Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

щим изменениям среды обитания и, следовательно, повыша-

ет его адаптационные возможности. Например, вид и запах

пищи — сигналы о предстоящем ее поступлении, вызывают

отделение «запального» желудочного сока, чем создают го-

товность пищеварительного канала к поступлению пищевых

веществ и способствуют более быстрому их перевариванию.

Описанные принципы управления в организме человека и

животных работают одновременно, объединяя управляющие

воздействия в единое целое.

1.2.2. Способы управления

Основные способы управления в живом организме преду-

сматривают запуск (инициацию), коррекцию и координацию

физиологических процессов.

• Запуск (инициация) представляет собой процесс управле-

ния, вызывающий переход функции органа от состояния от-

носительного покоя к деятельному состоянию или от актив-

ной деятельности к состоянию покоя. Например, при опреде-

ленных условиях центральная нервная система (ЦНС) ини-

циирует работу пищеварительных желез, фазные сокращения

скелетных мышц, процессы мочевыведения, дефекации и др.

• Коррекция позволяет управлять деятельностью органа,

осуществляющего физиологическую функцию в автоматиче-

ском режиме или инициированную поступлением управляю-

щих сигналов. Примером может служить коррекция работы

сердца ЦНС посредством влияний, передаваемых по блужда-

ющим и симпатическим нервам.

• Координация предусматривает согласование работы не-

скольких органов или систем одновременно для получения

полезного приспособительного результата. Например, для

осуществления акта прямохождения необходима координа-

ция работы мышц и центров, обеспечивающих перемещение

нижних конечностей в пространстве, смещение центра тяже-

сти тела, изменение тонуса скелетных мышц и др.

1.2.3. Механизмы управления

• Гуморальный механизм управления предусматривает из-

менение физиологической активности органов и систем под

влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие

среды организма, — интерстициальную жидкость, лимфу,

кровь, ликвор и др. Гуморальный механизм является древ-

нейшей формой взаимодействия, поэтому в организме чело-

века и высших животных сосуществуют различные варианты

гуморального механизма регуляции, отражающие в известной

мере их эволюцию. Одним из простейших вариантов является

изменение деятельности клеток под влиянием продуктов об-

мена веществ. Последние могут изменять работу как клеток,

из которых выделяются эти продукты, так и других, располо-

женных на достаточном удалении. Например, под влиянием

углекислоты (С0

), образующейся в тканях в результате ути-

лизации кислорода (0

), изменяется активность центра дыха-

ния и как следствие — изменение глубины и частоты дыха-

ния. Под влиянием адреналина, выделяемого в кровь из над-

почечников, изменяются частота и сила сердечных сокра-

щений, тонус периферических сосудов, ряд функций ЦНС,

интенсивность обменных процессов в скелетных мышцах,

увеличиваются коагуляционные свойства крови и др.

Для гуморального механизма управления характерны от-

носительно медленное распространение управляющих воз-

действий, их диффузный характер, низкая надежность осуще-

ствления связи.

• Нервный механизм управления предусматривает измене-

ние физиологических функций под влиянием управляющих

воздействий, передаваемых из ЦНС по нервам к органам и

системам организма. Нервный механизм является более позд-

ним продуктом эволюции по сравнению с гуморальным; он

более сложен, но и более совершенен. Для него характерна

высокая скорость распространения управляющих воздейст-

вий, их точная передача объекту регулирования.

• Нейрогуморальный механизм представляет собой комби-

нированную форму управления, в которой одновременно ис-

пользуются гуморальный и нервный механизмы. Оба меха-

низма взаимосвязаны и взаимообусловлены. Так, передача

управляющих воздействий с нерва на иннервируемые струк-

туры осуществляется с помощью химических посредников —

медиаторов, действующих на специфические рецепторы. Еще

более тесную и сложную связь нервных элементов обнаружи-

ли в некоторых ядрах гипоталамуса. Нервные клетки этих

ядер приходят в активное состояние при изменении химиче-

ских и физико-химических показателей крови. Активность

этих клеток приводит к образованию и выделению химиче-

ских факторов, стимулирующих восстановление исходных ха-

рактеристик крови. Так, на повышение осмотического давле-

ния плазмы крови реагируют специальные нервные клетки

супраоптического ядра гипоталамуса, выделяющие в кровь

антидиуретический гормон (АДГ), усиливающий реабсорб-

цию воды в почках (это приводит к снижению осмотического

давления). Взаимодействие гуморального и нервного меха-

низмов создает интегративный вариант управления, способ-

ный обеспечить адекватное изменение функций — от клеточ-

ного до организменного уровней — при изменении внешней

и внутренней среды.

