Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

10.9.1. Функции желудка

Желудок реализует гомеостатические и пищеварительную

функции.

а Гомеостатические функции:

• экскреторная — выделение слизистой оболочки в про-

свет желудка продуктов метаболизма, лекарств, ядов

(мышьяка, висмута, свинца) при отравлениях;

• поддержание кислотно-основного состояния за счет сек-

реции ионов Н

и НСО3 ;

• участие в регуляции водно-солевого баланса;

• участие в общем обмене веществ путем экскреции сли-

зистой оболочки в просвет желудка альбуминов, глобу-

линов, аминокислот из крови с последующим их рас-

щеплением и всасыванием;

• участие в процессе кроветворения путем образования

антианемического фактора Кастла и создания в слизи-

стой оболочке депо ферритина — белкового соединения

железа, участвующего в синтезе гемоглобина.

А Пищеварительными функциями желудка являются:

• депонирование пищи — емкость желудка 1500—2000 мл;

• механическая и химическая переработка пищи;

• моторная, в том числе эвакуация химуса в двенадцати-

перстную кишку.

Во время приема пищи желудок расслабляется — наступа-

ет пищевая рецептивная релаксация желудка, которая спо-

собствует депонированию пиши в желудке и секреции пище-

варительного сока.

Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, на-

бухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и

подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного

сока. В желудке пища располагается слоями: первые порции

распределяются вдоль стенок, а последующие занимают цен-

тральное положение.

Ферменты слюны продолжают действовать на углеводы

пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержи-

мого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок,

прекращающий действие карбоксилаз. Ферменты желудочно-

го сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне не-

посредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и

на некотором удалении от нее, куда диффундировал желудоч-

ный сок.

426

10.9.1.1. Моторная функция желудка

Движения желудка осуществляются за счет сокращения

гладких мышц, расположенных в его стенке. Моторная функ-

ция желудка обеспечивает депонирование принятой пищи,

перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содер-

жимого желудка в пилорический отдел и порционную эвакуа-

цию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.

В наполненном пищей желудке различают два основных

вида движений — перистальтические и тонические. Перисталь-

тические движения осуществляются за счет сокращения цирку-

лярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой

кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится

кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, иду-

щая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть не-

большое количество химуса, который прилегает к слизистой

оболочке и в наибольшей степени подвергается перевариваю-

щему действию желудочного сока. Наряду с сокращением цир-

кулярных мышц перистальтическая волна формируется сокра-

щением продольных мышц перед перемещаемой порцией хи-

муса. Большая часть перистальтических волн гасится в пилори-

ческом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по

пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой. Это

связано с активностью второго водителя ритма, локализованно-

го в пилорическом отделе желудка. Выраженные перистальти-

ческие сокращения этого отдела повышают давление и вызыва-

ют переход части содержимого желудка в двенадцатиперстную

кишку. Частота перистальтических сокращений около 3 в

1 мин; они распространяются от кардиальной части желудка к

пилорической со скоростью около 1 см/с. Быстрее сокращение

распространяется по большой кривизне, чем по малой. В пило-

рической части скорость распространения перистальтической

волны увеличивается до 3—4 см/с.

Второй вид сокращения желудка — тонические; возникают

за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению

объема желудка и повышению давления в нем. Тонические со-

кращения способствуют перемешиванию содержимого желуд-

ка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно

облегчает ферментативное расщепление пищевой кашицы.

Регуляция моторики желудка. Регуляция моторной деятель-

ности желудка осуществляется за счет нервных и гумораль-

ных механизмов. Нервные влияния осуществляются рефлек-

торно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка,

тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлексов осуществля-

ется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпати-

ческих и интрамуральных ганглиях нервной системы.

Раздражение блуждающих нервов усиливает моторику же-

лудка: увеличивает ритм и силу сокращений, ускоряет движе-

427

ние перистальтических волн. Блуждающие нервы могут ока-

зывать и тормозной эффект: рецептивную релаксацию желуд-

ка, снижение его моторики. Раздражение симпатических нер-

вов тормозит моторику желудка. Жирная пища и продукты ее

гидролиза уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость

движения перистальтической волны.

