффективность синаптической пере-

дачи;

• увеличения количества синапсов на теле и дендритах

клетки.

630

Таким образом, создаются структурные и функциональные

предпосылки к движению возбуждения по определенным

путям: возбуждение из зоны коркового представительства

условного рефлекса направится но проторенному пути и

вызовет условнорефлекторную реакцию.

16.3.3. Конвергентный механизм

формирования временной связи

Существует представление о конвергентном механизме фор-

мирования временной связи, разработанное академиком

П.К. Анохиным. В основе этого механизма лежит способ-

ность нейронов коры отвечать на раздражения разных мода-

льностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Суще-

ствование нейронов, на которых конвергируют возбуждения

от разных сенсорных систем, позволяет думать, что процесс

установления временных связей происходит не за счет объ-

единения функций различных участков коры, а за счет интег-

рации возбуждений на конвергентных нейронах — полимо-

дальные нейроны коры могут интегрировать условное и без-

условное возбуждения. Эти возбуждения инициируют в ней-

ронах специфические для каждого из них биохимические

процессы, которые реализуются в виде специфических ответ-

ных реакций {рис. 16.2). По мере повторения условного и

безусловного раздражений возникает такая ситуация, когда

действие только условного сигнала инициирует биохимиче-

ские реакции нейронов, характерные как для условного, так

и для безусловного раздражений. Образование таких интегри-

рованных ответов и представляет собой механизм замыкания

условнорефлекторной связи.

16.3.4. Условные рефлексы в стоматологии

Заболевание органов челюсгно-лицевой области сопро-

вождается выраженным болевым синдромом. Кроме того,

различные манипуляции в полости рта, проводимые врачом

с лечебными целями, также могут вызвать чувство боли.

В связи с этим у больных, особенно у детей, формируется

условный рефлекс на обстановку стоматологического каби-

нета, вид стоматологических инструментов и самого врача

вызывает глубокую перестройку вегетативных процессов и

сопровождается тревогой и страхом. Страх, обусловленный

ожиданием стоматологического вмешательства, страх перед

болью особенно стойко сохраняется в памяти. Поэтому бо-

льные начинают избегать посещений стоматологических ка-

бинетов, что приводит к осложнениям и углублению нару-

631

Рис. 16.2. Образование временной связи на основе конвергенции

возбуждений, создаваемых действием условного (УС) и безусловно-

го (БС) раздражителей.

шения функций. Некоторые пациенты предпочитают уда-

лять больные зубы, а не лечить их с применением бормаши-

ны, страх перед которой часто возникает еще в раннем

детстве.

16.4. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при

действии разнообразных раздражителей. Различают следую-

щие виды торможения условных рефлексов: безусловное тор-

можение (внешнее), к которому относят внешнее (гаснущий

и постоянный тормоз) и запредельное, и условное торможе-

ние (внутреннее), к которому относятся угасательное, диффе-

ренцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное и условное торможения характеризуются ря-

дом свойств.

• Безусловное торможение является врожденным, услов-

ное торможение вырабатывается при определенных условиях.

• Безусловное торможение — процесс относительно пас-

сивный, не требует от организма больших затрат энергии.

632

Условное торможение — активный процесс, оно вырабаты-

вается в результате очень трудной для организма деятель-

ности.

• Безусловное торможение не требует выработки, трени-

ровки и сразу вызывает прекращение условнорефлекторной

деятельности при действии тормозного раздражителя. Услов-

ное торможение требует для выработки определенного време-

ни, в течение которого происходит смена положительного

условного рефлекса тормозным.

• Все виды условного торможения вырабатываются при

неподкреплении условного сигнала безусловным или при от-

ставлении подкрепления.

• Для условного торможения характерным является рас-

тормаживание — появление заторможенной реакции при

действии новых (индифферентных) раздражителей.