1.2.4. Средства управления

Процессы управления физиологическими функциями осу-

ществляются посредством передачи информации. Эта инфор-

мация может содержать сообщение о наличии возмущающих

воздействий, отклонении функций и передается по афферен-

тным (чувствительным) каналам связи. Информация, переда-

ваемая по эфферентным, исполнительным каналам связи, со-

держит сообщение о том, какие функции и в каком направ-

лении следует изменять.

Гуморальный механизм в качестве средств управления, пе-

редачи информации использует химические субстраты — про-

дукты обмена веществ, гормоны, простагландины, регулятор-

ные пептиды и др. Так, накопление молочной кислоты в

мышцах при физической нагрузке является источником ин-

формации о недостатке 0

; продукты гидролиза пищевых ве-

ществ передают информацию о необходимости выделения

определенных ферментов из пищеварительных желез и т.д.

Нервный механизм в качестве средства управления исполь-

зует потенциалы возбуждения (импульсы), которые могут объе-

диняться в определенные паттерны («рисунки» возбуждения)

по частоте, набору импульсов в «пачках», характеристикам

межимпульсных интервалов и др. Показано, что паттерны воз-

буждений гипоталамических нейронов при формировании мо-

тивации голода специфичны и существенно отличаются от

столь же специфичных паттернов возбуждений нейронов, от-

ветственных за формирование мотивации жажды.

1.2.5. Формы управления

Гуморальный и нервный механизмы предусматривают ис-

пользование нескольких форм управления. Для гуморального

механизма характерны аутокринная, паракринная и теле-

кринная формы.

Аутокринная форма управления предполагает изменение

функции клетки химическими субстратами, выделяемыми в

межклеточную среду этой же клеткой.

Паракринная форма основана на выделении клетками хими-

ческих средств управления в межтканевую жидкость. Химиче-

ские субстраты, распространяясь по межтканевым пространст-

вам, могут управлять функцией клеток, расположенных на не-

котором удалении от источника управляющих воздействий.

Телекринная форма реализуется при выделении биологиче-

ских веществ в кровь, с током которой они достигают самых

удаленных от источника этих веществ органов и клеток.

В основе нервного механизма управления лежит рефлекс —

ответная реакция организма на изменения внутренней и

внешней среды, осуществляемая при участии ЦНС. Управле-

ние посредством рефлексов предусматривает использование

нескольких форм.

• Местные рефлексы осуществляются через структуры ме-

тасимпатического отдела автономной нервной системы, а

также через ганглии автономной нервной системы, которые

рассматривают как нервные центры, вынесенные на перифе-

рию. За счет местных рефлексов происходит управление, на-

пример, моторной и секреторной функцией тонкой и толстой

кишки.

• Центральные рефлексы протекают с обязательным вовле-

чением различных уровней ЦНС (от спинного мозга до коры

большого мозга). Примером таких рефлексов является выде-

ление слюны при раздражении рецепторов полости рта, опус-

кание века при раздражении склеры глаза, отдергивание руки

при раздражении кожи пальцев и др.

• Условные рефлексы вырабатываются в процессе развития

и повседневной жизнедеятельности и служат основой для ре-

ализации управления по принципу прогнозирования. Широ-

кий ассортимент различных по сложности условных рефлек-

сов позволяет организму осуществлять опережающие формы

адаптивной деятельности.

Нейрогуморальный механизм опирается на использование

различных форм управления в их разнообразных комбинаци-

ях, что делает этот механизм универсальным, наиболее полно

обеспечивающим адекватное уравновешивание организма со

средой обитания. Например, физиологически активные ве-

щества, поступая в кровь, несут информацию в ЦНС об от-

клонении какой-либо функции. Под влиянием этой инфор-

мации формируется поток управляющих нервных импульсов

к эффекторам для коррекции отклонения.

