Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

-^^М/^ЛЛЛ^^^ J,

t t

ж l 1 1 I I i i I

Рис. 18.1. ЭЭГ при различных функциональных состояниях челове-

ка.

а — решение задачи; б — покой; в — дремота; г — фазы быстрого (1) и

медленного (2) сна; д — медленный сон; е — реакция десинхронизации

при раздражении; ж — отметка времени (моменты раздражения указаны

стрелками).

медленных тета-волн (стадия С). Пробуждение в эту стадию

затруднено. Для этой стадии характерен ряд изменений веге-

тативных показателей: уменьшение ЧСС, снижение АД, тем-

пературы тела. Стадия тета-волн сменяется стадией высоко-

амплитудных сверхмедленных дельта-волн (стадия D). Когда

бессознательное состояние становится еще глубже, дельта-

волны нарастают по амплитуде и частоте. Дельта-сон — это

период глубокого сна. ЧСС, АД, температура тела в эту фазу

достигают минимальных значений.

Описанные изменения ЭЭГ составляют «медленноволно-

вую» стадию сна; она длится 1—1,5 ч. Эта стадия сменяется

появлением в ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной ак-

тивности, характерной для состояния бодрствования (бета-

ритм), которая длится 15—20 мин. По ЭЭГ-показателям мозг

бодрствует, а человек спит. Так как эта стадия появляется в

фазу глубокого сна, она получила название парадоксального,

или быстроволнового, сна.

678

Таким образом, весь период одного цикла сна делится на

два состояния, которые сменяют друг друга 4—5 раз в тече-

ние ночи и резко отличаются между собой:

• медленноволновый, или медленный (ортодоксальный),

сон;

• быстрый, или парадоксальный, сон.

Длительность полного цикла у здорового человека относи-

тельно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух

циклах преобладает медленный сон, в последних — быстрый.

Продолжительность медленного сна составляет 75—85 %, а па-

радоксального — 15—25 % от общей продолжительности сна.

На рис. 18.1 представлена типичная ЭЭГ человека при раз-

личных функциональных состояниях.

18.3. Потребность в сне

Исследования на человеке показали, что при уменьшении

общего количества сна продолжительность дельта-сна не-

сколько увеличивалась, а длительность быстрого сна уменьша-

лась. При этом у людей появлялось чувство разбитости, уста-

лости, ухудшение памяти, снижение внимания, ухудшались

показатели выполнения психомоторных задач, снижалась бди-

тельность, ухудшалось настроение. Недосыпание считается од-

ной из причин аварий и катастроф. Лишение человека быстро-

го сна сопровождает ся повышенной раздражительностью, рас-

сеянностью, появлением галлюцинаций и бредовых идей. Как

оказалось, подобные явления наблюдаются лишь у людей с

определенным психическим статусом, например у высокотре-

вожных пациентов. Среди здоровых людей были выделены

группы «долгоспящих» с продолжительностью субъективно

необходимого сна не менее 9 ч и «короткоспящих», необходи-

мое время сна которых составляло не более 6 ч. У первых в

структуре сна длительность быстрого его компонента занимала

вдвое большее время по сравнению с «короткоспяшими». При

этом «долгоспящие» отличались меньшей эмоциональной

устойчивостью, были более тревожными, эмоционально ла-

бильными. Существует мнение, что потребность в сне увели-

чивается при возникновении сложных проблем, снижении ра-

ботоспособности, развитии депрессии.

Потребность сна у студентов в среднем составляет 8,5 ч за

ночь. Ночной сон длительностью 7,2—7,4 ч является недоста-

точным, а сон менее 6,5 ч в течение длительного времени су-

щественно ухудшает здоровье.

Это свидетельствует о том, что сон и особенно его пара

доксальная фаза, является необходимым состоянием подго-

товки к нормальному, активному бодрствованию.

679

18.4. Теории сна

• Группа гуморальных теорий в качестве причины сна рас-

сматривает специальные вещества, появляющиеся в крови

при бодрствовании. Доказательством этой теории служит экс-

перимент, при котором бодрствующей собаке переливали

кровь животного, лишенного сна в течение нескольких суток.

Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее

время удалось идентифицировать некоторые вещества, участ-

вующие в регуляции сна. Так, например, такие факторы,

как интерлейкин-1, простагландин D

, пептид, вызывающий

дельта-сон, вызывают и увеличивают продолжительность сна.

Препятствуют развитию сна простагландин Е

, а-меланоцит-

стимулирующий гормон гипофиза. Вместе с тем наличие гип-

ногенных веществ не является фатальным признаком разви-

тия сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведени-

ем двух нар неразделившихся близнецов, у которых эмбрио-

нальное разделение нервной системы произошло полностью,

а системы кровообращения имели множество анастомо-

зов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сну:

одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствова-

ла. Все это указывает на то, что гуморальные факторы не мо-

гут рассматриваться как абсолютная причина возникновения

сна.

• Нервные теории сна. Клинические наблюдения свиде-

тельствуют о том, что при различных опухолевых или инфек-

ционных поражениях подкорковых, особенно стволовых об-

разований мозга, у больных отмечаются различные наруше-

ния сна — от бессонницы до длительного летаргического сна.

Эти и другие наблюдения указывают на наличие подкор-

ковых центров сна. Экспериментально было показано, что

при раздражении задних структур субталамуса и гипотала-

муса животные немедленно засыпали, а после прекра-

щения раздражения они просыпались. Эти эксперименты

указывали на наличие в субталамусе и гипоталамусе центров

сна.

В лаборатории И.П. Павлова было установлено, что при

применении длительно и настойчиво неподкрепляемого

условного раздражителя или при выработке тонкого диф-

френцировочного условного рефлекса животные наряду с

торможением у них условнорефлекторной деятельности час-

то засыпали. Эти эксперименты позволили И.П. Павлову

рассматривать сон как следствие процессов внутреннего

торможения, как углубленное, разлитое, распространившее-

ся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение.

Так была обоснована корковая теория сна. Однако ряд фак-

тов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая тео-

рии сна.

680

Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутст-

вовали почти все виды чувствительности, показали, что такие

больные впадают в состояние сна как только прерывается по-

ток информации от действующих органов чувств. Например,

у одного больного из всех органов чувств был сохранен толь-

ко один глаз, закрытие которого погружало больною в состо-

яние сна. Больная с сохранением чувствительности только на

тыльной поверхности предплечья одной руки постоянно пре-

бывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, когда

дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствитель-

ность.

Во-вторых, оставалось неясным, почему спят бесполушар-

ные животные и новорожденные дети, у которых кора мор-

фологически еще недостаточно дифференцирована.

Многие вопросы центральной организации процессов сна

получили объяснение с открытием модулирующей системы

мозга и, в частности, восходящих активирующих влияний ре-

тикулярной формации ствола мозга на кору большого мозга.

Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех

случаях устранения восходящих активирующих влияний ре-

тикулярной формации на кору мозга.

Наряду с этим были установлены нисходящие (кортико-

фугальные) влияния коры мозга на подкорковые образова-

ния. Особенно важны влияния фронтальных отделов коры

большого мозга на лимбические структуры мозга и гипота-

ламические центры сна. В бодрствующем состоянии при на-

личии восходящих активирующих влияний ретикулярной

формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят ак-

тивность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В со-

стоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие

влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные

влияния лобной коры на гипоталамические центры сна сни-

жаются.

Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к

природе сна, явилось установление факта реципрокных отно-

шений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными

структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамиче-

ских структур мозга наблюдалось торможение структур рети-

кулярной формации ствола мозга и наоборот.

Следовательно, состояния бодрствования и сна характе-

ризуются специфической архитектоникой, своеобразной

«раскладкой» корково-подкорковых взаимоотношений. При

бодрствовании за счет потоков афферентации от органов

чувств активируются структуры ретикулярной формации

ствола мозга, которые оказывают восходящее активирующее

влияние на кору большого мозга. При этом нейроны лобных

отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на

центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирую-

681

IV IV

Рис. 18.2. Взаимодействие структур мозга при бодрствовании и на-

ступлении сна.

а — бодрствование; б — сон. I — корковые влияния; II — центр сна; III —

восходящие активирующие влияния ретикулярной формации; IV — сенсор-

ные зоны коры.

щие влияния гипоталамических центров сна на ретикулярную

формацию среднего мозга (рис. 18.2).