В регуляции моторной деятельности желудка большое зна-

чение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают мо-

торику желудка гастрин, мотилин (образуется в слизистой

оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее

содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики

желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкреозимин,

ЖИП, ВИП, бульбогастрон, энтерогастрон. Пептиды дейст-

вуют как непосредственно на мышечные пучки и миоциты,

так и опосредованно через интрамуральные нейроны. Мото-

рика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама

влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокра-

щениях желудка.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку зависит от мно-

гих факторов и регулируется комплексом механизмов. От-

крытие пилорического сфинктера происходит при раздраже-

нии механо- и хеморецепторов слизистой оболочки выходной

части желудка кислым химусом. При этом пилорический ка-

нал укорачивается и содержимое желудка проталкивается в

луковицу двенадцатиперстной кишки. Кислый химус дейст-

вует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и

вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинкте-

ра, что приводит к прекращению перехода содержимого из

желудка. Этот рефлекс получил название запирательного пи-

лорического рефлекса. Такой же эффект наблюдается при вве-

дении жира в двенадцатиперстную кишку.

Скорость эвакуации химуса также определяют:

• степень наполнения желудка и двенадцатиперстной

кишки: наполнение желудка — усиливает, а наполнение

двенадцатиперстной кишки тормозит энтерогастральный

рефлекс, снижающий моторную активность желудка;

• градиент давления между пилорическим отделом желуд-

ка и двенадцатиперстной кишкой: чем он больше, тем

быстрее эвакуация;

• консистенция пищи: содержимое желудка переходит в

кишку, когда его консистенция становится жидкой и

полужидкой; жидкость начинает переходить в кишку

сразу же после поступления в желудок;

• характер пищи: углеводная пища эвакуируется быстрее,

чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на

8-10 ч;

428

• осмотическое давление содержимого желудка: гиперто-

нические растворы задерживаются в желудке дольше

изотонических;

• степень кислотности желудочного содержимого: при рН

менее 1,25 эвакуация замедляется;

• температура желудочного содержимого: жидкий холод-

ный химус и жидкости эвакуируются по мере их согре-

вания.

Рвота. Рвота — сложнорефлекторный акт, направленный

на удаление желудочного и кишечного содержимого через

пищевод и полость рта наружу. Она играет защитную роль.

Рвота возникает в результате раздражения рецепторов корня

языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей,

брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата

(при укачивании, вращении), может быть обусловлена дейст-

вием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей,

вызывающих чувство отвращения (эмоциональная рвота).

Рвоту могут вызывать различные токсичные вещества, обра-

зующиеся в организме или введенные извне, а также некото-

рые лекарственные средства (апоморфин), действуя непо-

средственно на рвотный центр, расположенный в ретикуляр-

ной формации продолговатого мозга.

Рвота происходит за счет антиперистальтических движений

кишечника, желудка, пищевода. Если в норме перистальтика

этих отделов регулируется главным образом местными реф-

лексами, то в осуществлении рвотных движений активная

роль принадлежит центральным влияниям из продолговатого

мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следу-

ют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и

чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и

диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей,

что обеспечивает основные и вспомогательные движения.

Рвоте предшествуют изменения функции как самого пи-

щеварительного тракта (гиперсаливация, слюнотечение, тя-

жесть в области желудка), так и других систем организма —

дыхания, кровообращения, потоотделения. Субъективным

предвестником рвоты является тошнота.

10.9.2. Секреторная деятельность желудка.

