Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Общая схема инстинктивного поведения включает следую-

щие звенья: формирование потребности -> поиск «ключевых»

(разрешающих) факторов внешней среды —» осуществление

необходимых этапов подготовительного поведения с обязате-

льным достижением запрограммированного результата каж-

дого из них -> осуществление завершающего этапа, сопро-

вождающееся удовлетворением потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения

заключаются в следующем:

• возникновение погребности сопровождается повышени-

ем чувствительности тех сенсорных систем, которые из-

бирательно настроены на поиск и восприятие ключевых

внешних стимулов, адекватных потребности; при этом

селективно активизируются те нервные структуры, кото-

рые связаны с формированием и запуском программ

двигательных актов, направленных на поиск ключевого

раздражителя;

• ключевыми раздражителями являются такие признаки

внешней среды, которые запускают соответствующие им

стереотипные программы поведения, направленные на

удовлетворение потребности, независимо от общей ситу-

ации;

• подготовительная фаза поведения разнообразна, плас-

тична, характеризуется комбинацией врожденных и при-

обретенных компонентов поведения;

• завершающая фаза поведения отличается жесткой сте-

реотипией, основанной на генетической детерминации

программ поведения, на которые индивидуальный опыт

оказывает незначительное влияние.

И.П. Павлов считал, что врожденные реакции животнв1х

составляют филогенетическую основу человеческих действий.

Эта мысль была развита в работах П.В. Симонова, который

выделил три класса рефлексов, обеспечивших развитие по-

требностно-мотивационной сферы человека: витальные, роле-

вые (зоосоциальные) и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы включают пишевой, пить-

евой, регуляцию сна, оборонительный и ориентировочный,

рефлекс экономии сил. Они обеспечивают индивидуальное и

видовое сохранение организма. Для них характерны следую-

щие признаки:

• неудовлетворение соответствующей потребности ведет

организм к гибели;

• реализация потребности не требует участия другой особи

того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в

основе полового, родительского, территориального и иерар-

622

хического поведения, феномена эмоционального резонанса

(сопереживания). Для них характерно обязательное взаимо-

действие с особями того же вида, когда каждая из них высту-

пает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хо-

зяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлек-

сы сопротивления (свободы), имитационный (подражатель-

ный), игровой, относящиеся к рефлексам превентивной во-

оруженности, исследовательское и поисковое поведение. Они

направлены на освоение новых пространственно-временных

отношений, обращены к будущему. Для них характерны:

• самостоятельность, невыводимость из других потребно-

стей;

• реализация независимо от того, какая потребность пер-

вично инициировала поведение, связанное с преодолени-

ем преграды (создала стимульно-преградную ситуацию):

характер преграды, а не первичный мотив определяет об-

раз действий, способных привести к достижению цели.

В целом безусловные рефлексы и инстинкты обеспечива-

ют адаптацию организма в относительно стабильных услови-

ях существования. Для адаптации организма в постоянно ме-

няющейся внешней среде стереотипных видоспецифических

форм поведения недостаточно. В этих условиях существенно

возрастает роль таких форм поведения, которые приобрета-

ются на основе собственного опыта пугем обучения.

16.2. Обучение

Обучение — процесс, заключающийся в появлении адап-

тивных изменений индивидуального поведения в результате

приобретения опыта. Принято выделять несколько его форм:

Стимулзавиеимое (неасеоциативное) обучение обусловлено

ассортиментом раздражителей внешней среды и не требует

совпадения (ассоциации) с какой-либо целостной деятельно-

стью организма, носит обязательный характер. Сушествует

несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция, в основе которой лежит явление

сенсибилизации к действию повторяющихся раздражителей.

К таким реакциям относятся различение сьедобного и не-

съедобного, освоение определенного маршрута движения и др.

• Привыкание — устойчивое ослабление реакции на мно-

гократное действие раздражителя, не имеющего существен-

ной биологической значимости. Наиболее распространенной

формой привыкания является ориентировочный рефлекс, ко-

торый постепенно исчезает при повторении вызвавшего его

раздражителя.

623

могут возникать на слизистой оболочке полости рта и без

травмы.

Врач перед проведением стоматологических операций дол-

жен выяснить, не было ли у больного длительного кровотече-

ния при операциях и случайных ранениях. При склонности

к кровотечениям следует провести специальный анализ кро-

ви (определить количество тромбоцитов, время свертыва-

ния, продолжительность кровотечения) и проконсультиро-

вать больного у врача-гематолога.