В состоянии сна при уменьшении потока сенсорной ин-

формации снижаются восходящие активирующие влияния

ретикулярной формации на кору мозга, в результате чего

устраняются тормозные влияния лобной коры на нейроны

центра сна заднего гипоталамуса. Эти нейроны в свою оче-

редь начинают еще активнее тормозить ретикулярную форма-

цию ствола мозга.

В условиях блокады всех восходящих активирующих влия-

ний подкорковых образований на кору мозга наблюдается

медленноволновая стадия сна.

Гипоталамические центры за счет морфофункциональных

связей с лимбическими структурами мозга могут оказывать

восходящие активирующие влияния на кору мозга при отсут-

ствии влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Рассмотренные выше механизмы составляют основу кор-

ково-подкорковой теории сна, предложенной П.К. Анохиным.

Эта теория позволила объяснить все виды сна и его расстрой-

ства. Она исходит из ведущего постулата о том, что какова бы

ни была причина сна, состояние сна связано с важнейшим

механизмом — снижением восходящих активирующих влия-

ний ретикулярной формации на кору мозга.

Сон бескорковых животных и новорожденных детей объ-

ясняется слабой выраженностью нисходящих влияний лоб-

ной коры на шпоталамические центры сна, которые при этих

условиях находятся в активном состоянии и оказывают тор-

мозное действие на нейроны ретикулярной формации ствола

мозга. Сон новорожденного периодически прерывается толь-

682

ко возбуждением центра голода, расположенного в латераль-

ных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность цент-

ра сна. При этом создаются условия для поступления восхо-

дящих активирующих влияний ретикулярной формации в

кору. Новорожденный просыпается и бодрствует до тех пор,

пока не снизится активность центра голода за счет удовлетво-

рения пищевой потребности.

Становится понятным, что во всех случаях резкого огра-

ничения сенсорной информации, имевшего место у некото-

рых больных, сон возникал вследствие снижения восходящих

активирующих влияний ретикулярной формации ствола моз-

га на кору.

Корково-подкорковая теория сна объясняет многие рас-

стройства сна (диссомнии). Бессонница, например, часто

возникает как следствие перевозбуждения коры под влияни-

ем курения, напряженной творческой работы перед сном.

При этом усиливаются нисходящие тормозные влияния ней-

ронов лобной коры на гипоталамические центры сна и по-

давляется механизм их блокирующего действия на ретикуляр-

ную формацию ствола мозга.

Неглубокий сон наблюдается при частичной блокаде меха-

низмов восходящих активирующих влияний ретикулярной

формации на кору мозга.

Длительный, например летаргический, сон может наблю-

даться при раздражении центров сна заднего гипоталамуса

сосудистым или опухолевым патологическим процессом. При

этом возбужденные клетки центра сна непрерывно оказыва-

ют блокирующее влияние на нейроны ретикулярной форма-

ции ствола мозга.

Понятие о «сторожевых пунктах» как частичном бодрство-

вании во время сна объясняется наличием определенных ка-

налов реверберации возбуждений между подкорковыми

структурами и корой большого мозга во время сна на фоне

снижения основной массы восходящих активирующих влия-

ний ретикулярной формации на кору мозга. «Сторожевой

пункт», или очаг, может определяться сигнализацией от внут-

ренних органов, внутренними метаболическими потребностя-

ми и внешними жизненно важными обстоятельствами. На-

пример, кормящая мать может очень крепко спать и не реа-

гировать на достаточно сильные звуки, но она быстро просы-

пается при легком шевелении младенца. Иногда «сторожевые

пункты» могут иметь прогностическое значение. Например, в

случае патологических изменений в том или ином органе

усиленная импульсация от него может определять характер

сновидений и быть своего рода прогнозом заболевания, субъ-

ективные признаки которого еще не воспринимаются в со-

стоянии бодрствования.

