Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Стимулы

внешней среды

Сенсорная

память

Внутренние

стимулы

Утраченная

информация

Утраченная

информация

Кратко-

временная

память

Уровни

кратковременной

памяти

Долговременная память

Параллельные каналы долговременной памяти

Рис. 17.1. Иерархия уровней памяти (по Г.А. Вартаняну, М.И. Jlo-

хову, 1986).

мять человека не зависит от его воли и не может быть под-

вергнута сознательному контролю. Этот вид памяти зави-

сит от функционального состояния организма и обладает ин-

дивидуальными особенностями. Время сохранения образа

внешнего мира неодинаково для различных органов чувств.

Наиболее длительно сохраняются зрительные образы. Непо-

средственный отпечаток сенсорной информации невоспроиз-

водим. Он является начальным этапом переработки посту-

пивших сигналов. Количество информации, содержащейся в

образе, «отпечатке», избыточно. В дальнейшем высший аппа-

рат анализа информации определяет, вычленяет и интегриру-

ет лишь существенную ее часть. Биологическое значение сен-

сорной памяти состоит в том, что она создает возможность

реализации следующих механизмов памяти.

• Кратковременная память формируется на базе непо-

средственного отпечатка сенсорной информации (рис. 17.1),

обеспечивает удержание ограниченной части поступающих

648

сигналов из внешней среды, позволяет воспроизводить ка-

кую-то часть предъявляемого материала и тем самым некото-

рое время использовать определенное количество информа-

ции.

• Долговременная память обеспечивает сохранение инфор-

мации неограниченное время. В системе долговременной па-

мяти, объем которой практически не ограничен, сохраняется

огромное количество информации без ее искажения. Инфор-

мация при необходимости может легко воспроизводиться.

17.2.2. Процессы памяти

Память начинается с процессов запечатления (запомина-

ния) информации.

• Запоминание той или иной информации может происхо-

дить непроизвольно, без специальной ориентации на запоми-

нание. Например, так фиксируется в мозге сюжет особо ин-

тересного события, фильма или книги. Произвольное запоми-

нание связано со специальной постановкой цели на запоми-

нание и использованием специальных приемов, например

завязывания узелков «на память», заучивание иностранных

слов по ассоциации их звучания со сходными по значению

словами родного языка. Произвольное запоминание происхо-

дит продуктивно при наличии понимания и осмысливания

материала, концентрации внимания и сосредоточенности.

Произвольное запоминание оказывается более эффективным.

Избыток зафиксированной информации не способствует

успешной переработке и ее дальнейшему использованию. Для

каждого индивида существует оптимальный объем информа-

ции, который может быть успешно переработан и освоен.

Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное

значение, фиксируются значительно эффективнее независи-

мо от их физической силы.

• Хранение следов является центральным звеном в системе

памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной

информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Не-

однократное повторение идентичных или подобных воздейст-

вий запечатлевается в памяти не по принципу простого нало-

жения и закрепления, а путем упорядочения и обогащения.

• Воспроизведение заключается в извлечении (считывании)

информации из систем или блоков памяти. Воспроизведение,

как и запоминание, может быть произвольным и непроиз-

вольным. Непроизвольное воспроизведение происходит непред-

намеренно и может иметь навязчивый характер. Произвольное

воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долго-

временной памяти ранее приобретенной информации, име-

ет избирательный характер и представляет собой активный

649

процесс, требующий включения внимания, а иногда и значи-

тельных умственных усилий. Воспроизведение может осуще-

ствляться непосредственно и отсроченно. Непосредственно

информация воспроизводится сразу же после заучивания. От-

сроченно информация воспроизводится спустя некоторое

время. При отсроченном воспроизведении иногда наблюдают

феномен реминисценции — более полное и точное воспроизве-

дение зафиксированного материала, чем при непосредствен-

ном воспроизведении сразу после заучивания. Воспроизве-

дение складывается из двух процессов: во-первых, поиска,

когда происходит сканирование долговременной памяти;

во-вторых, принятия решения (эквивалентного узнаванию) о

соответствии найденной информации поставленной задаче.

Существует и воспроизведение без поиска — узнавание.

• Под забыванием понимают невозможность воспроизве-

дения, неиспользование и неприменение в практической дея-

тельности приобретенной информации. Причиной забывания

могут стать разные факторы, связанные как с самим материа-

лом, так и с отрицательным влиянием других раздражителей.