Некоторых больных с повышенной кровоточивостью нуж-

но специально готовить к операции удаления зуба. При этом

показано применение средств, повышающих свертываемость

крови: аскорбиновой кислоты (укрепляет сосудистую стенку),

викасола (синтетический заменитель витамина К, необходим

для синтеза в печени протромбина и ряда других факторов

свертывания крови), раствора хлорида кальция (Са

участву-

ют во всех фазах свертывания крови), переливание одногруп-

пной крови.

У больных, страдающих заболеваниями крови (гемофилия,

тромбоцитопения) операция удаления зуба и другие срочные

хирургические вмешательства должны проводиться только в

стационарах.

7.4. Группы крови

В медицинской практике часто существует необходимость

возмещения потери крови при ранениях, оперативных вме-

шательствах и по другим показаниям. Это стало возможно

только после открытия американским ученым Карлом Ланд-

штайнером в 1901 г. групп крови. Независимо от него и чеш-

ский ученый Ян Янский выявил групповые признаки крови,

на основе которых можно решать вопрос о переливании кро-

ви от человека к человеку. С открытием групп крови стало

понятно, почему в одних случаях трансфузии крови проходи-

ли успешно, а в других заканчивались трагически.

В основе деления крови на группы лежит реакция агглю-

тинации, которая обусловлена наличием антигенов (агглюти-

ногенов) в эритроцитах и антител (агглютининов) в плазме

крови. При взаимодействии антигена с антителом происходит

склеивание большого числа эритроцитов с последующим их

гемолизом.

В системе АВО выделяют два основных агглютиногена — А

и В (полисахаридно-аминокислотные комплексы мембраны

эритроцитов) и два агглютинина — а- и (3-глобулины.

В зависимости от содержания агглютиногенов и агглюти-

нинов в крови конкретного человека в системе АВО выделяют

4 основные группы, которые обозначают цифрами и теми аг-

300

глготиногенами, которые

содержатся в эритроцитах

этой группы (табл. 7.1).

Так как реакция аг-

глютинации происходит

при встрече одноимен-

ных агглютиногенов и аг-

глютининов, например А

и а, В и Р, то счита-

лось возможным перели-

вать небольшие количе-

ства иногруппной крови.

Было разработано прави-

ло переливания: в эрит-

роцитах донора (человека, дающего кровь) учитывали нали-

чие агглютиногенов, а в плазме реципиента (человека, полу-

чающего кровь) — агглютининов. Донорскую кровь подбира-

ли так, чтобы эритроциты донора не агглютинировались

агглютининами крови реципиента. Плазма донора ввиду пе-

реливания небольшого ее объема во внимание не принима-

лась, так как она значительно разбавлялась плазмой реципи-

ента, и ее агглютинины теряли свои агглютинирующие свой-

ства. Это правило называется правилом разведения.

Исходя из этого представления, J группу крови можно пе-

реливать во все группы (I, II, III, IV); И группу — во II и IV;

III — в III и IV; IV группу можно переливать только людям с

IV группой. Поэтому людей с I группой крови называют уни-

версальными донорами, а людей с IV — универсальными ре-

ципиентами (табл. 7.2).

Таблица 7.2. Совместимость различных групп крови

Группа крови

Группа эритроцитов

Группа крови

КО)

11(A)

Ш(В)

IV(AB)

I а, (3

—

If р - - + +

Ш а

—

IV -

- - - -

В настоящее время от этого принципа переливания крови

отказались практически полностью и для переливания ис-

пользуют только одногруппную кровь. Причиной послужило

наличие большого количества подгрупп крови. Оказалось,

что агглютиноген А существует более чем в 10 вариантах, раз-

Таблица 7.1. Серологический состав

основных групп крови (система АВО)

Группа

крови

Эритроциты

Плазма или

сыворотка

Группа

крови

агглютиногены

агглютинины

КО)

—

а, р

11(A)

Ш(В)

IV(AB) АВ —

301

личаюгцихся агглютинационными свойствами. Агглютиноген

В тоже существует в нескольких вариантах, активность кото-

рых убывает в порядке их нумерации.

Определение группы крови проводят путем смешивания

капли крови исследуемого человека со стандартными сыво-

ротками, содержащими а- или р-агглютинины, или монокло-

нальными антителами — цоликлонами, содержащими иммун-

ные анти-А или анти-В агглютинины.