В других случаях поступление информации в ЦНС по нерв-

ным каналам приводит к выделению гормонов, корригирую-

щих возникшие отклонения. Нейрогуморальный механизм

обеспечивает в процессах управления многозвенные кольце-

вые связи, где различные формы гуморального механизма сме-

няются и дополняются нервными, а последние обеспечивают

включение гуморальных.

1.3. Саморегуляция физиологических функций

В процессе эволюции живых организмов внутренняя среда

была отделена от внешней и приобрела устойчивый, консер-

вативный характер. Устойчивость, постоянство внутренней

среды определяют возможность организма адекватно уравно-

вешиваться в среде обитания, а для человека — реализовы-

вать свою социальную и духовную сущность. Французский

исследователь К. Бернар писал, что условием свободного по-

ведения живого организма является постоянство внутренней

среды. По его мнению, все жизненные процессы имеют одну

цель — поддержание постоянства условий жизни во внутрен-

ней среде организма. Позднее эта мысль нашла воплощение в

трудах американского физиолога У. Кеннона в форме учения

о гомеостазе.

Гомеостаз — относительное динамическое постоянство

внутренней среды и устойчивость физиологических функций

организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза

является саморегуляция.

Саморегуляция представляет собой такой вариант управле-

ния, при котором отклонение какой-либо физиологической

функции или характеристик (константы) внутренней среды

от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность,

является причиной возвращения этой функции (константы) к

исходному уровню. В процессе естественного отбора живыми

организмами были выработаны общие механизмы управле-

ния процессом приспособления к среде обитания, направ-

ленные на обеспечение относительного постоянства внутрен-

ней среды. У человека и высших животных гомеостатические

механизмы достигли совершенства.

Практически все характеристики внутренней среды (кон-

станты) организма непрерывно колеблются относительно

средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого

обмена веществ. Эти уровни отражают потребность клеток в

необходимых количествах исходных продуктов обмена. Допу-

стимый диапазон колебаний для разных констант различен.

Незначительные отклонения одних констант могут приводить

к существенным нарушениям обменных процессов — такие

показатели называют жесткими. К ним относятся, например,

осмотическое давление, величина водородного показателя

(рН), содержание глюкозы или 0

и С0

в крови и др.

Другие константы могут варьировать в довольно широком

диапазоне без существенных нарушений физиологических

функций — это так называемые пластичные показатели. К их

числу относятся количество форменных элементов крови, со-

отношение форменных элементов, объем циркулирующей

крови, скорость оседания эритроцитов.

Процессы саморегуляции основаны на использовании

прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает

выработку управляющих воздействий на основании информа-

ции об отклонении константы или действии возмущающих

факторов. Например, раздражение холодным воздухом термо-

рецепторов кожи приводит к увеличению процессов тепло-

продукции.

Обратная связь заключается в том, что выходной, регули-

руемый сигнал о состоянии объекта управления (константы

или функции) передается на вход системы. Различают поло-

жительные и отрицательные обратные связи. Положительная

обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволя-

ет управлять значительными потоками энергии, потребляя

незначительные энергетические ресурсы. Примером может

служить увеличение скорости образования тромбина при по-

явлении некоторого его количества на начальных этапах коа-

гуляционного гемостаза.

Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее

воздействие, уменьшает влияния возмущающих факторов на

работу управляемых объектов, способствует возвращению из-

мененного показателя к стационарному уровню. Например,

информация о степени натяжения сухожилия скелетной

мышцы, поступающая в центр этой мышцы от рецепторов

Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предо-

храняет мышцу от развития избыточной силы сокращения.

Отрицательные обратные связи повышают устойчивость био-

логической системы — способность возвращаться к первона-

чальному состоянию после прекращения возмущающего воз-

действия.

В организме обратные связи построены по принципу

иерархии (подчиненности) и дублирования. Например, само-

регуляция работы сердечной мышцы предусматривает нали-

чие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы,

рецепторных полей магистральных сосудов, рецепторов, кон-

тролирующих уровень тканевого дыхания и др.

Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласован-

ной содружественной работой различных органов и систем,

функции которых поддерживаются на относительно постоян-

ном уровне процессами саморегуляции.