Состав и свойства желудочного сока

Желудочный сок продуцируют железы желудка, распо-

ложенные в его слизистой оболочке. Различают 3 вида же-

лудочных желез: собственные железы желудка, кардиаль-

ные и пилорические. Собственные железы желудка распо-

лагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Они

429

содержат 3 типа гландулоцитов. Главные гландулоциты

продуцируют предшественники 11ротеолитичсских фермен-

тов пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладоч-

ные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту;

мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный сек-

рет. В силу различия в строении фундальных и пилориче-

ских желез они продуцируют сок разного состава. Сок

фундального отдела желудка содержит пепсиногены, много

соляной кислоты; такой сок играет ведущую роль в желу-

дочном пищеварении.

В пилорическом отделе железы практически не имеют об-

кладочных клеток. Сок пилорического отдела содержит мало

ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.

Кардиальные железы — трубчатые железы, состоящие в

основном из клеток, продуцирующих слизь.

В состав желудочного сока входят органические вещества:

пепсин, гастриксин, реннин, лизоцим, муцин, мукоиды, ами-

нокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические ве-

щества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, би-

карбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Желудочный

сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5—1,8.

Главный ферментативный процесс в желудке заключается

в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов.

Основными ферментами, которые гидролизуют белки, явля-

ются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез

синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсино-

гены 1-й группы (их 5) образуются в железах свода желудка,

а 2-й группы (их 2) — в железах пилорической части желуд-

ка. Пепсиногены 1-й и 2-й групп активируются соляной

кислотой и таким образом образуется несколько пепсинов.

Из пепсиногенов 1-й группы образуются пепсины, которые

гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5—

2,0. Из пепсиногенов 2-й группы образуется другой протео-

литический фермент, близкий к пепсинам, — гастриксин,

гидролизующий белки при рН 3,2—3,5. Возможность пепси-

нов активно функционировать при различных значениях рН

обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса.

Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудоч-

ном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты

различаются действием на разные виды белков. Так, пепсин

В (желатиназа) разжижает желатин, расщепляет белки сое-

динительной ткани. Пепсин D (химозин, реннин) створажи-

вает молоко в присутствии солей кальция, расщепляя казе-

ин молока.

В желудочном соке содержится фермент липаза, но она

мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры

грудного молока. В желудке нет секреторных клеток, выраба-

тывающих липазу. Считают, что она секретируется (рекреци-

430

руется) железами желудка из крови, куда она попадает из

поджелудочной железы. Кроме этого, жиры грудного молока

перевариваются в желудке поступающей в составе слюны ли-

пазой, которая секретируется железами Эбнера, расположен-

ными в основании языка. У детей желудочная липаза рас-

щепляет 50—60 % жира молока при рН 5,9—7,9; у взрослых

людей ее мало.

Лизоцим желудочного сока (мурамидаза) обладает антибак-

териальным действием.

Важной составной частью желудочного сока являются му-

коиды (желудочная слизь), продуцируемые мукоцитами желу-

дочных желез, которые покрывают слизистую оболочку же-

лудка по всей поверхности и предохраняют ее от механиче-

ских повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью

продуцируется анион НСО3, в комплексе с которым и созда-

стся мукозо-бикарбонатный барьер, защищающий слизистую

оболочку желудка от аутолиза под воздействием соляной кис-

лоты и пепсинов. К числу мукоидов желудка относится гаст-

ромукопротеид (внутренний фактор Кастла), присутствие ко-

торого необходимо для всасывания из пищи витамина В

Данный мукоид в желудке соединяется с витамином В

, что

предохраняет последний от расщепления в кишечнике. В то-

щей кишке на мембране эпителиоцитов имеются рецепторы

к внутреннему фактору. При взаимодействии комплекса

«внутренний фактор + В

» с рецепторами витамин В

от-

щепляется и всасывается.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтра-

лизовать вирусы и препятствуют вирусной гемагглютинации.

Слизистый барьер повреждается при высокой концентрации

в содержимом желудка соляной кислоты, а также алифатиче-

скими кислотами (уксусная, масляная, пропионовая), фосфо-

липазами, алкоголем. Разрушению барьера и стимуляции сек-

реции соляной кислоты способствует деятельность микроор-

ганизмов Helicobacter pylori.