16.4.1. Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу

в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное

торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение текущей условнорефлекторной деяте-

льности возникает под влиянием нового раздражителя, созда-

ющего доминантный очаг возбуждения, формирующего ори-

ентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего

торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую

условнорефлекторную деятельность, позволяет переключить

организм на исследование значимости, степени опасности

нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее

влияние на течение условных рефлексов, называется внешним

тормозом. При многократном его повторении ориентировоч-

ный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает со-

всем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Та-

кой внешний тормозящий раздражитель называется гасну-

щим тормозом, так как не несет информации о биологически

важных последствиях изменения среды обитания. Если же

посторонний раздражитель содержит биологически важную

информацию, то он всякий раз вызывает торможение услов-

ных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется

постоянным тормозом.

Запредельное торможение возникает при значительном уве-

личении силы или продолжительности действия условного

раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов

возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает

работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет

охранительное значение, так как препятствует истощающему

633

действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продол-

жительных раздражений. Запредельное торможение легче

развивается при снижении работоспособности нервных кле-

ток, например после тяжелого инфекционного заболевания, у

пожилых людей.

Биологическое значение внешнего торможения текущей

условнорефлекторной деятельности сводится к созданию

наиболее благоприятных условий для осуществления в

данный момент реакции на более важный для организма

раздражитель при подавлении ответов на второстепенные

воздействия (условные сигналы). В этом и проявляется

важнейшая координирующая, упорядочивающая приспо-

собительная роль внешнего торможения в высшей нерв-

ной деятельности.

16.4.2. Условное (внутреннее) торможение

Условным это торможение называют потому, что оно тре-

бует определенных условий выработки, а внутренним потому,

что причина торможения условного рефлекса находится, по

мнению И.П. Павлова, внутри рефлекторной дуги этого реф-

лекса. Основным условием возникновения внутреннего тор-

можения является отсутствие подкрепления условного раз-

дражителя безусловным, вследствие чего условный раздражи-

тель становится тормозным агентом. Различают следующие

виды условного торможения.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда

условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным.

При этом условная реакция исчезает постепенно. При пер-

вом предъявлении условного раздражителя без последующего

подкрепления безусловным раздражителем условная реакция

проявляется как обычно. Последующие предъявления услов-

ного раздражителя без подкрепления начинают вызывать

ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепен-

но угасает и проявление условной реакции. Скорость угаше-

ния зависит от скорости выработки угашаемого рефлекса и

от его биологической значимости. Так, например, обороните-

льный условный рефлекс угашается труднее, чем пищевой.

Биологическая роль угасательного торможения заключается в

освобождении от ранее выработанных условных рефлексов в

новых условиях существования, когда исчезают безусловные

раздражители, подкреплявшие ранее действие условных сиг-

налов.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на услов-

ные раздражители, близкие по характеристике к условному

раздражителю, вызывающему какой-либо положительный

634

условный рефлекс, но не подкрепляемые безусловными раз-

дражениями. Этот вид торможения условных рефлексов

лежит в основе различения раздражителей. С помощью диф-

ференцировочного торможения из большого количества

сходных раздражителей выделяется тот, который будет под-

крепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически

важный для организма. На другие сходные раздражители

условная реакция будет выражена слабо или полностью от-

сутствовать.

Условный тормоз — разновидность дифференцировочно-

го торможения. Вырабатывается оно в том случае, когда

положительный условный раздражитель подкрепляется бе-

зусловным, а комбинация условного и индифферентного

раздражителей не подкрепляется безусловным раздражите-

лем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется

безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок

не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызыва-

ет такой же условный рефлекс, как и изолированное при-

менение условного раздражителя. В дальнейшем эта ком-

бинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее

условная реакция исчезает, в то время как на изолирован-

ный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Зво-

нок же приобретает значение тормозного сигнала. Его

подключение к любому другому условному раздражителю

затормаживает проявление условного рефлекса. Биологи-

ческое значение условного тормоза заключается в выделе-

нии из массы раздражителей окружающей среды занреша-

ющих сигналов, сигналов опасности и ограничения дея-

тельности.