683

18.5. Сновидения

Человек, проснувшийся в фазу парадоксального сна, сооб-

щает о сновидениях и передает их содержание. Человек, про-

снувшийся в фазу медленного сна, чаще всего не помнит

сновидений, хотя у многих сновидения возникают и в эту

фазу и сопровождаются разговором. И.М. Сеченов назвал

сновидения «небывалыми комбинациями бывалых впечатле-

ний», подчеркнув тем самым связь сновидений с процессами

переработки поступившей информации. Подтверждением

этому является резкое увеличение количества сновидений у

студентов в период напряженной учебы. Физиологическая

роль сновидений может заключаться и в переключении мыш-

ления с формально-логического механизма, с помощью кото-

рого не удалось решить проблему в состоянии бодрствования,

на механизм образного мышления, иногда способствующему

созданию новых комбинаций информации и нахождению ре-

шения актуальной проблемы.

Сновидения являются механизмом психологической защи-

ты, разрешения существующих в бодрствовании конфликтов,

снятия напряжения и тревоги. Считают, что во сне происхо-

дит поиск путей взаимного примирения конфликтных моти-

вов и установок. Решение конфликта во сне сопровождается

запоминанием сновидений, отсутствие решения вызывает

устрашающие картины, а после пробуждения — субъектив-

ную неудовлетворенность сном, чувство вялости, разбитости,

негативное эмоциональное состояние.

Источником нарушений сна (диссомнических рас-

стройств) часто бывают субъективные переживания, связан-

ные с заболеваниями органов челюстно-лицевой области.

Так, наличие аденоидов в носовых ходах, воспалительных

процессов в воздухоносных пазухах сопровождается развити-

ем парасомний с двигательными проявлениями: говорением

во сне, скрежетанием зубов (бруксизмом), качанием головой.

Развитие пульпитов, периодонтитов и других заболеваний,

сопровождающихся болевым синдромом, вызывает затрудне-

ния в развитии сна, а также появление парасомний, проявля-

ющихся в виде ночных кошмаров, вегетативных сдвигах в

виде нарушений дыхания, ритма сердца, ночного энуреза.

Сон как особое состояние организма и прежде всего со-

стояние мозга характеризуется специфическими корково-

подкорковыми соотношениями и продукцией специальных

биологически активных веществ, применяется при лечении

невротических, астенических состояний, снятия психоэмо-

ционального напряжения и при ряде психосоматических за-

болеваний (ранние стадии гипертонической болезни, нару-

шения сердечного ритма, язвенные поражения желудочно-

кишечного тракта, кожные и эндокринные расстройства).

684

Фармакологический сон неадекватен по своим механизмам

естественному сну. Различные «снотворные» препараты огра-

ничивают активность разных структур мозга — ретикулярной

формации ствола мозга, гипоталамической области, коры го-

ловного мозга. При этом нарушаются естественные механиз-

мы формирования стадий сна, его динамики, пробуждения.

Помимо этого, при фармакологическом сне могут нарушать-

ся процессы консолидации памяти, переработки и усвоения

информации и др. Следовательно, использование фармаколо-

гических средств для улучшения сна должно иметь достаточ-

ное медицинское обоснование.

18.6. Гипноз

Гипнотическое состояние можно определить как частич-

ный сон специального вида, вызываемый искусственно.

Возможно, гипнотическое состояние создается за счет воз-

буждения лимбико-таламических структур на фоне сохраня-

ющейся части восходящих активирующих влияний ретику-

лярной формации на кору мозга, определяющих поведенче-

скую деятельность. Избирательная активация лимбических

структур мозга наблюдается при воздействии на мозг им-

пульсов электрического тока при так называемом электро-

сне, при этом формируется гипнозоподобное состояние. По

классическим представлениям, гипнотическое воздействие

создает в коре мозга гипнотизируемого состояние разлитого

торможения со строго ограниченным очагом возбуждения —

зоной «рапорта», «сторожевым пунктом». Наличие этого

очага позволяет осуществлять специфическую коммуника-

тивную функцию субъекта с внешней средой в лице гипно-

тизера. Специфичность коммуникации состоит в том, что

для субъекта, находящегося в глубоких стадиях гипноза,

внешней средой являются словесные воздействия гипноти-

зирующего.