Из неорганических компонентов желудочного сока наи-

большее значение имеет соляная кислота. Она находится в сво-

бодном и связанном состоянии. Общая кислотность желудоч-

ного сока составляет 40—60 ммоль/л; свободная кислота —

20—40 ммоль/л, связанная — 10—15 ммоль/л.

Функции соляной кислоты:

• участвует в антибактериальном действии желудочного

сока;

• вызывает денатурацию и набухание белков, что способ-

ствует их последующему расщеплению пепсинами;

• активирует пепсиногены;

• создает кислую среду, которая необходима для действия

пепсинов;

431

• участвует в регуляции деятельности пищеварительного

тракта.

Стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке гаст-

рин, гистамин, продукты гидролиза белков, экстрактивные

вещества растительного и животного происхождения.

10.9.3. Фазы желудочной секреции

В регуляции отделения желудочного сока выделяют 2 фазы:

сложиорефлекторную («мозговую») и нервно-гуморальную

(желудочную и кишечную) {рис. 10.11).

А Сложнорефлекторная («мозговая») фаза желудочной сек-

реции состоит из условнорефлекторного и безусловнорефлек-

торного компонентов. Условнорефлекторное отделение желу-

дочного сока происходит при раздражении обонятельных,

зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, раз-

говором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с

приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот

период, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Он

богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением

аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пи-

щеварения в желудке и кишечнике. Поступление пищи в по-

лость рта вызывает безусловнорефлекторное отделение желу-

дочного сока.

На «мозговую» фазу сокоотделения желудка наслаивается

нейрогуморальная. Ее желудочный компонент возникает при

соприкосновении пищевого содержимого со слизистой обо-

лочкой желудка. Отделение желудочного сока в этот период

осуществляется за счет рефлексов, возникающих при раздра-

жении механорецепторов слизистой оболочки желудка, а за-

тем за счет гуморальных факторов — продуктов гидролиза

пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы же-

лудка (см. рис. 10.11). Механическое и химическое раздраже-

ние рецепторов желудка приводит к высвобождению гормона

гастрина, который является мощным стимулятором желудоч-

ной секреции. Высвобождение гастрина усиливается продук-

тами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экст-

рактивными веществами мяса и овощей. Определенное зна-

чение в регуляции желудочного компонента секреции имеет

гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка.

В нейрогуморальной фазе железы желудка испытывают в

основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиле-

ния и ослабления деятельности желез обеспечивают соответст-

вие секреции количеству и свойствам желудочного содержи-

мого, т.е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности

желудка. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что

432

Рис. 10.11. Фазы желудочной секреции.

I — эфферентные волокна блуждающего нерва; 2 — афферентные волокна

блуждающего нерва; 3 — афферентные нейроны интрамурального ганглия

(ИМ Г); 4 — вставочные нейроны ИМ Г; 5 — эфферентные нейроны ИМ Г;

6, 7, 12 — эфферентные волокна нейронов ИМ Г; 8 — обкладочная (парие-

тальная) клетка; 9 — главная клетка; 10 — клетка, продуцирующая гастрин;

II — рецепторы слизистой оболочки желудка; 13 — глаз; 14 — зрительный

нерв; 15 — затылочная доля коры; 16 — язык; 17 — афферентные волокна

от рецепторов языка; 18 — клетка, продуцирующая секретин; 19 — клетка,

продуцирующая ХЦК-ПЗ; 20 — пути влияния гастрина.

вкладывание пищи в желудок через фистулу, раздувание в нем

тонкостенного резинового баллона (стимуляция механорецеп-

торов) вызывает отделение желудочного сока по объему в 2—

3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это сви-

детельствует о большом значении пусковых рефлекторных

влияний первой фазы желудочной секреции.