Резус-фактор. В 1940 г. К. Ландштейнер и А. Винер обна-

ружили в крови обезьяны макаки-резус агглютиноген, на-

званный ими резус-фактором (Rh). Оказалось, что этот аг-

глютиноген содержится у 85 % людей. Кровь, в которой со-

держится резус-фактор, называется резус-положительной.

Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, — резус-отрица-

тельной. В настоящее время известно, что Rh-фактор —

сложная антигенная система, включающая более 30 антиге-

нов, обозначаемых цифрами, буквами и символами. Чаще

всего встречаются резус-антигены типа D, С, Е, е. Они же и

обладают наиболее выраженной антигенной активностью.

Наряду с фактором Rh имеется фактор hr, встречающийся

в эритроцитах резус-отрицательных людей, который тоже

имеет несколько разновидностей.

Система резус в норме не имеет одноименных агглютини-

нов, но они могут появиться, если резус-отрицательному че-

ловеку перелить резус-положительную кровь. Чаще всего это

происходит при переливании крови Rh типа D. Однако и при

переливании крови с другими типами резус, хотя и значи-

тельно реже, может отмечаться образование антител.

Иммунные антитела анти-Rh относятся к иммуноглобули-

нам класса G, и из-за своего небольшого размера легко про-

никают через плаценту. Резус-фактор передается по наслед-

ству. Если женщина резус-отрицательна, а мужчина резус-по-

ложителен, то плод может унаследовать резус-фактор отца.

При такой ситуации во время беременности у резус-отрица-

тельной матери кровь резус-положительного плода может вы-

звать образование антител (антирезус-агглютининов), кото-

рые, диффундируя в кровь плода, вызывают реакцию агглю-

тинации его эритроцитов с последующим их гемолизом (ре-

зус-конфликт). Выраженный резус-конфликт возникает лишь

при высокой концентрации антирезус-агглютининов. Поэто-

му чаще всего первый ребенок рождается без осложнений.

Опасность резус-конфликта нарастает при повторных бере-

менностях в связи с нарастанием в крови матери антирезус-

агглютининов.

Кроме того, к настоящему времени стали известны и дру-

гие агглютиногены (кроме системы АВО). Это М, N, S, Р и

другие — всего около 400 агглютиногенов. В каждой из этих

систем имеется, как правило, несколько агглютиногенов, со-

302

ставляющих разные комбинации, которые определяют группу

крови в данной системе. Эти агглютиногены также находятся

в эритроцитах независимо от системы АВО и друг от друга.

Наибольшее значение для клиники имеет система АВО и ре-

зус-фактора.

Кроме системы АВО и резус-фактора, в настоящее время

открыто большое количество других антигенных систем.

Наиболее важными из них являются:

• система MNSs, антигенные свойства которой учитыва-

ются при пересадке тканей и органов;

• система Келл-Келлано. Для переливания крови антигены

этой системы значения не имеют, однако они могут вы-

звать конфликт между кровью матери и плода;

• система Лютеран — включает комплекс антигенов, бла-

годаря чему формируются различные фенотипы;

• система Р включает несколько разновидностей антиге-

нов, формирующих различные фенотипы;

• система Вел (Vel) — учитывается при переливании кро-

ви. При переливании Вел-положительной крови Вел-от-

ри нательному человеку образуются антитела.

Согласно современным данным, мембрана эритроцита

насчитывает более 500 агглютиногенов. Только из них мож-

но составить более 400 млн комбинаций, или групповых

признаков крови. Если же учитывать все остальные агглюти-

ногены, встречающиеся в крови, то число комбинаций до-

стигнет 700 млрд, что значительно превышает число населя-

ющих Землю людей. Поэтому при переливании крови из-за

несовместимости по сравнительно редко встречающимся аг-

глютиногенам могут возникать тяжелые гемотрансфузион-

ные осложнения.

В настоящее время переливание цельной крови произво-

дят редко, только в случаях оказания экстренной помощи.

При остальных ситуациях используется трансфузия различ-

ных компонентов крови: эритроцитарной, тромбоцитарной,

лейкоцитарной массы, плазмы крови.

Физиологические механизмы действия переливаемой крови:

• заместительный — заполнение сосудистой системы, мо-

билизация крови из депо;

• стимулирующий — повышение АД, сосудистого тонуса,

повышение работоспособности нейронов, повышение

основного обмена;

• гемостатический (свежей крови) — связан с поступлени-

ем большого количества факторов свертывания крови,

активацией синтеза прокоагулянтов в печени, стимуля-

цией образования и выхода в кровеносное русло тромбо-

цитов, снижением времени свертывания крови;

303

• иммунный — активация фагоцитоза, синтеза антител;

• эндокринный — стимуляция секреции гормонов адено-

и нейрогипофиза, коркового и мозгового вещества над-

почечников, щитовидной железы и островкового аппа-

рата поджелудочной железы.

