Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

ны, торможением синтеза этих ферментов в поджелудочной

железе, а с другой — усилением процессов их катаболизма,

выведением из организма через почки. Этот контур эффек-

тивно работает в раннем детском возрасте, когда еще не

сформировался дуоденально-панкреатический контур само-

регуляции секреции. При остром панкреатите саморегуляция

в этом контуре нарушается, что подтверждается увеличением

содержания в крови фермента амилазы.

• Интрапанкреатический (дуктогландулярный) контур ре-

гулирует секрецию поджелудочной железы в зависимости от

давления секрета в протоках железы. Установлено, что при

давлении в 10—15 см вод. ст. наблюдается усиление секре-

ции, при более высоком давлении — торможение. Секреция

электролитов и ферментов тормозится избирательно при раз-

ном давлении в протоках поджелудочной железы.

• Энтеро-инсулярный контур обеспечивает регуляцию син-

теза гормонов инсулина в (3-клетках и глюкагона в а-клетках

поджелудочной железы в зависимости от поступающих в

кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гаст-

роинтестинальных гормонов. Так, стимулируют выработку

инсулина увеличение в крови концентрации глюкозы, а так-

же действие на (3-клетки гастрина, секретина, ЖИП. Инсулин

в свою очередь стимулирует выработку амилазы, трипсиноге-

на, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает

при снижении в крови содержания глюкозы, а также при

действии на а-клетки поджелудочной железы холецистокини-

на. Глюкагон уменьшает выработку ферментов и секреторную

функцию поджелудочной железы. Главная роль в деятельно-

сти этого контура принадлежит апудоцитам желудка и две-

надцатиперстной кишки.

Установлено [Коротко Г.Ф., 2002], что в работе этих контурных

механизмов регуляции существенное значение имеет модульная ор-

ганизация поджелудочной железы. В зависимости от количества,

качества и свойств содержимого двенадцатиперстной кишки проис-

ходит мобилизация морфофункциональных модулей с наличием

гландулоцитов, синтезирующих необходимый набор ферментов, ко-

торые и оказываются в выделяющемся соке поджелудочной железы.

10.11. Пищеварение в тонкой кишке

Из двенадцатиперстной кишки химус попадает в тонкую

кишку, где он подвергается воздействию кишечного сока.

Кишечный сок является продуктом деятельности секретор-

ных клеток слизистой оболочки тонкой кишки. Он представ-

ляет собой мутную, вязкую жидкость. рН сока составляет

7,2—7,5, при усилении секреции может достигать 8,6. За сут-

ки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.

521

Отделение кишечного сока связано с гибелью желези-

стых клеток, поэтому в слизистой оболочке тонкой кишки

происходит, с одной стороны, интенсивное образование

клеток, а с другой — непрерывное слущивание, отторже-

ние погибших клеток с образованием слизистых комочков.

При центрифугировании кишечный сок разделяется на

жидкую и плотную части. Жидкая часть образуется водны-

ми растворами органических и неорганических веществ,

поступающих из крови. Плотная часть состоит из неболь-

шого количества разрушенных клеток кишечного эпителия.

В составе кишечного сока обнаружены неорганические ве-

щества — хлориды, гидрокарбонаты, фосфаты натрия, ка-

лия, кальция.

Органическую часть кишечного сока составляют более

20 различных ферментов. Они гидролизуют до аминокислот

пептиды и пептоны белков, образовавшихся в желудке, жиры

расщепляют до глицерина и жирных кислот, углеводы — до

моносахаров.

В кишечном соке присутствуют пептидазы: аминополи-

пептидазы, дипептидазы, лецинаминопептидазы. Расщепле-

ние нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется нук-

леотидазой и нуклеазой, затем РНК- и ДНКазами.

Липолитические ферменты представлены липазой, фосфо-

липазой, холестероэстеразой. Амилолитическими фермента-

ми кишечного сока являются амилаза, лактаза, сахараза, ин-

вертаза, мальтаза, глюкозидаза.

Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрез-

мерное механическое и химическое воздействие химуса на

слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пи-

щеварительных ферментов.

Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости —

полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишеч-

ного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на

его микроворсинках и в гликокаликсе — пристеночное пище-

варение (рис. 10.14). Складки, ворсинки и микроворсинки

тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки

в 300—500 раз, доводя ее до 200 м

Регуляция кишечной секреции. В регуляции кишечной сек-

реции ведущую роль играют местные механизмы, реализуе-

мые с участием метасимпатического отдела АНС. Механиче-

ская и химическая стимуляция рецепторов кишки усиливают

секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидер-

гических механизмов.

Механическое раздражение слизистой оболочки кишки

вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химиче-

скими стимуляторами секреции тонкой кишки являются про-

дукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной же-

лезы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие про-

522

I о

шш&н )) Mk

а б 10 11 101211

Рис. 10.14. Пищеварение в тонкой кишке.

а — взаимодействие химуса и тонкой кишки; б — функциональные элемен-

ты химуса и мембраны энтероцита.

1 — энтероциты; 2 — слой слизи; 3 — химус; 4 — микроворсинки; 5 —

мембрана энтероцита; 6 — гликокаликс; 7 — мономеры, введенные в тон-

кую кишку; 8 — ферменты в полости кишки; 9 — ферменты гликокаликса;

10, 11 — ферментно-транспортный комплекс (10 — фермент, 11 — транс-

портная система); 12 — мономеры, образовавшиеся в процессе гидролиза

под воздействием ферментов, входящих в состав цитоплазматических мем-

бран.

дуктов переваривания питательных веществ вызывает отделе-

ние кишечного сока, богатого ферментами.

Гуморальными стимуляторами кишечной секреции явля-

ются ГИП, ВИП, мотилин. Тормозят секрецию соматоста-

тин, адреналин.

Моторная функция тонкой кишки обеспечивает перемеши-

вание ее содержимого с пищеварительными секретами, про-

движение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой обо-

лочки, повышение внутрикишечного давления, способствую-

щего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и

лимфу. В целом моторика тонкой кишки способствует гидро-

лизу и всасыванию питательных веществ.

Движение тонкой кишки происходит в результате коорди-

нированных сокращений продольного (наружного) и цирку-

лярного (внутреннего) слоев гладких мышц. По функциональ-

ному признаку сокращения делят на две группы:

• локальные, обеспечивающие растирание и перемешива-

ние содержимого тонкой кишки; маятникообразные,

ритмическая сегментация;

• перистальтические, направленные на перемещение со-

держимого кишки.

• Тонические сокращения обусловлены исходным базаль-

ным тонусом гладких мышц кишки, имеют небольшую ско-

446

рость или могут не распространяться, а только суживать про-

свет, сдавливая ее содержимое. Тонические сокращения яв-

ляются основой других видов сокращений тонкой кишки.

А Маятникообразные сокращения обусловлены последова-

тельным сокращением кольцевых и продольных мышц киш-

ки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки

? приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в

! другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные

} сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищева-

рительными соками.

а Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением

кольцевых мышц, в результате чего образующиеся попереч-

ные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритми-

ческая сегментация способствует растиранию химуса и пере-

мешиванию его с пищеварительными соками, создает необ-

ходимые временные интервалы, необходимые для реализации

процессов пристеночного пищеварения.

Перистальтические сокращения обусловлены одновремен-

ным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц.

При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего

отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно рас-

ширенный (за счет сокращения продольных мышц) нижний

участок кишки. Таким образом, перистальтические сокраще-

ния обеспечивают продвижение химуса по кишке. Слабые

перистальтические волны приводят к перемещению только

поверхностных слоев химуса. Мощные (пропульсивные) вол-

ны перемещают весь объем содержимого, могут распростра-

няться на значительное расстояние, вплоть до илеоцекальной

заслонки. Несколько таких сокращений могут полностью

освободить тонкую кишку от содержимого.

