Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Поведенческий акт

OA.

ПА

Аффер

СИ'

Поведенческая деятельность

Сигнализация о внутренней потребности

Рис. 19.1. Функциональная система поведенческого акта (по

П.К. Анохину, К.В. Судакову).

в мозг постоянно, но ее значение существенно возрастает,

когда имеется тсгг или иной уровень мотивации, находящейся

в состоянии скрытого доминирования.

а Доминирующая мотивация формируется на основе веду-

щей потребности при участии мотивационных центров гипо-

таламуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее

актуальная, на базе которой возникает доминирующая моти-

вация. Доминирующая мотивация на стадии афферентного

синтеза активирует память.

ж Любая поведенческая реакция, в том числе и условно-

рефлекторная, возникает быстрее, если подобная ситуация

уже встречалась в жизни, т.е. при наличии следов прошлого

опыта — памяти. Значение памяти на стадии афферентного

синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, свя-

занную с удовлетворением доминирующей потребности.

а Взаимодействие возбуждений, создаваемых доминирую-

щей мотивацией, механизмами памяти и обстановочной аф-

ферентацией, создает состояние готовности предпусковой

интеграции, на фоне которой действует четвертый вид аффе-

рентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, услов-

ный сигнал). Пусковая афферентация переводит систему из

состояния готовности, предпусковой интеграции в состояние

деятельности (рис. 19.1). Таким образом, в стадии афферент-

ного синтеза доминирующая мотивация определяет, что де-

лать; память — как делать-, обстановочная и пусковая аффе-

рентация — когда делать, чтобы достичь необходимого резу-

льтата.

Основным условием формирования афферентного синтеза

является одновременная встреча всех четырех видов аффе-

688

рентаций, которые должны обрабатываться одновременно и

совместно, что достигается благодаря взаимодействию всех

видов возбуждений на конвергентных нейронах.

а Этап афферентного синтеза приводит организм к реше-

нию вопроса, какой именно результат должен быть получен в

данный момент, он обеспечивает постановку цели, достиже-

нию которой будет посвящена вся дальнейшая реализация

функциональной системы.

А Вторым этапом функциональной системы является при-

нятие решения (постановка цели). Этот этап характеризуется

следующими особенностями:

• принятие решения осуществляется только на основе

полного афферентного синтеза;

• благодаря принятию решения избирается одна конкрет-

ная форма поведения, соответствующая внутренней по-

требности, прежнему опыту и окружающей обстановке;

• на этапе принятия решения организм освобождается от

избыточных степеней свободы, т.е. из многих возможно-

стей после принятия решения реализуется только одна.

Оставшиеся степени свободы дают возможность эконом-

но осуществлять именно то действие, которое должно

привести к запрограммированному результату;

• этап принятия решения способствует формированию

интеграла эфферентных возбуждений: в этот период все

виды возбуждений приобретают эффекторный, исполни-

тельный характер.

а Третьим этапом функциональной системы, организую-

щимся параллельно с четвертым этапом, является формиро-

вание программы действия, на основе которой происходит

мобилизация периферических и центральных образований,

деятельность которых приводит к достижению полезного

приспособительного результата. Одновременно с формирова-

нием программы действия формируется как бы ее копия, ко-

торая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результа-

тов действия.

А Четвертым этапом функциональной системы является

организация акцептора результатов действия. Это весьма

сложный аппарат деятельности мозга, который должен сфор-

мировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не толь-

ко прогнозировать признаки (параметры) необходимого в

данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с па-

раметрами реально полученного результата. Информация о

последних приходит к акцептору результатов действия благо-

даря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает воз-

можность организму исправить ошибку поведения или сде-

лать поведенческие акты более совершенными. Акцептор ре-

зультатов действия — это идеальный образ будущих результа-

689

тов действия; именно эта модель является эталоном оценки

обратных афферентаций. В акцептор результатов действия,

обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаи-

модействия, приходят возбуждения не только афферентной,

но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных от-

ветвлениях пирамидного тракта, которые через цепь проме-

жуточных нейронов отводят «копии» эфферентных команд,

идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения кон-

вергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной

области коры, куда поступают афферентные возбуждения,

передающие информацию о параметрах реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала вы-

хода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается

формированием обширного комплекса возбуждений, состоя-

щего из афферентных признаков будущего результата и кол-

латеральных копий эфферентных возбуждений, поступаю-

щих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому

же комплексу возбуждений через определенное время при-

соединяются возбуждения от параметров реально получен-

ного результата. Процесс оценки реально полученного резу-

льтата осуществляется на основе сопоставления прогнозиру-

емых параметров и параметров реально полученного резуль-

тата.