Помимо трансфузии компонентов крови, широкое распро-

странение получило переливание кровезамещающих раство-

ров, которые по функциональным признакам делятся на не-

сколько групп:

• гемодинамические — растворы противошокового дейст-

вия, предназначены для нормализации ОЦК, КОС.

В основном это коллоидные растворы, содержащие вы-

сокомолекулярные соединения (полиглкжин, реополиг-

люкин) или низкомолекулярные соединения (декстран,

желатиноль, полифер);

• дезинтоксикациошые — гемодез, полидез, неогемодез;

• для парентерального питания — растворы аминокислот,

жировая эмульсия;

• для регуляции водно-солевого обмена и КОС — физиологи-

ческий раствор (раствор хлорида натрия 0,85 %), раствор

Рингера—Локка, солевой инфузин ЦИПК с сульфатом

магния, лактосол;

• препараты с функцией переноса О, — перфторан.

7.5. Иммунные функции полости рта

При изучении микробной флоры полости рта обнаружено,

что она обладает относительной стабильностью, препятству-

ющей распространению патогенных микроорганизмов. Эта

стабильность определяется наличием в слюне соединений,

обладающих бактерицидным и бактериостатическим действи-

ем, — лизоцима, лактопероксидазы, р-лизинов, проникаю-

щих из крови путем пассивной диффузии, интерферонов,

протеолитических ферментов, ионов лития и цианидов.

Особое значение в защите полости рта играют антитела.

В ротовой жидкости находится секреторный IgA. Содержание

его в слюне значительно выше, чем в сыворотке. Он спосо-

бен связывать экзотоксины, выделяемые различными микро-

организмами, обладает выраженной антибактериальной и ви-

руснейтрализующей активностью. В слюне обнаружены сы-

вороточные IgA, IgG и IgE, которые играют важную роль в

предупреждении инфекционных заболеваний. Эти иммуно-

глобулины попадают из крови в слюну путем пассивной диф-

фузии. A IgG в небольших количествах может секретировать-

ся плазматическими клетками слизистой оболочки полости

рта.

304

Большое значение в защите от патогенной флоры и по-

вреждающих агентов имеют особые барьеры, представленные

эпителием слизистой оболочки полости рта. Особенно мощ-

ной барьерной функцией обладает язык. Это связано с нали-

чием клеток, обладающих способностью к фагоцитозу. Кроме

того, в соединительной ткани десен находятся антитела, ко-

торые продуцируются находящимися там плазматическими

клетками. Если компоненты слюны и тканевой барьер не

справляются и организму грозит заболевание, в борьбу вклю-

чаются реакции неспецифической резистентности и иммуни-

тета. Важная роль в этих реакциях принадлежит сосредото-

ченной в полости рта лимфоидной ткани, которая является

депо Т- и В-лимфоцитов. Мигрируя в ротовую полость, лим-

фоциты могут разрушаться и выделять лизосомальные фер-

менты.

Важную роль в защите полости рта играет фагоцитоз, од-

нако его действие проявляется лишь при патологии. Подсчи-

тано, что в 1 мм

ротовой жидкости в норме содержится до

600 лейкоцитов. При подсчете лейкоцитарной формулы слю-

ны 90—95 % составляют нейтрофилы, 1—2 % лимфоциты и

2—3 % моноциты. Нейтрофилы ротовой жидкости здорового

человека не обладают фагоцитарной активностью, однако

они выделяют ферменты, которые влияют на слизистую обо-

лочку полости рта, а также на находящиеся здесь микроорга-

низмы. В то же время при травме или воспалительных про-

цессах в полости рта лейкоциты проявляют выраженную фа-

гоцитарную активность.

В слюне имеются компоненты системы комплемента, ко-

торые играют значительную роль в активации фагоцитоза, а

также стимуляции клеточного и гуморального иммунитета.

Предполагают, что компоненты комплемента попадают в

слюну из кровотока через зубодесневую борозду.

Глава 8 КРОВООБРАЩЕНИЕ

Непрерывный обмен веществ и энергии в клетках является

необходимым условием жизнедеятельности организма. Клет-

ки и органы должны непрерывно снабжаться питательными

веществами, кислородом и освобождаться от продуктов жиз-

недеятельности. Эти процессы обеспечиваются кровью, цир-

кулирующей по органам кровообращения. Органы кровооб-

ращения включают сердце и кровеносные сосуды, по кото-

рым непрерывно движется кровь. Сокращения сердца явля-

ются основной причиной движения крови по сосудам.