В последнем случае различают ретроактивное торможение

(интерференцию) — действие раздражителей сразу вслед за

заучиванием и проактивное торможение (интерференция) —

действие раздражителей непосредственно перед заучиванием.

Процесс забывания зависит от биологической значимости

воспринимаемой информации, вида и характера памяти, осо-

бенностей эмоционального состояния человека. Ряд событий

могут неосознанно вытесняться человеком, например, при

негативном их характере. В других случаях человек намерен-

но старается забыть определенные события, что далеко не

всегда удается сделать. Процесс забывания в целом для чело-

века имеет позитивный характер, так как без отбора инфор-

мации и ее забывания мозг был бы затоплен потоками непре-

рывно поступающей и извлекаемой из хранилищ информа-

ции, что неизбежно вызвало бы сбой в реализации основных

функций мозга.

17.2.3. Физиологические механизмы

кратковременной памяти

Вид памяти на только что происшедшие события обеспе-

чивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных

актов. Кратковременная память способствует удержанию ин-

формации в мозге на срок до 30 мин. Через стадию кратко-

временной памяти проходит вся информация, фиксируемая в

аппаратах долговременной памяти. Существуют несколько

теорий, рассматривающих физиологические механизмы крат-

ковременной памяти.

650

• Электротоническая теория памяти основана на том, что

кратковременная память может быть объяснена специфиче-

скими явлениями, развивающимися при прохождении нер-

вных импульсов через синапсы и развитии в них электрото-

нических потенциалов, которые регистрируются в течение

нескольких минут и даже часов и способны облегчить про-

хождение импульсов через строго определенные синапсы.

Сильное раздражение нейронов любого уровня ЦНС часто

приводит к явлению посттетанической потенциации, которая

выражается в нарастании возбудимости Нейронов и развитии

длительной импульсной активности после прекращения раз-

дражения, что может быть источником циркуляции возбуж-

дений в нейронной ловушке.

• Теория реверберации импульсов по замкнутой системе

нейронов опирается на морфологические и физиологические

данные, свидетельствующие о существовании замкнутых це-

пей нейронов. Наличие замкнутых кругов циркуляции воз-

буждений установлено внутри коры головного мозга, а также

между корой и таламусом и между корой и гиппокампом, в

структурах лимбической системы.

Согласно этой теории, субстратом, хранящим поступаю-

щую информацию, является так называемая нейронная ловуш-

ка, образующаяся из цепи нейронов, что обеспечивает длите-

льную циркуляцию возбуждения по таким кольцевым связям.

Если импульсация, подобная той, которая сформировала ре-

верберационную цепочку, будет повторно поступать к тому

же нейрону, то возникает закрепление следов этих процессов

в памяти. Отсутствие повторной импульсации или приход

тормозного импульса к одному из нейронов цепочки ревербе-

рации приводит к прекращению реверберации, забыванию.

Увеличению длительности реверберации возбуждений спо-

собствует неоднократное повторение воспринимаемой ин-

формации, ее осмысливание, наличие связи с уже хранящей-

ся в аппаратах памяти, наличие установки на длительное за-

поминание, выраженности мотивации деятельности, в рамках

которой формируется процесс запоминания.

17.2.4. Физиологические механизмы

долговременной памяти

Этот вид памяти не может базироваться только на циркуля-

ции импульсов или изменениях электрофизиологических ха-

рактеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях

на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, сон) могут разру-

шаться кольцевые реверберационные связи и снижаться возбу-

димость нейронов. При этом огромное количество информации

сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде.

Физиологические механизмы долговременной памяти свя-

заны со стойким запечатлением (консолидацией) информа-

ции в виде энграмм. Термин «энграмма» переводится с грече-

ского языка как «внутренняя запись». Для образования энг-

рамм непременным условием является длительная циркуля-

ция сигналов, связанных с информацией, в нервных сетях

кратковременной памяти. Существует несколько точек зре-

ния на механизмы образования энграмм.

Согласно синоптической теории, запоминание и хранение

информации осуществляется за счет образования новых тер-

минальных волокон, изменения их формы, размеров, разви-

тия шипикового аппарата на дендритах нейронов, устанавли-

вающих связи с другими нейронами.