Запаздывающее торможение. Выработка условного реф-

лекса характеризуется тем, что условная реакция на услов-

ный раздражитель возникает заранее, до начала действия

безусловного раздражителя. При увеличении интервала

между началом действия условного раздражителя и момен-

том подкрепления условная реакция начинает все более и

более запаздывать и возникает непосредственно перед

предъявлением подкрепления. Отставание условной реак-

ции от начала действия условного раздражителя до под-

крепления свидетельствует о выработке запаздывающего

торможения, так как период торможения соответствует пе-

риоду запаздывания подкрепления. Запаздывающее тормо-

жение приурочивает проявление условных рефлексов к

определенному моменту, служит основой координации де-

ятельности по времени, а также является одним из меха-

низмов становления свойства терпения — способности до-

ждаться такого момента, когда реализация условного реф-

лекса (действия, поведения) окажется наиболее уместной,

даюшей наибольший эффект.

635

16.4.3. Механизмы условного

(внутреннего) торможения

Нейрофизиологические механизмы условного торможения

заключаются в комбинации различных процессов, приводя-

щих к изменению деятельности нейронов, составляющих дугу

условного рефлекса:

• снижения ВПСП на мембранах нейронов при действии

условного тормозного сигнала;

• усиления активности тормозных нейронов, не реагирую-

щих на положительный условный сигнал;

• перестройки пространственной организации (паттерна)

активности нейронов при действии тормозного условно-

го сигнала;

• исчезновении реакции нейронов при действии тормоз-

ных, условных сигналов.

Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Ано-

хин) трактует внутреннее торможение как результат взаи-

модействия двух целостных деятельностей организма, име-

ющих различное биологическое значение. Каждому виду

деятельности соответствует свой поток возбуждений, при-

ходящих к эфферентным нейронам. Торможение возникает

в результате конфликта, борьбы двух потоков возбужде-

ний, при их выходе на эфферентные нейроны. При угаса-

тельном торможении, например, пищевого слюноотделите-

льного условного рефлекса — это поток возбуждений, со-

ответствующий пищевой реакции, и поток возбуждений,

характерный для биологически отрицательной реакции (ре-

акции неудовлетворения), возникающей при отсутствии

подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение,

характерное для реакции неудовлетворения, вытормаживает

менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пи-

щевой реакции происходит в эфферентной части дуги

условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях

(рис. 16.3).

При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.

а Первая стадия — неподкрепление условного раздраже-

ния ведет к рассогласованию в аппарате акцептора результа-

тов действия (аппарат моделирования результатов действия),

что немедленно формирует ориентировочно-исследователь-

скую реакцию.

• Конфликтная стадия — неподкрепленный условный раз-

дражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и

акцептор результатов действия, характерный для данной

условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления созда-

ет реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование

в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и

636

100% 50% Формирующаяся Отсутствие Сформировавшаяся

секреции секреции биологически секреции биологически

отрицательная отрицательная

реакция реакция

Рис. 16.3. Формирование угасательного торможения на примере

слюноотделительного условного рефлекса.

А — условный пищевой рефлекс; Б — стадия частичного торможения пи-

щевой реакции на фоне биологически отрицательной реакции; В — стадия

полного торможения пищевой реакции. 1 — сенсорная система; 2 — корко-

вое представительство слюноотделительного рефлекса; 3 — корковое пред-

ставительство биологически отрицательной реакции; 4 — путь латерального

торможения.

отрицательная биологическая реакция, что усиливает состоя-

ние конфликта возбуждений.

а Бесконфликтная стадия — по мере выработки угасатель-

ного торможения изменяется афферентный синтез и акцеп-

тор результатов действия. В этой стадии угасший условный

сигнал «с места» формирует специфичный для себя афферен-

тный синтез и соответствующий акцептор результатов дейст-

вия, предусматривающий отсутствие подкрепления. Для но-

вого акцептора результатов действия неподкрепление являет-

ся адекватной ситуацией. Эта стадия не требует больших за-

трат энергии и называется «экономной».

• Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражи-

тель подкрепляется вновь, неизбежно восстанавливается ре-

акция рассогласования — вновь возникает конфликтное состо-

яние.

Таким образом, безусловное и условное торможения име-

ют единый механизм формирования — вытормаживание

условнорефлекторной деятельности созданием в коре бо-

лее сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное

взаимодействие разных видов условного и безусловного

торможения является убедительным основанием для пред-

положения об их единой физиологической природе.

637