Регуляция моторной деятельности тонкой кишки. Моторику

тонкой кишки регулируют миогенные, нервные и гумораль-

ные механизмы. Миогенные механизмы обеспечивают авто-

матизм кишечных мышц и сократительную реакцию на рас-

тяжение кишки. Автоматизм гладких мышц обусловлен спон-

танной деполиризацией пейсмекерных клеток. Фазная

сократительная деятельность реализуется нейронами мета-

симпатического отдела АН С, обладающими ритмической фо-

новой активностью. Кроме этого, в тонкой кишке имеется

два центра (датчика) ритма кишечных сокращений. Первый

расположен у места выхода в двенадцатиперстную кишку об-

щего желудочного протока, второй — в начале подвздошной

кишки. Деятельность центров автоматизма и метасимпатиче-

ских структур контролируют нервные и гуморальные меха-

низмы АНС.

I Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпа-

тические тормозят сокращения тонкой кишки. Двигательная

реакция кишки на раздражение блуждающих нервов во мно-

524

гом зависит от ее исходного состояния. На фоне слабых со-

кращений кишки наблюдается усиление моторики, а на фоне

сильных — торможение.

Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем уси-

ливает моторику тонкой кишки по механизму условного и

безусловного рефлексов.

Автоматизм и местные рефлексы, обеспечивающие мотор-

ную деятельность тонкой кишки, во многом зависят от физи-

ческих и химических свойств химуса: грубая пища и жиры по-

вышают ее активность. Для регуляции моторной деятельности

тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных

отделов пищеварительного тракта. Активируют моторику пи-

щеводно-кишечный, желудочный тонко- и толстокишечный,

тонкокишечный-толстокишечный рефлексы. Тормозят мо-

торику ректо-энтеральный, толстокишечный-тонкокишечный

рефлексы.

Гуморальные вещества влияют непосредственно на мы-

шечные клетки кишки, а через рецепторы — на нейроны ин-

трамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой

кишки вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гаст-

рин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П,

окситоцин, основания, кислоты, соли; тормозят — секретин,

ВИП, ГИП.

В течение всего процесса пищеварения в тонкой кишке

наблюдается постоянное движение микроворсинок в виде со-

кращения и расслабления, что обеспечивает лучший их кон-

такт с порциями химуса, способствует всасыванию мономе-

ров и отгоку лимфы. Вне пищеварения моторика микровор-

синок практически отсутствует. В регуляции двигательной де-

ятельности микроворсинок принимают участие те же

механизмы, что и моторики кишки. Кроме того, в слизистой

оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием кислого

химуса желудка образуется гормон вилликинин, активирую-

щий деятельность ворсинок.

10.12. Всасывание

Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих

перенос из пищеварительного тракта различных веществ в

кровь и лимфу.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт

макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фа-

гоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Ряд ве-

ществ, попав в клетку путем эндоцитоза, в составе везикул

транспортируется через клетку и путем эндоцитоза выделяет-

ся в межклеточное пространство. Такой транспорт получил

название трансцитоза, его объем невелик. Он обеспечивает

525

4—И—1

СОСУД

Рис. 10.15. Механизмы всасывания в тонкой кишке.

1 — клетка, в которой всасывание происходит путем эндоцитоза; 2 — клет-

ка, в которой всасывание Na

обеспечивает первично-активный транспорт;

3 — клетка, в которой всасывание глюкозы и аминокислот обеспечивает

вторично-активный транспорт; 4 — всасывание путем персорбции; 5 —

всасывание воды по осмотическому градиенту; 6 — аминокислоты.

всасывание иммуноглобулинов, витаминов, белков грудного

молока. Некоторое количество веществ может транспортиро-

ваться по межклеточным пространствам — путем персорб-

ции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внут-

реннюю среду проникает небольшое количество белков (ан-

титела, аллергены, ферменты и др.), некоторые красители и

бактерии.

Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в

основном микромолекулы — мономеры питательных веществ

и ионы. Этот транспорт делится на активный, пассивный и

облегченную диффузию (рис. 10.15), см. раздел 2.2.1.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.

Всасывание происходит на всем протяжении пищеваритель-

ного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна.

В полости рта всасывание выражено слабо вследствие крат-

ковременного пребывания в ней веществ и отсутствия моно-

мерных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка по-

лости рта проницаема для натрия, калия, некоторых амино-

кислот, алкоголя, ряда лекарственных веществ.

В желудке интенсивность всасывания также невелика.