Во время гипноза можно вызват ь у гипнотизируемого лица

воспроизведение различных психических состояний, измене-

ний деятельности висцеральных систем вплоть до репродук-

ции морфологических изменений в тканях, например гемато-

мы от ушиба. Эта репродукция опирается на те состояния,

которые человек действительно переживал ранее. Следовате-

льно, состояния, формируемые мет одом воспроизведения под

гипнозом, являются реальным отражением психофизиологи-

ческих изменений в организме, соответствующих реальным

условиям прошлого. Гипнотические внушения включают ес-

тественно сложившиеся функциональные системы, действую-

щие в условиях нормальной жизнедеятельности организма

человека, а потому совершенно безвредны. Воздействия, ока-

685

зываемые на человека под гипнозом, объединяют в три

основные группы.

• Репродукционные воздействия включают все виды репро-

дукции в гипнозе: переживание значимых событий, заболева-

ний, эмоций, воспроизведение эпизодов жизненного опыта,

состояния, характерного для определенного возраста.

• С помощью депривацио/тых воздействий осуществляется

целенаправленное выключение сенсорных систем, например

болевой сенсорной системы при вегетативных прозопалгиях.

• Активационные воздействия призваны активизировать

различные соматические или психические функции. Гипно-

тическим внушением можно существенно стимулировать

творческие способности человека в разных сферах деятельно-

сти. Этот феномен связывают с подавлением у гипнотизируе-

мого функций психологической защиты, которые исключают

использование личностью нестандартных способов и процес-

сов переработки информации. Снятие этих ограничений су-

щественно увеличивает способность личности создавать но-

вые идеи, находить нестандартные решения.

Характерной особенностью гипнотических воздействий

является состояние постгипнотического внушения, если то-

лько не было специальной команды забыть все, что было под

гипнозом. Постгипнотическое внушение направляет и регу-

лирует активность личности, побуждая к одним поступкам и

удерживая от других, способствует или препятствует форми-

рованию определенных форм межличностных взаимодейст-

вий, закреплению в психике определенных взглядов, убежде-

ний, норм деятельности и поведения. Вместе с тем попытки

внушить человеку необходимость действий, противоречащих

его морально-этическим нормам, приводили к пробуждению

пациента без закрепления внушавшихся действий.

Свойство гипнабельности выражено неодинаково у разных

людей. Приводятся данные, согласно которым не подверже-

ны гипнозу 10 % людей, по 30 % приходится на группы сла-

бо, в средней степени и в высокой степени подверженных

гипнозу.

Глава 19 СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ПОВЕДЕНИЯ

Поведение представляет собой активность живого организ-

ма, направленную на достижение важного в биологиче-

ском или социальном плане результата.

Результат — жизненно важный адаптивный показатель

деятельности организма, обеспечивающий его нормальное

функционирование в биологическом и социальном отно-

шении.

Как правило, поведение инициируется потребностями жи-

вых существ. Именно потребность, а не сами по себе сигналы

внешней среды определяют, на какой из внешних стимулов

ответит организм и ответит ли он на этот стимул вообще.

Благодаря потребности рефлекторная деятельность мозга пе-

рестает быть пассивным отражением действительности, а ста-

новится отражением активным, предвзятым, заинтересован-

ным, субъективным. Часть метаболических потребностей не

может быть удовлетворена за счет внутренних механизмов са-

морегуляции. Для этого необходимо взаимодействие организ-

ма с окружающей средой. Именно эту роль и выполняет

внешнее поведенческое звено. Другим источником поведения

являются социальные и духовные потребности человека. По-

ведение формируется по системному принципу благодаря ор-

ганизации функциональной системы поведенческого акта.

19.1. Этапы (узловые механизмы) формирования

функциональной системы поведенческого акта

Концепция функциональных систем (П.К. Анохин) посту-

лирует положение о том, что среда существования оказывает

на организм влияние еще до того, как подействовал услов-

ный раздражитель или иной сигнал об изменении среды оби-

тания. Следовательно, при осуществлении условного рефлек-

са условный раздражитель действует на фоне так называемой

предпусковой интеграции, которая формируется на базе раз-

личных видов афферентных возбуждений. В центральных ме-

ханизмах организации поведения эта стадия является началь-

ной и носит название стадии афферентного синтеза. Она со-

стоит из нескольких компонентов.

а Обстановочная афферентация — сумма афферентных воз-

буждений, возникающих в конкретных условиях существова-

ния организма и сигнализирующих об обстановке, в которой

пребывает организм. Обстановочная афферентация поступает

687