1.4. Системная организация управления

Представление о саморегуляции физиологических функ-

ций нашло наиболее полное отражение в теории функциона-

льных систем, разработанной академиком П.К. Анохиным

(1968). Согласно этой теории, уравновешивание организма со

средой обитания осуществляется самоорганизующимися, са-

морегулирующимися организациями — функциональными

системами.

Функциональные системы (ФУС) представляют собой са-

моорганизующийся, динамически складывающийся комп-

лекс центральных и периферических образований, обеспе-

чивающий достижение полезных приспособительных резуль-

татов.

• Результат действия любой ФУС представляет собой

жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для

нормального функционирования организма в биологическом

и социальном плане — отсюда вытекает системообразующая

роль результата действия. Именно для достижения опреде-

ленного адаптивного результата складываются функциональ-

ные системы, сложность организации которых определяется

характером результата.

Многообразие полезных для организма приспособитель-

ных результатов может быть сведено в следующие группы:

• метаболические результаты, являющиеся следствием об-

менных процессов на молекулярном (биохимическом)

уровне;

• гомеостатические результаты, представляющие собой ве-

дущие показатели жидких сред организма — крови, лим-

фы, интерстициальной жидкости (осмотическое давле-

ние, рН, содержание питательных веществ, 0

, гормонов

и др.), обеспечивающие различные стороны нормально-

го обмена веществ;

• результаты поведенческой деятельности животных и че-

ловека, удовлетворяющие основные метаболические,

биологические потребности: пищевые, питьевые, поло-

вые и др.;

• результаты стадной (зоосоциальной) деятельности жи-

вотных, удовлетворяющие потребности сообществ (со-

вместная охота, оборона, проживание на определенной

территории и др.) и часто предполагающие подчинение

индивидуальных потребностей потребностям сообщест-

ва;

• результаты социальной деятельности человека, удовлет-

воряющие его социальные (создание общественного

продукта труда, охрана окружающей среды, защита оте-

чества, обустройство быта) и духовные (приобретение

знаний, творчество) потребности.

Для осуществления принципа саморегуляции необходимы

наличие и взаимодействие компонентов ФУС (рис. 1.1).

• Регулируемый параметр (объект регуляции, константа,

результат). Для гомеостатических констант это такие показа-

тели, которые обеспечивают оптимальные условия протека-

ния метаболических процессов в клетках. Источником изме-

нения констант внутренней среды организма является непре-

рывно текущий в клетках процесс обмена веществ (метабо-

лизм), сопровождающийся потреблением исходных и

образованием конечных продуктов.

• Аппараты контроля — рецепторы (структуры), реагирую-

щие на изменение состояния данного параметра, которое вы-

звано внешними или внутренними причинами. От рецепто-

ров информация передается в соответствующие нервные цен-

тры. На основе поступающей информации происходит изби-

Обратная афферентация

Рис.

ну).

1.1. Общая схема функциональной системы (по П.К. Анохи-

рательное вовлечение в данную ФУС структур различных

уровней ЦНС (аппаратов управления) для мобилизации ис-

полнительных органов и систем (аппаратов реакции).

• Аппараты управления (регуляции) — совокупность цент-

ральных структур, осуществляющих направленное влияние на

деятельность аппаратов реакции (исполнительных органов и

систем), от которых зависит восстановление исходного (нор-

мального, константного) уровня отклонившегося параметра.

• Аппараты реакции — исполнительные органы и системы

органов, изменение уровня функционирования которых в со-

ответствии с регулирующими влияниями аппаратов управле-

ния приводит к восстановлению исходной величины пара-

метра.

• Обратная афферентация — нервный и(или) гуморальный

канал передачи информации в аппараты управления о дости-

жении или недостижении полезного результата, о возвра-

щении или невозвращении отклонившегося параметра к нор-

мальной величине.

В основном все ФУС делят на два типа: гомеостатические

и поведенческие.

а Гомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое

поддержание параметров (констант) внутренней среды орга-

низма на относительно постоянном уровне. Если же их ре-

сурсов недостаточно для восстановления величин параметра,

то формируется поведенческий компонент гомеостатической

ФУС.

ж Поведенческие ФУС обеспечивают формирование таких

форм поведения, которые связаны с удовлетворением доми-

нирующей потребности.

