Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

стафилококка, геомолитических штаммов, кишечной палоч-

ки, протея.

Рост, развитие и функция микрофлоры кишечника в орга-

низме находятся под контролем иммунной системы, а также

зависят от состава пищи, бактерицидных свойств пищевари-

тельных соков.

10.14. Дефекация

Дефекация — опорожнение каудальных отделов толстой

кишки от каловых масс в результате раздражения ими рецеп-

торов прямой кишки. Позыв на дефекацию возникает при

повышении давления в прямой кишке до 40—50 см вод. ст.

Давление 20—30 см вод. ст. вызывает чувство наполнения

прямой кишки. Сфинктеры прямой кишки — внутренний, со-

стоящий из гладких мышц, иннервируется АНС, и наружный,

образованный поперечнополосатой мускулатурой, иннерви-

руется соматическими нервами. Вне дефекации они закрыты

и находятся в состоянии тонического сокращения.

Рефлекторная дуга акта дефекации начинается от рецепто-

ров прямой кишки. Возбуждение по половым тазовым нер-

вам поступает в пояснично-крестцовый отдел спинного мозга

в непроизвольный центр дефекации. Эфферентные импульсы

по парасимпатическому нерву поступают к внутреннему

сфинктеру, вызывают его расслабление и усиливают мотори-

ку прямой кишки. При этом тонус наружного сфинктера вна-

чале повышается, затем тормозится, что обеспечивает непро-

извольный акт дефекации.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии

центров спинного, продолговатого мозга, гипоталамуса и

коры большого мозга и формируется в течение 1-го года жиз-

ни. Произвольная часть акта дефекации начинается с нисхо-

дящих влияний головного мозга на спинальные центры и

включает расслабление наружного сфинктера, сокращение

диафрагмы и брюшных мышц, что обеспечивает увеличение

внутрибрюшного давления до 220 см вод. ст. Симпатические

нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят

моторику прямой кишки.

Г л а в а И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ.

ОСНОВЫ РАЦИОНАЛЬНОГО

ПИТАНИЯ

Существенным признаком жизни является непрерывный

обмен веществ и энергии, который протекает внутри орга-

низма, а также между организмом и внешней средой. Обмен

веществ лежит в основе постоянного обновления клеточных

структур, синтеза и разрушения химических соединений в

организме, обеспечивает его пластические и энергетические

потребности. Питательные вещества, богатые энергией, а

также витамины, микроэлементы, клетчатка и вода поступа-

ют преимущественно с пищей. Потенциальная энергия, осво-

бождаемая при расщеплении питательных веществ пищи,

превращается в энергию тепловую, механическую и частично

в электрическую. Эта энергия, а также структурные компо-

ненты питательных веществ в процессе жизнедеятельности

непрерывно расходуются на синтез различных соединений,

необходимых для восстановления и обновления клеточных и

тканевых структур, ресинтеза биологически и физиологиче-

ски активных веществ, на совершение мышечной работы,

осуществление дыхания, пищеварения, кровообращения,

поддержание температуры тела, преодоление осмотических

сил во время секреторных и выделительных процессов, под-

держание мембранных потенциалов. Превращения веществ

при жизнедеятельности с момента поступления их в клетки

до образования конечных продуктов обмена называется ме-

таболизмом.

В организме метаболизм представлен двумя взаимосвязан-

ными и взаимозависимыми процессами — анаболизмом и ка-

таболизмом.

Анаболизм, в основе которого лежат процессы ассимиля-

ции органических веществ, объединяет биосинтез структур-

ных компонентов клетки, ткани и органа, синтез и накопле-

ние энергии. При этом происходит рост и развитие тканей и

органов, обновляются клеточные элементы, обеспечивается

накопление энергоемких субстратов.

Катаболизм, основу которого составляют процессы дисси-

миляции, связан с расщеплением сложных структур клеток,

тканей и органов до простых веществ — воды, углекислого

газа, аммиака, в результате чего образуется энергия, необхо-

димая для жизнедеятельности.