Сердце представляет полый мышечный орган, располо-

женный в переднем средостении. Масса его составляет у

взрослого человека 0,4—0,46 % от массы тела, в среднем око-

ло 300 г. Форма сердца близка к конической: широкое осно-

вание направлено вверх и назад, а суженная часть (верхуш-

ка) — вниз, вперед и налево. Следовательно, продольная ось

сердца расположена косо сверху вниз, справа налево и сзади

наперед. Продольной перегородкой сердце разделено на две

не сообщающиеся половины. В верхней части каждой поло-

вины расположено предсердие, в нижней части — желудочек,

отделенные друг от друга прослойкой плотной соединитель-

ной ткани, которая в виде фиброзных колец окружает левое и

правое предсердно-желудочковые отверстия, через которые

каждое предсердие сообщается с соответствующим желудоч-

ком. Из левого желудочка выходит аорта, несущая кровь в

сосуды большого круга, из которых по верхней и нижней по-

лым венам кровь притекает в правое предсердие.

От правого желудочка отходит легочной ствол, по которо-

му кровь поступает в малый круг кровообращения, а по четы-

рем легочным венам возвращается в левое предсердие.

Сердце окружено перикардом — околосердечной сумкой,

который имеет два листка: наружный и внутренний. Между

ними образуется щелевидная перикардиальная полость, вы-

стланная мезотелием, которая содержит небольшое количе-

ство серозной жидкости (около 30—35 мл). Эта жидкость

уменьшает трение листков перикарда между собой при сокра-

щениях сердца. Висцеральный листок перикарда образует на-

ружную оболочку сердца — эпикард. Внутренняя оболочка —

эндокард — выстилает полости сердца изнутри. Она состоит

из соединительнотканных элементов, гладкомышечных кле-

ток и эпителиальной ткани. Складки эндокарда образуют

клапаны сердца. Атриовентрикулярные клапаны — левый

(двустворчатый, или митральный) и правый (трехстворча-

тый) — располагаются между предсердиями и желудочками.

При повышении давления крови в желудочках во время их

306

сокращения эти клапаны закрывают предсердно-желудочко-

иые отверстия, что препятствует обратному току крови из же-

лудочков в предсердия. Полулунные клапаны расположены в

проксимальных отделах аорты и легочного ствола. Каждый

клапан — это три карманообразные складки, направленные

свободными краями в просвет сосудов. Во время расслабле-

ния желудочков давление в них становится меньше, чем в

аорте и легочном стволе, вследствие чего кровь наполняет

кармашки полулунных клапанов. В результате просвет сосу-

дов перекрывается, что препятствует обратному току крови из

аорты и легочного ствола в желудочки. Дефекты клапанного

аппарата сердца могут приводить к порокам сердца и разви-

тию сердечной недостаточности.

Основную массу сердца составляет его средняя оболочка,

или миокард.

Сердечная мышца состоит из двух типов мышечных воло-

кон: типичных миокардиоцитов, которые осуществляют со-

кратительную функцию сердца, и атипичных, обеспечиваю-

щих возникновение возбуждения в сердце и проведение его от

места возникновения к миокарду предсердий и желудочков.

8.1. Свойства сердечной мышцы

8.1.1. Физические свойства сердечной мышцы

Растяжимость — способность увеличивать длину без нару-

шения структуры под влиянием растягивающей силы. Такой

силой является кровь, наполняющая полости сердца во время

диастолы. От степени растяжения мышечных волокон сердца

в диастолу зависит сила их сокращения в систолу.

Эластичность — способность восстанавливать исходное

положение после прекращения действия деформирующей си-

лы. Эластичность у сердечной мышцы является полной, т.е.

она полностью восстанавливает исходные показатели.

Способность развивать силу в процессе сокращения мыш-

цы.

Способность совершать работу при сокращении, что прояв-

ляется в перемещении крови по кровеносной системе.

8.1.2. Физиологические свойства сердечной мышцы

Возбудимость. Уровень возбудимости сердечной мышцы в

различные фазы сердечного цикла меняется. Раздражение

сердечной мышцы в фазу ее сокращения (систола) не вызы-

вает нового сокращения даже при действии сверхпорогового

раздражителя. В этот период сердечная мышца находится в

307