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате

сличения возникает реакция рассогласования, активирующая

ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднима-

ет ассоциативные возможности мозга на более высокий уро-

вень, тем самым помогает активному подбору дополнитель-

ной информации. Именно эта общая активация мозга, реали-

зующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, на-

правляет организм на поиски дополнительной информации.

На ее основе формируется более полный афферентный син-

тез, принимается более адекватное решение, что в свою оче-

редь приводит к формированию более адекватной программы

действия и к действию, которое позволяет получить запрог-

раммированный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцеп-

торе результатов действия формируется реакция согласования.

В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая

афферентация, сигнализирующая об удовлетворении потреб-

ности. Пути достижения результата, а также информация

субъективных переживаний, возникающих при достижении

поставленной цели, фиксируются в аппаратах памяти. На

этом данная функциональная система перестает существо-

вать.

Процессы согласования и рассогласования, возникающие

при сличении параметров реально полученного результата с

запрограммированным в акцепторе результатом действия, со-

690

провождаются общими реакциями — чувством удовлетворе-

ния и неудовлетворения, т.е. положительными и отрицатель-

ными эмоциями.

Синтез множества разнообразных возбуждений осуществ-

ляется на конвергентных нейронах — именно к ним приходят

обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мо-

тивационных центров. На этих же нейронах осуществляется

синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь

процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются

механизмы функциональной системы, расположены во всех

структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих про-

цессов определяет целостную многоуровневую, многокомпо-

нентную приспособительную деятельность организма.

19.2. Системное квантование поведения

Поведение человека и животных является внешним звеном

саморегуляции, обеспечивающей поддержание оптимальных

для метаболизма показателей внутренней среды организма.

В то же время существуют и иные формы взаимодействия ор-

ганизма с внешним миром, включающие социальную, трудо-

вую, мыслительную деятельность человека, активное воздейст-

вие организма на среду обитания. Для их осуществления фор-

мируются функциональные системы, в которых поведение со-

здает самостоятельные полезные для организма адаптивные

результаты. Поведение человека и животных строится по схе-

ме: возникновение ведущей потребности — формирование це-

ленаправленного поведения — удовлетворение потребности.

Эта последовательность и определяет суть «системокванта»

поведения (К.В. Судаков).

Для адекватного приспособления и выживания организма

удовлетворение ведущей потребности является обязательным

моментом. Неудовлетворение метаболической потребности,

как правило, приводит к гибели индивида или вымиранию

вида, к которому он принадлежит.

Удовлетворение потребности означает завершение одного

«системокванта» поведения и переход к формированию сле-

дующего на основе новой ведушей потребности. Каждый «си-

стемоквант» поведения строится по системному принципу и

включает в себя формирование внутренней потребности, воз-

никновение на ее основе доминирующей мотивации, целена-

правленную деятельность по удовлетворению потребности,

этапные и конечные результаты деятельности и их постоян-

ную оценку на основе обратной афферентации (рис. 19.2).

Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что «кван-

тование» поведения осуществляется по принципу саморегу-

ляции.

691

Кафедра нормальной физиологии МГМСУ

Сидяч: ст. преподаватель Шишелова Анна Юрьевна; зав. кафедрой, про-

фессор Дегтярев Виталий Прокофьевич; профессор Будылина Софья

Михайловна; профессор Пацевич Юрий Леонидович; доцент Семи-

на Татьяна Петровна.

Стоят: ст. преподаватель Новик Нина Олеговна; доцент Климина На-

дежда 15асильевна; ст. преподаватель Гильванов Валерий Ахметсултано-

вич; доцент Кручинина Людмила Аркадьевна; доцент Костюшин Миха-

ил Михайлович; доцент Раевская Ольга Сергеевна.

Дегтярев Виталий Прокофьевич -

заслуженный работник высшей школы,

академик Академии медико-техни-

ческих наук, доктор медицинских наук,

профессор, заведующий кафедрой

нормальной физиологии Московского

государственного медико-стоматоло-

гического университета.

Автор более 150 научных работ в об-

ласти физиологии боли и сенсорных

процессов, физиологии целенаправлен-

ной деятельности, соавтор 6 учебни-

ков, 3 руководств к практическим

занятиям для студентов высших

медицинских учебных заведений, ряда

учебных пособий, сборников тестовых

заданий для контроля знаний и про-

грамм по преподаванию нормальной

физиологии в высших медицинских

учебных заведениях.

БудылинаСофья Михайловна-

доктор медицинских наук, профессор

кафедры нормальной физиологии

Московского государственного медико-

стоматологического университета,

председатель Проблемной учебно-

методической комиссии по нормаль-

ной физиологии Федерального агент-

ства здравоохранения и социального

развития РФ. Награждена медалью "За

отличную работу в высшей школе".