В живом организме процессы анаболизма и катаболизма

находятся в динамическом равновесии, которое может изме-

няться при некоторых состояниях. Преобладание процессов

ассимиляции сопровождается ростом тканей, массы тела,

457

развитием резервных сил организма. Такая необходимость

возрастает в период восстановления после инфекционных и

других заболеваний, при беременности, в детском возрасте.

При старении, длительных физических или психоэмоцио-

нальных напряжениях, при инфекционных заболеваниях пре-

обладают процессы катаболизма (диссимиляции), сопровож-

дающиеся потерей энергии.

ПЛ. Обмен белков

Белки составляют основу всех тканевых элементов организ-

ма и представляют собой вещества, состоящие из аминокис-

лот. На их долю приходится 50 % сухого остатка клетки. Они

используются для синтеза соединений, необходимых для жиз-

недеятельности организма и построения его структур: мышц,

ферментов, белков плазмы крови и т.д. Интенсивность обмена

белков в организме чрезвычайно велика. Например, половина

всех белков клеток печени обновляется за 1 нед. Высокая ско-

рость обновления характерна для эпителия слизистой оболоч-

ки кишечника, клеток плазмы крови и других внутренних ор-

ганов; медленнее обновляются белки, входящие в состав кле-

ток мозга, сердца, половых желез. Наименьшей скоростью

обновления характеризуются белки мышц, кожи и опорных

тканей. Азот, необходимый для структурных потребностей ор-

ганизма, может усваиваться только в форме определенных хи-

мических соединений — аминокислот. Из 20 входящих в со-

став белков аминокислот 12 синтезируются в организме и но-

сят название заменимых, 8 не синтезируются и называются

незаменимыми аминокислотами. Для человека такими незаме-

нимыми кислотами являются аргинин, валин, гистидин, изо-

лейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан, фе-

нилаланин. В связи с этим существует понятие биологической

полноценности белков пищи. Белки, которые содержат весь

необходимый набор аминокислот в соотношениях, обеспечи-

вающих нормальные процессы жизнедеятельности, являются

белками биологически полноценными. Белки являются неполно-

ценными, если не содержат тех или иных аминокислот или со-

держат их в очень малых количествах. Наиболее высокой био-

логической ценностью обладают белки мяса, яиц, рыбы,

икры, молока. При отсутствии в пище незаменимых амино-

кислот синтез белка в организме нарушается, начинается рас-

пад собственных белков организма и наступает так называе-

мый отрицательный баланс азота. При таком состоянии коли-

чество азота, выведенного из организма, больше, чем количе-

ство введенного; останавливается рост организма, падает

масса тела. У здорового человека количество введенного азота

должно быть равно количеству выведенного — такое состоя-

458

ние называется азотистым равновесием. При некоторых состо-

яниях (беременность, выздоровление после тяжелой болезни)

синтез белка в организме превышает его распад, а количество

выводимого азота меньше, чем вводимого — такое состояние

называется положительным азотистым балансом (важнейшие

клинико-биохимические константы белкового обмена см. в

Приложении).

Прямое регуляторное влияние на белковый обмен уста-

новлено для трех гормонов: соматотропного гормона (СТГ)

аденогипофиза, гормонов щитовидной железы тироксина и

трийодтиронина и гормонов коры надпочечников. Нервного

центра белкового обмена не обнаружено, но тем не менее

можно утверждать, что белковый обмен находится под конт-

ролем гипоталамических структур, так как они регулируют

выделение гормонов, влияющих на их обмен. Важную роль

играет и кора большого мозга, что подтверждается развитием

психогенных видов истощения с глубокими видами наруше-

ния обмена белков в организме.

11.2. Обмен жиров

Жиры (липиды) — нерастворимые в воде органические со-

единения, входящие в состав всех клеток организма. Они со-

стоят главным образом из смеси различных триглицеридов,

представляющих собой эфиры глицерина и трех жирных кис-

лот. Различают насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты.

Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируют-

ся в организме (незаменимые жирные кислоты).

Значимость липидов определяется следующими их функ-

циями:

— являются структурными компонентами всех клеточных

мембран и некоторых тканевых структур; особенно ве-

лика роль незаменимых жирных кислот, необходимых

для синтеза фосфолипидов — структурных компонентов

мембран и митохондрий;

- при расщеплении липиды служат источником энергии:

их теплотворная способность более чем в 2 раза превы-

шает таковую углеводов и белков;

— являются источником тканевых гормонов — проста-

гландинов и тахикининов;

— служат растворителем для витаминов;

— защищают внутренние органы от механических повреж-

дений;

— участвуют в процессах терморегуляции.

Большая часть жиров находится в организме в жировой

ткани, меньшая входит в состав клеточных структур. Общее

459

количество жира в организме человека колеблется в широких

пределах и в среднем составляет от 10—20 % массы тела, а в

случае патологического ожирения может достигать даже 50 %.

Жиры обязательно входят в состав всех пищевых продук-

тов животного происхождения. Растительные жиры отлича-

ются от большинства животных жиров высоким содержанием

ненасыщенных жирных кислот.

Одним из компонентов животных жиров является холе-

стерин. Он выполняет две главные функции — структурную

и метаболическую. Первая связана с тем, что холестерин

входит в состав клеточных мембран, влияет на ее физико-

химические свойства, регулирует проницаемость и актив-

ность мембранных ферментов. Метаболическая функция

обусловлена участием холестерина в синтезе половых гормо-

нов и гормонов коры надпочечников, синтезе желчи, вита-

минов группы D. Источником холестерина являются пища и

эндогенный синтез из АцКоА в печени и частично в кишеч-

нике. Ежедневное потребление с пищей составляет около

750 мг. Велико его содержание в жирном мясе, яйцах, мо-

лочном жире. Содержание холестерина в крови у взрос-

лых — 3,9—6,48, по некоторым данным, менее 5,2 ммоль/л.

В плазме холестерин находится в составе липопротеидных

комплексов. Различают липопротеиды очень низкой плотно-

сти (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП),

липопротеиды высокой плотности (ЛПВП). Разница липо-

протеидов в плотности, мол. массе и размерах молекул обу-

словлена их различным составом. Так, около 60—70 % холе-

стерина плазмы крови находится в составе ЛПНП, около

10 % — в составе ЛПОНП, а около 20 % — в составе ЛПВП.

Главная функция ЛПНП — доставка холестерина в перифе-

рические клетки, где он используется для образования мем-

бран, синтеза стероидных гормонов или желчных кислот (в

гепатоцитах).

Высокие значения ЛПНП и уровня холестерина в крови —

гиперхолестеринемия — статистически достоверно сочетаются

с высокой частотой возникновения атеросклероза, инфаркта

миокарда и инсульта, сокращая продолжительность жизни

человека. Насыщенные жирные кислоты пищевых продуктов

увеличивают, а полиненасыщенные снижают концентрацию

холестерина в крови (важнейшие клинико-биохимические

константы липидного обмена см. в Приложении).

Влияние на жировой обмен оказывает ряд гормонов. Так,

адреналин и норадреналин способствуют мобилизации жира

из жировых депо и поступлению его в кровь. Выраженное

жиромобилизующее действие этих гормонов наблюдается при

различных стрессовых состояниях. Аналогичным действием

обладают тироксин и СТГ. Глюкокортикоиды и инсулин тор-

мозят мобилизацию жира.