Глиальная теория основывается на изменениях глиальных

клеток, которые окружают нейроны. Глиальные клетки могут

синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую

передачу или повышающие возбудимость соответствующих

нейронов.

Биохимические теории развивают представление об активи-

ровании ферментативных процессов при образовании медиа-

торов или перестройке мембраны нейронов. Было обнаруже-

но, что при активации нейрональных процессов в них проис-

ходит интенсификация белкового обмена. Исследованиями

показано, что в хранении и воспроизведении следов инфор-

мации участвуют специфические белки. Кроме того, показа-

но, что торможение синтеза белка приводит к нарушению

или прекращению консолидации следов в долговременной

памяти. Уже можно с уверенностью сказать, что в механиз-

мах долговременной памяти перестройка структур молекул

ДНК и РНК в нейронах головного мозга играет первостепен-

ную роль.

17.3. Мотивации

Источником активности животного и человека являются

потребности. Актуализация любой потребности побуждает

организм действовать в направлении овладения предметом,

способным удовлетворить данную потребность. Потребности

делят на три основные группы:

• биологические (витальные), свойственные человеку и

животным; направлены на сохранение целостности ор-

ганизма и вида (пищевая, питьевая, половая, потреб-

ность в сне, защиты от вредностей, экономии сил);

• социальные, свойственные человеку и частично живот-

ным; у человека они определяют возможность обще-

ственных форм труда, обучения и других проявлений со-

652

циально значимой деятельности (потребность принадле-

жать к определенной группе, занимать в ней место, сле-

довать ее нормам);

• духовные (идеальные), свойственные только человеку

(потребности познания, творчества, самосовершенство-

вания, преодоления).

П.В. Симонов в каждой из этих групп выделил пот ребно-

сти сохранения и развития, а в группе социальных — потреб-

ности «для себя» (права) и «для других» (обязанности). Любая

из перечисленных потребностей может быть удовлетворена

при наличии дополнительных потребностей: вооруженности

средствами, знаниями, умениями преодоления препятствий

на пути к цели, именуемых «волей». На основе потребностей

формируются мотивации.

Мотивации — побуждения к деятельности, имеющие опре-

деленную эмоциональную окраску и направленные на

удовлетворение определенных потребностей.

Основной причиной возникновения биологических мотива-

ций является отклонение констант внутренней среды орга-

низма, т.е. биологические мотивации формируются на основе

биологических потребностей — голода, жажды, полового чув-

ства и др. Но биологическая потребность возникает только в

том случае, когда процессы саморегуляции не могут компен-

сировать развивающиеся изменения состояния внутренней

среды. Например, на уменьшение содержания глюкозы в

крови организм реагирует включением гомеостатического ме-

ханизма саморегуляции — выброса в кровь адреналина и

глюкагона, которые превращают гликоген, депонированный

в печени, в глюкозу. Образующаяся глюкоза поступает в

кровь, восстанавливая необходимую для оптимального тече-

ния метаболических процессов ее концентрацию. Потреб-

ность возникает в тех случаях, когда не удается компенсиро-

вать дефицит глюкозы за счет внутренних резервов организ-

ма, и отклонение показателя внутренней среды достигает

определенного значения. С этого момента потребность может

стать основой для формирования доминирующей мотивации,

которая и обеспечивает организацию поведения, направлен-

ного на удовлетворение потребности.

Принципы нейрофизиологического обеспечения домини-

рующих мотиваций, сформулированные академиком К.В. Су-

даковым, сводятся к следующим:

• любая биологическая мотивация обусловлена соответст-

вующей метаболической потребностью и носит систем-

ный характер;

• потребность трансформируется нейрогуморальным пу-

тем в возбуждение гипоталамических центров, которые

653

активируют другие структуры мозга, в том числе кору

больших полушарий;

• корковые и лимбические структуры мозга оказывают

специфические для каждой мотивации нисходящие воз-

буждающие и тормозные влияния на гипоталамические

мотивационные центры;

• каждое мотивационное возбуждение представляет собой

специфическую клеточную и молекулярную интеграцию

корково-подкорковых структур. Избирательное возбуж-

дение одних структурных образований сочетается с из-

бирательным торможением других.