Автор более 120 научных работ в об-

ласти сенсорной физиологии и целе-

направленной деятельности, моногра-

фии, соавтор 4 учебников и 4 руко-

водств к практическим занятиям для

студентов высших медицинских учеб-

ных заведений, ряда учебных пособий

и программ по преподаванию нормаль-

ной физиологии в высших медицин-

ских учебных заведениях.

Учебная литература для студентов

стоматологических факультетов

медицинских вузов

НОРМАЛЬНАЯ

ФИЗИОЛОГИЯ

Под редакцией

профессора В. П. Дегтярева,

профессора С. М. Будылиной

Рекомендуется Учебно-методическим объединением

по медицинскому и фармацевтическому образованию

вузов России в качестве учебника для студентов,

обучающихся по специальности 040400Стоматология

Москва

"Медицина"

2006

УДК 612(075.8)

ББК 28.903

Н83

Рецензенты: Г.М. Барер, зав. кафедрой госпитальной

терапевтической стоматологии МГМСУ, профессор; И.В. Ра-

дыш, профессор кафедры нормальной физиологии РУДН.

Нормальная физиология: Учебник/Под ред. В.П. Дег-

Н83 тярева, С.М. Будылиной. — М.: ОАО «Издательство

«Медицина», 2006. — 736 е.: ил. (Учеб. лит. Для студен-

тов стоматологических факультетов медицинских вузов).

ISBN 5-225-04228-7

В учебнике изложены материалы базового курса нормальной фи-

зиологии, отражающие универсальные свойства живых тканей, во-

просы жизнедеятельности и ее регуляции в структурах нервной и эн-

докринной систем, мышцах, сенсорных системах. Описаны интегра-

тивные механизмы взаимодействия систем организма в регуляции

физиологических функций. Анализируются проблемы функциониро-

вания висцеральных систем — крови и лимфы, сердечно-сосудистой,

пищеварительной, выделительной, дыхательной. Материалы каждого

раздела включают современные данные с учетом молекулярного,

клеточного, тканевого, органного, системного и поведенческого

уровней организации живых систем. В каждом разделе учебника

представлены профильные материалы, отражающие специфику сто-

матологического направления при изучении курса нормальной фи-

зиологии.

Для студентов, обучающихся на стоматологических факультетах

высших медицинских учебных заведений.

ББК 28.903

Все права авторов защищены. Ни одна часть этого издания не может быть

занесена в память компьютера либо воспроизведена любым способом без пред-

варительного письменного разрешения издателя.

КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ

Будылина Софья Михайловна — доктор мед. наук, профессор.

Дегтярев Виталий Прокофьевич — заведующий кафедрой, доктор

мед. наук, профессор.

Карцева Ольга Михайловна — канд. мед. наук, доцент, автор

55 научных работ в области физиологии боли и ЦНС, соавтор

учебных программ, пособий и руководств по нормальной физио-

логии.

Климина Надежда Васильевна — канд. биол. наук, доцент, автор

70 научных работ в области физиологии дыхания и целенаправ-

ленной деятельности человека, соавтор учебных программ, посо-

бий и руководств по нормальной физиологии.

Костюшин Михаил Михайлович — канд. мед. наук, доцент, автор

60 научных работ в области сенсорной физиологии, соавтор

учебных программ, учебников и руководств по нормальной фи-

зиологии.

Кручинина Людмила Аркадьевна — канд. мед. наук, доцент, автор

50 научных работ в области автономной нервной системы, соав-

тор учебных программ, пособий и руководств по нормальной

физиологии.

Кучерова Людмила Владимировна — канд. мед. наук, доцент, автор

50 научных работ в области сенсорной физиологии, соавтор

учебных программ, пособий и руководств по нормальной физио-

логии.

Пацевич Юрий Леонидович — доктор мед. наук, профессор, автор

100 научных работ в области физиологии пищеварения и адапта-

ции, соавтор учебных программ, пособий и руководств по нор-

мальной физиологии.

Раевская Ольга Сергеевна — канд. мед. наук, доцент, автор 80 на-

учных работ в области физиологии боли и целенаправленной де-

ятельности, соавтор учебных программ, пособий и руководств по

нормальной физиологии.

Семина Татьяна Петровна — канд. мед. наук, доцент, автор

40 научных работ в области физиологии целенаправленной дея-

тельности, соавтор учебных программ, пособий и руководств по

нормальной физиологии.

Все авторы являются сотрудниками кафедры нормальной физио-

логии Московского государственного медико-стоматологическо-

го университета.