460

Регуляция жирового обмена осуществляется нервными и гу-

моральными механизмами. Нервные влияния на жировой об-

мен контролируются гипоталамусом, в котором различают

«центр голода», находящийся в латеральных ядрах гипотала-

муса, и «центр насыщения», расположенный в венгромеди-

альных ядрах. Раздражение латерального гипоталамического

поля вызывает у накормленных животных дополнительный

прием пищи, а раздражение вентромедиальных ядер приво-

дит к отказу от еды даже голодных животных. Если разру-

шить вентромедиальные ядра, то у животных отмечается вы-

раженное усиление аппетита и отложение жира. Прямые

симпатические влияния усиливают распад жиров, а стимуля-

ция парасимпатических нервов приводит к повышенному от-

ложению жира.

11.3. Обмен углеводов

Углеводы составляют всего около 2 % сухого остатка тка-

ней, однако пластическая роль их чрезвычайно велика. Мно-

гие из них входят в состав соединений, играющих важную

роль в передаче наследственной информации (нуклеиновые

кислоты, ДНК, РНК). Углеводы, входящие в состав оболочки

эритроцита, определяют группы крови, а входя в состав гли-

копротеидов (фибриноген, протромбин), участвуют в сверты-

вании крови. Углеводные компоненты входят в состав неко-

торых гормонов (тиреоглобулин), рецепторных образований

клеточных мембран и др. Углеводы используются и для обра-

зования жирных кислот.

Основная функция углеводов в организме — энергетическая.

При физических и эмоциональных нагрузках глюкоза быстро

извлекается из депо и обеспечивает экстренную мобилизацию

энергетических ресурсов. Основной резервный запас углеводов

содержится в печени в виде гликогена. Около 1—2 % гликогена

содержится в мышцах. Уровень глюкозы в крови является важ-

нейшей гомеостатической константой. В норме содержание

глюкозы в плазме составляет 4,22— 6,11 ммоль/л, в цельной ка-

пиллярной крови — 3,88—5,55 ммоль/л (60—100 мг%). При по-

стоянном небольшом поступлении глюкозы из кишечника дос-

таточно быстро образуется гликоген, и повышения уровня глю-

козы в крови не происходит. Небольшая мобилизация гликоге-

на в кровь происходит по мере убыли глюкозы, благодаря чему

сохраняется ее постоянство в крови. Изменение уровня глюко-

зы как в сторону ее повышения в крови (гипергликемия), так и

в сторону уменьшения (гипогликемия) ведет к выраженным из-

менениям в состоянии человека. ЦНС особенно чувствительна

к понижению уровня глюкозы в крови, так как глюкоза являет-

ся основным источником энергии для мозга. Даже незначитель-

461

ная гипогликемия приводит к общей слабости и быстрой утом-

ляемости (важнейшие клинико-биохимические константы

углеводного обмена см. в Приложении).

При изменении уровня глюкозы в крови формируется

функциональная система, направленная на восстановление от-

клонившейся от нормы константы. Изменения содержания

глюкозы воспринимается глюкорецепторами сосудов, пече-

ни и клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Цент-

ральными структурами, регулирующими уровень сахара в кро-

ви, являются продолговатый мозг, гипоталамус, кора больших

полушарий. В 1849 г. Клод Бернар, произведя укол в область

IV желудочка продолговатого мозга, получил увеличение уров-

ня сахара в крови, доказав участие этого отдела ЦНС в под-

держании данной константы. Роль коры головного мозга в ре-

гуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипер-

гликемии у студентов во время экзаменов, у спортсменов пе-

ред ответственными соревнованиями, при гипнотическом

внушении. Регулирующие влияния центральных структур моз-

га реализуются симпатическим и парасимпатическим отдела-

ми автономной нервной системы, мобилизующей эндокрин-

ные железы. Выраженное влияние на углеводный обмен ока-

зывает гормон В-клеток поджелудочной железы — инсулин —

это единственный гормон, снижающий уровень глюкозы в

крови. Контринсулярным действием обладают гормоны глю-

кагон, выделяющийся из А-клеток поджелудочной железы, ад-

реналин мозгового вещества надпочечников, глюкокортикои-

ды коркового слоя надпочечников, СТГ, тироксин и трийод-

тиронин щитовидной железы.