В процессе формирования мотивации нервные и гумораль-

ные сигналы о доминирующей потребности адресуются к мо-

тивационным центрам гипоталамической области, которые

трансформируют внутренние потребности в процесс нервного

возбуждения. Гипоталамические мотивационные центры име-

ют обширные связи с другими отделами мозга, в первую оче-

редь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а че-

рез них — с корой большого мозга. В результате такого взаи-

модействия возникшее первично в нейронах гипоталамуса

возбуждение может широко распространяться на все области

мозга, т.е. в активное состояние приходят большие территории

мозга, что обеспечивает формирование специфических для

каждой мотивации форм целенаправленной деятельности ор-

ганизма для удовлетворения возникшей потребности.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти

животным, у которых сложные виды деятельности связаны с

системой мотивации действий и поступков в зоосоциальной

среде, сообществе. Социальные и духовные мотивации фор-

мируются на основе условных рефлексов, которые подкреп-

ляются положительными эмоциями.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только чело-

веку и связаны с потребностями, возникающими в интеллек-

туальной сфере: потребность творчества, просветительской

деятельности и др. Эмоциональные проявления познаватель-

ных потребностей человека называются интересами; они ха-

рактеризуются положительными эмоциональными состояни-

ями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчи-

вости.

Формирование любой мотивации сопровождается некото-

рыми общими изменениями деятельности различных систем

организма:

• ростом двигательной активности;

• повышением тонуса симпатической системы, что выра-

жается в увеличении активности висцеральных систем:

росте ЧСС и ЧД, увеличении АД, изменении электриче-

ского сопротивления кожи;

654

• избирательной активацией сенсорных систем, необходи-

мой для выявления раздражителей, служащих для удов-

летворения потребности;

• увеличением поисковой активности, имеющей целена-

правленный характер;

• мобилизацией аппаратов памяти; согласно П.В. Симо-

нову, мотивация — это физиологический механизм ак-

тивирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех

внешних объектов, которые способны удовлетворить

имеющуюся у организма потребность, и тех действий,

которые способны привести к ее удовлетворению;

• характерными изменениями в ЭЭГ, в которых отражает-

ся специфика мотивационного состояния;

• возникновением субъективных эмоциональных пережи-

ваний, в которых отражается специфика потребности.

У человека и животных одновременно могут сосущество-

вать несколько потребностей и сформированных на их осно-

ве мотиваций. Характер поведения будет определяться доми-

нирующей мотивацией, в основе которой лежит наиболее

важная в данный момент потребность. Все остальные мотива-

ции образуют иерархический ряд и будут организовывать по-

ведение в соответствии с этой очередностью.

Социальные и духовные мотивации способны полностью

затормозить биологические, несмотря на сохранение их есте-

ственных причин. Социальные и духовные мотивации состав-

ляют основу практически всех сложных форм целенаправлен-

ной деятельности человека, которые приобретаются им в

процессе индивидуального обучения и опыта. Они объединя-

ют все многообразие высших побуждений человека, обуслов-

ленных действием на него социальной среды, включая поли-

тические, нравственные и эстетические идеалы, стремление к

познанию окружающего мира, спортивные пристрастия и др.

17.4. Эмоции

Одним из проявлений ВНД являются эмоции, которые

представляют собой реакции организма на воздействия внешних

и внутренних раздражителей, имеющие ярко выраженную субъ-

ективную окраску. С помощью эмоций определяется личност-

ное отношение человека к окружающему миру и к самому

себе. Эмоции — один из ведущих механизмов регуляции

адаптивной и психической деятельности организма. Эмоцио-

нальные состояния определяют изменения в поведении орга-

низма в направлении минимизации или максимизации этих

состояний. Они сопровождаются вегетативными проявления-

ми и изменениями деятельности эндокринной системы.

655

Эмоции возникают на этапе оценки вероятности удовлет-

ворения или неудовлетворения возникших потребностей, а

также при удовлетворении этих потребностей. Биологическое

значение эмоций состоит в выполнении ими ряда функций.

• Коммуникативная функция — передача другим индиви-

дам и восприятие от них информации о внутреннем психиче-

ском состоянии с помощью жестов, позы, мимики, характера

речи и поведения в целом.