Теория функциональных систем является важным инстру-

ментом в понимании закономерностей организации процес-

сов саморегуляции, того или иного вида приспособительной

деятельности организма и ее нарушений. При заболевании

человека анализ компонентов функциональной системы, на-

рушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно

осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и

степень выраженности, а затем наметить пути восстановле-

ния или компенсации нарушенной функции посредством ме-

тодов врачебного воздействия на организм.

1.4.1. Принципы организации функциональных систем

В состав каждой ФУС включаются различные органы и

ткани. Объединение последних в функциональную систему

осуществляется избирательно тем результатом, ради достиже-

ния которого она формируется. Этот принцип организации

функциональных систем получил название принципа избира-

тельной мобилизации деятельности органов и тканей в целост-

ную систему. Например, обеспечение оптимального для мета-

болизма газового состава крови достигается избирательной

мобилизацией в ФУС дыхания деятельности легких, сердца,

сосудов, почек, кроветворных органов, крови.

Включение отдельных органов и тканей в функциональ-

ную систему осуществляется по принципу взаимосодействия,

который предусматривает активное участие каждого эле-

мента системы в достижении полезного приспособитель-

ного результата. В приведенном примере каждый элемент

активно способствует поддержанию определенного газово-

го состава крови: легкие обеспечивают газообмен, кровь

связывает и транспортирует 0

и С0

, сердце и сосуды

обеспечивают необходимую линейную и объемную ско-

рость движения крови и величину артериального давления

(АД), почки способствуют удалению части углекислого газа

и т.д.

Организация различных ФУС в организме принципиально

одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма функци-

ональных систем.

Вместе с тем в их организации имеют место и отличия,

которые обусловлены характером результата. Функциональ-

ные системы, определяющие различные показатели внутрен-

ней среды организма, генетически детерминированы, часто

включают в себя только внутренние (вегетативные, гумораль-

ные) механизмы саморегуляции. К их числу можно отнести

ФУС, определяющие оптимальный для метаболизма тканей

уровень массы крови, форменных элементов, реакции среды

(рН), кровяного давления.

Другие ФУС гомеостатического уровня включают в себя и

внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодей-

ствие организма с внешней средой. В работе некоторых ФУС

внешнее звено играет относительно пассивную роль источни-

ка необходимых субстратов (например, 0

для ФУС поддер-

жания определенного газового состава крови). В других ФУС

внешнее звено саморегуляции активно и включает целена-

правленное поведение человека и животных в среде обита-

ния, направленное на ее преобразование. К их числу отно-

сится ФУС, обеспечивающая оптимальный для организма

уровень питательных веществ, осмотического давления, тем-

пературы тела.

Функциональные системы поведенческого и социального

уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и фор-

мируются по мере возникновения соответствующих потребно-

стей. В таких ФУС внешнее звено саморегуляции играет веду-

щую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и

корригируется генетически и индивидуально приобретенным

опытом, а также многочисленными возмущающими воздейст-

виями. Примером таких ФУС является производственная дея-

тельность человека по достижению социально значимого для

общества и индивида результата, творческая деятельность уче-

ных, художников, писателей.

1.4.2. Принципы взаимодействия

функциональных систем

В организме работает одновременно несколько ФУС, что

неизбежно предполагает их взаимодействие, которое строится

на определенных принципах.

Принцип системогенеза предполагает избирательное со-

зревание и инволюцию ФУС. Так, например, ФУС поддержа-

ния определенного уровня АД, газового состава крови, содер-

жания питательных веществ и их отдельные компоненты в

процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других

функциональных систем. В свою очередь в процессе филоге-

неза происходит постепенное ослабление и полное прекра-

щение деятельности ФУС воспроизведения потомства.

Принцип мулътипараметрического (многосвязанного) взаи-

мосодействия определяет обобщенную деятельность различ-

ных ФУС, направленную на достижение многокомпонентно-

го результата.

Принцип иерархии предполагает, что ФУС организма вы-

страиваются в определенный ряд в соответствии с их биоло-

гической или социальной значимостью. Например, в биоло-

гическом плане доминирующее положение занимает ФУС,

обеспечивающая сохранение целостности тканей, затем ФУС