11.4. Обмен минеральных веществ и воды

Вода у взрослого человека составляет 60—70 % массы тела.

Основная ее масса (около 71 %) входит в состав протоплаз-

мы клеток (внутриклеточная вода). Внеклеточная вода (около

21 %) входит в состав тканевой, или интерстициальной, жид-

кости; 8 % составляет вода плазмы крови. Вода является сре-

дой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в

клетках, органах и тканях. Баланс воды складывается из ее

потребления и выделения. С пищей человек потребляет в

сутки около 750 мл воды, в виде различных напитков и чис-

той воды — около 630 мл, около 320 мл воды образуется в

процессе метаболизма при окислении белков, жиров и угле-

водов и около 900 мл испаряется с поверхности кожи и выво-

дится с фекалиями. Таким образом, минимальная суточная

потребность составляет около 1700 мл воды.

Поступление воды в организм регулируется ее потребно-

стью, на основе которой возникает мотивации жажды.

462

Минеральные соли относятся к числу пищевых продуктов.

Несмотря на то что они не обладают питательной ценностью,

они необходимы организму как вещества, участвующие в ме-

таболизме. На значение минеральных веществ обратил вни-

мание русский ученый Н.И. Лунин в конце XIX в. У мышей,

получавших пищу, не содержавшую солей, наблюдались тя-

желые нарушения и, наконец, гибель животных.

В состав тканей организма входят почти все элементы,

встречающиеся в природе. Одни из них, так называемые мак-

роэлементы, содержатся в тканях в значительных количествах

10'

—10

, другие — микроэлементы, находятся в очень не-

больших количествах 10 1(Н

. Первые играют роль пласти-

ческого материала в построении тканей, создают оптималь-

ные физико-химические условия для физиологических про-

цессов. Вторые наряду с ферментами, гормонами, вита-

минами принимают участие в обмене веществ в качестве

биологических катализаторов химических процессов в тканях

и средах организма. В тканях организма содержится 53 %

кислорода, 20 % углерода, 10 % водорода, 3 % азота, 1,5 %

кальция, 1 % фосфора, 0,25 % калия, 0,1 % натрия, 0,1 % хло-

ра. Из микроэлементов обнаружены магний 0,04 %, железо

0,04 %, медь 0,0005 %, марганец 0,0002 %, йод 0,00004 %, сле-

ды молибдена, цинка, фтора и некоторых других.

Ионам кальция принадлежит важная роль в биологических

процессах организма. Присутствуя в крови в определенных ко-

личествах, Са

регулирует возбудимость клеток ЦНС, участву-

ет в передаче нервных импульсов, обеспечивает мышечное со-

кращение, играет важную роль в процессах свертывания кро-

ви. Са

необходим для секреторной активности практически

всех эндо- и экзокринных железистых клеток; является вто-

ричным посредником внутриклеточных биохимических реак-

ций.

Помимо регуляторной активности, Са

является основным

компонентом костного скелета и зубов, присутствуя в костной

ткани в виде карбонатных и фосфатных солей. Концентрация

кальция в плазме — 2,3—2,7 ммоль/л. Немногим более поло-

вины этого количества находится в ионизированном состоя-

нии (1,05—1,3 ммоль/л), остальная часть связана с белками и

анионами органических кислот, например с цитратом.

Концентрация Са

в плазме регулируется с высокой точ-

ностью. Изменение его всего на 1 % приводит в действие го-

меостатические механизмы, восстанавливающие равновесие.

На рис. 11.1 представлен обмен кальция у взрослого человека.

Схема отражает: 1 — количественную сторону обмена Са

2 — роль основных гормонов, влияющих на его обмен. В сут-

ки поглощается примерно около 1 г кальция, но из этого ко-

личества всего лишь около одной трети всасывается в желу-

дочно-кишечном тракте. На увеличение скорости всасыва-

463

Витамин D

Рис. 11.1. Обмен кальция.