Кишечный компонент регуляции желудочной секреции на-

чинается с момента поступления химуса в двенадцатиперст-

ную кишку. Увеличение секреции обусловлено влиянием аф-

ферентных импульсов от механо-, хемо-, осморецепторов

433

12345678123456789 10 123456 Часы

с;

У 4

Рис. 10.12. Кривые отделения желудочного сока у собаки на мясо,

хлеб, молоко (по И.П. Павлову).

слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки под дейст-

вием желудочного химуса. Стимулирует секрецию пепсиноге-

на секретин, холецистокинин-панкреозимин. Продукты пере-

варивания, особенно белков, всосавшись в кишечнике, могут

стимулировать железы желудка путем усиления выработки га-

стрина и гистамина. Стимуляция желудочной секреции в ки-

шечную фазу является результатом поступления в двенадца-

типерстную кишку недостаточно механически и химически

обработанного содержимого желудка. Этот эффект ослабевает

по мере наполнения двенадцатиперстной кишки, снижения в

ней рН ниже 4,0, увеличения концентрации продуктов белко-

вого и жирового гидролиза. Угнетение секреции соляной

кислоты нарастает под влиянием гастроинтестинальных пеп-

тидов — секретина, холецистокинина, соматостатина, ВИП,

ЖИП.

Зависимость секреторной функции желудка от характера при-

нимаемой пищи. Характер принимаемой пищи определяет объ-

ем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке

пепсинов {рис. 10.12). Соответствие объема и качества желу-

дочной секреции объему и качеству принятой пищи устанав-

ливают нервные и гуморальные влияния, оказывающие стиму-

лирующие и тормозные эффекты на работу желудочных желез.

Такая зависимость обнаружена в экспериментах на животных

с изолированным желудочком. Показатели секреции, опреде-

ляемые при приеме мяса, хлеба, молока, располагаются в по-

рядке убывания в следующей последовательности:

• количество сока: мясо, хлеб, молоко;

• длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;

434

• кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;

• переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.

Пищевые раздражители, вызывающие более сильное меха-

ническое воздействие и, следовательно, большее участие в сек-

реции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока

с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со сла-

бо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вы-

зывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.

Интенсивность отделения желудочного сока зависит и от

природы пищевых продуктов. На мясо максимум секреции

развивается к концу 2-го часа, когда к рефлекторным меха-

низмам стимуляции желудочной секреции от раздражения

механорецепторов к концу 1-го часа добавляются гумораль-

ные влияния, обусловленные появлением гастрина, гистами-

на, продуктов переваривания белков.

На хлеб максимум желудочной секреции наблюдается к

концу 1-го часа, что обусловлено нервным механизмом, так

как углеводы в желудке не перевариваются и значение гумо-

ральных факторов незначительно.

Максимум желудочной секреции при употреблении молока

достигает к концу 3-го часа. Это обусловлено тем, что эмуль-

гированный жир молока отчасти тормозит секрецию. Однако

к концу 2-го часа к нервным стимуляторам присоединяются

гуморальные, обусловленные всасыванием веществ, образо-

вавшихся в желудке под действием липазы и пепсина.

10.9.4. Регуляция желудочной секреции

Желудочный сок по количеству и качеству приспособлен к

характеру поступающей пищи. Это обусловлено нервными и

гуморальными влияниями, формирующимися в ответ на все-

сторонний анализ пищи с помощью рецепторов слуха, зре-

ния, обоняния, а также рецепторов ротовой полости, желудка

и двенадцатиперстной кишки.

Нервные влияния на желудочную секрецию осуществляются

блуждающими и симпатическими нервами. Симпатические

нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние,

уменьшая объем желудочной секреции. Блуждающий нерв при

возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (пе-

ререзка блуждающих нервов) приводит к снижению желудоч-

ной секреции. Холинергические волокна блуждающих нервов

непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты об-

кладочными клетками, выделяя ацетилхолин, который воз-

буждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран желез.

Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опо-

средуется гастрином и гистамином. При этом выделившийся

из окончаний парасимпатического нерва ацетилхолин влияет

435