• Отражательная (сигнальная) функция эмоций заключа-

ется в том, что они сигнализируют о полезности или вредно-

сти данного воздействия, успешности или неуспешности вы-

полняемого действия, помогает оценить вероятность удовлет-

ворения потребности. Приспособительная роль этого меха-

низма заключается в немедленной реакции на внезапное

воздействие внешнего раздражения, поскольку эмоциональ-

ное состояние мгновенно вызывает ярко выраженные пере-

живания определенной окраски. Это приводит к быстрой мо-

билизации систем организма к осуществлению ответной ре-

акции, характер которой зависит от того, сигналом полезного

или вредного воздействия на организм служит данный раз-

дражитель. Таким образом, воздействия, исходящие как из

внешней среды, так и от самого организма, приводят к воз-

никновению эмоциональных переживаний, дающих общую

качественную характеристику воздействующему фактору,

опережая его более полное, детальное восприятие.

• Переключательная функция отражает роль эмоций в вы-

боре наиболее важной мотивации из имеющихся в данный

момент.

• Подкрепляющая функция заключается в формировании

положительных эмоций при удовлетворении потребностей,

что служит «наградой» за правильное выполнение действий.

Отрицательные эмоции также выполняют роль подкрепления

при образовании различных форм условного торможения.

• Компенсаторная функция отражает способность эмоций

активизировать деятельность при недостаточной выраженно-

сти потребностей: неоднократное удовлетворение тех или

иных потребностей, сопровождающееся субъективно прият-

ными эмоциональными переживаниями, приводит к тому,

что в дальнейшем организм стимулируется к целенаправлен-

ной деятельности представлением о будущей положительной

эмоции.

Эмоции делят на положительные и отрицательные. Поло-

жительные эмоции возникают при удовлетворении потребно-

сти и определяют такое состояние организма, которое харак-

теризуется активными действиями животного и человека, на-

правленными на сохранение и усиление этого состояния.

Отрицательные эмоции проявляются в действиях, направлен-

ных на устранение неблагоприятного состояния организма,

656

вызванного неудовлетворением потребности или воздействи-

ями вредоносного фактора. Положительные и отрицательные

эмоции играют существенную роль в приспособительном по-

ведении на этапе оценки его результатов.

Эмоции делят также на низшие и высшие. Низшие эмоции

более элементарны, связаны с витальными потребностями

животных и человека и подразделяются на два вида:

• гомеостатические, направленные на поддержание гомео-

стаза организма и носящие всегда отрицательный харак-

тер;

• инстинктивные, связанные с половым инстинктом, ин-

стинктом сохранения рода и другими поведенческими

реакциями.

Низшие эмоции свойственны как животным, так и чело-

веку. Высшие эмоции возникают только у человека в связи с

удовлетворением социальных и идеальных потребностей (ин-

теллектуальных, моральных, эстетических и др.). Эти более

сложные эмоции развиваются на базе сознания и оказывают

контролирующее и тормозящее влияние на низшие эмоции.

Различают эмоции стенические — вызывающие активную

деятельность и астенические — снижающие активность. Сте-

нические эмоции могут быть положительными и отрицатель-

ными, астенические — отрицательными. По длительности и

степени выраженности различают эмоции настроения, стра-

сти, аффекта.

Нервный субстрат и физиологический механизм эмоций. Эк-

спериментально было показано, что эмоции гнева и страха

под влиянием таламических разрядов сопровождаются повы-

шенным поступлением адреналина в кровь, что приводит к

развитию симпатикотонии, играющей положительную роль в

подготовке организма к деятельности. Эта теория получила

название таламической теории эмоций. В норме положитель-

ные эмоции умеренной интенсивности связаны преимущест-

венно с парасимпатическими реакциями, отрицательные

эмоции — с симпатическими и включают в большей степени

симпатико-адреналовую и в меньшей — вагоинсулиновую си-

стемы. При сильном эмоциональном возбуждении нисходя-

щие гипоталамические влияния не ограничиваются одним из

отделов автономной нервной системы.

В соответствии с теорией И. Пейпца, возникновение эмо-

ций обусловливается лимбической системой (рис. 17.2). Эмо-

циональные процессы возникают в гиппокампе, откуда воз-

буждения идут в мамиллярные тела, затем в передние ядра

гипоталамуса и в поясную извилину (круг Пейпца). Эмоцио-

нальная окраска психических процессов создается распро-

странением этих возбуждений на другие области коры. Ре-

цептивной областью эмоциональных переживаний является

657