ПТГ — паратгормон (паратирин).

ния большую роль оказывает метаболит витамина D —

l,25(OH)

, эффект которого проявляется только при доста-

точном содержании Са

в пище. Общее количество Са

во

внеклеточных жидкостях организма также составляет 1 г. По-

скольку 0,19 г поступает обратно в просвет кишечника с про-

дуктами его секреции, желчью и спущенными эпителиальны-

ми клетками, то «чистое» всасывание Са

составляет 0,17 г.

Именно такое количество Са

экскретируется за сутки с мо-

чой.

Скелет человека массой 70 кг содержит примерно 1000 г

кальция, но за сутки с жидкостями организма под контролем

гормонов обменивается всего около 0,55 г. В равновесных

условиях количества кальция, откладывающегося в костях и

резорбирующегося из них, эквиваленты. Понятно, что у рас-

тущих детей должна происходить задержка Са

, пропорцио-

нальная росту костей. После 30—40-летнего возраста костная

масса прогрессивно уменьшается, так что с годами происхо-

дит небольшая постоянная потеря Са

На рис. 11.1 показаны и три основных гормона, принима-

ющих участие в поддержании гомеостаза Са

: паратгормон

(ПТГ) паращитовидных желез; кальцитонин, который синте-

464

зируется особыми клетками щитовидной железы — С-клетка-

ми и наиболее важный метаболит витамина D 1,25-дигидрок-

сихолекальциферол [l,25(OH)

]. Действие ПТГ направлено

на сохранение Са

в организме и увеличение его концентра-

ции в жидкостях организма. Эти эффекты ПТГ обусловле-

ны стимуляцией резорбции Са

из костей, извлечения Са

из клубочкового фильтрата и ускорения образования

l,25(OH)

В почках. Последний повышает скорость всасы-

вания Са

в кишечнике. Калъцитонин ингибирует резорбцию

костей и тормозит выход органических и минеральных ком-

понентов из костного матрикса.

В неповрежденном зубе, кроме кальция, обнаружены

фтор, цинк, железо, серебро, марганец, кремний, олово, сви-

нец, барий, платина, ванадий и др. Важнейшие клинико-био-

химические константы минерального обмена см. в Приложе-

нии.

При недостаточном содержании в пище таких макроэле-

ментов, как кальций и фосфор, и микроэлементов (йод,

фтор) наблюдаются изменения в зубочелюстной системе.

В регуляции водно-электролитного баланса участвуют ан-

тидиуретический гормон (АДГ) задней доли гипофиза, алъдо-

стерон коры надпочечников, ренин-ангиотензиновая система.

11.5. Физиологическая роль витаминов

Витамины относятся к группе органических соединений,

необходимых для нормальной жизнедеятельности. Эти соеди-

нения присутствуют в пище в ничтожно малых количествах,

однако оказывают выраженное влияние на физиологическое

состояние организма. Витамины являются составной частью

ферментов, участвующих в биохимических процессах в клет-

ках. При недостатке или отсутствии витаминов в пище соот-

ветствующие ферменты не образуются и обмен веществ нару-

шается. В настоящее время известно более 20 различных ви-

таминов, которые делят на водорастворимые и жирораствори-

мые.

Витамины, растворимые в жирах, участвуют в обменных

процессах, повышают устойчивость организма к неблаго-

приятным факторам, усиливают процессы биологического

окисления (убихинон, или витамин Q), повышают свертыва-

ние крови (витамин К), остроту зрения (витамин А), спо-

собствуют нормальному отложению солей кальция и фосфо-

ра в костях (витамин D), нормальной трофике мышечной

ткани (витамин Е); препятствуют развитию атеросклероза

(витамин F).

Водорастворимые витамины способствуют нормальному

функционированию нервной ткани (витамин В

), участвуют в

465