Здесь всасываются вода и растворенные в ней минеральные

соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших ко-

личествах аминокислоты.

526

В двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания

больше, чем в желудке, но и здесь она относительна невели-

ка. Основное всасывание происходит в тощей и подвздошной

кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в

процессах всасывания, так как она не только способствует

гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса,

но и всасыванию его продуктов.

В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение

имеют сокращения микроворсинок, стимуляторами сокра-

щения которых являются продукты гидролиза питательных

веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные

вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов

пищеварительных желез, например желчные кислоты. Гумо-

ральные факторы также усиливают движения микроворси-

нок, например гормон вилликинин, который образуется в

слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей

кишке.

Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях не-

значительно; в основном всасывается вода и формируются

каловые массы. В небольших количествах в толстой кишке

могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие

низкомолекулярные вещества. На этом основано применение

питательных клизм, т.е. введение легко усваивающихся пита-

тельных веществ в прямую кишку.

Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гид-

ролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасыва-

ние различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки

происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот

из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется актив-

но с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апи-

кальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов пе-

реносчиков аминокислот — для кислых, основных, нейтраль-

ных кислот, аминокислот, р~ и у-аминокислот. Из эпителио-

цитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии

транспортируются в межклеточную жидкость. Большинство

пептидов и аминокислот связываются с транспортными бел-

ками, которые нуждаются во взаимодействии с натрием. Нат-

рий, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь

клетки, «тянет» аминокислоту за собой. Всосавшиеся в кровь

аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень,

где подвергаются различным превращениям. Значительная

часть аминокислот используется для синтеза белка. Амино-

кислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается фер-

ментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по

всему организму, аминокислоты служат исходным материа-

лом для построения тканевых белков, гормонов, ферментов,

гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая

часть аминокислот используется как источник энергии.

527

Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уров-

ня белкового обмена в организме, содержания в крови сво-

бодных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, воз-

раста. Более интенсивно всасывание аминокислот происхо-

дит у молодых людей.

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в

тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоро-

стью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.); пенто-

зы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы

является результатом их активного транспорта через апикаль-

ные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы

и других моносахаридов активируется транспортом ионов на-

трия через апикальные мембраны. Глюкоза в отсутствие на-

трия транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее,

что объясняется общностью их переносчика. Всасывание

фруктозы не зависит от транспорта натрия и происходит ак-

тивно. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах.

Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную

жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны

происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасыва-

ние разных моносахаридов в различных отделах тонкой киш-

ки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза

Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от осо-

бенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.

В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участ-

вуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают

парасимпатические влияния, гормоны глюкокортикоиды, ти-

роксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гиста-

мин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глю-

козы, так же как и активация симпатической системы.

Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе ворот-

ной вены поступают в печень, где значительная их часть за-

держивается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попа-

дает в общий кровоток, разносится по организму и использу-

ется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превра-

щается в триглицериды и откладывается в жировых депо.

Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы,

синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением

глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относитель-

но постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.

Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием пан-

креатической липазы в полости тонкой кишки из триглицери-

дов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жир-

ные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов.

Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных

кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки

образуют мельчайшие мицеллы, которые переходят в кишеч-

ные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью

528

Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины мо-

гут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин),

но преимущественно путем вторично-активного транспорта.

Витамин В

всасывается в подвздошной кишке. Всасывание

жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено

со всасыванием жиров.

10.13. Пищеварение в толстой кишке

Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порция-

ми по 10—15 мл с интервалом в 1 мин поступает в толстую

кишку. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и

открывается только после приема пищи. Открытие сфинктера

происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой

кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекаль-

ный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увели-

чивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содер-

жимого тонкой кишки.

Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает на-

копление кишечного содержимого, всасывание из него ряда

веществ, в основном воды, формирование каловых масс и

удаление их из кишечника. Различают следующие виды со-

кращений толстой кишки:

• тонические;

• маятникообразные;

• ритмическую сегментацию;

• перистальтические сокращения;

• антиперистальтические сокращения (способствуют вса-

сыванию воды и формированию каловых масс);

• пропульсивные сокращения — обеспечивают продвиже-

ние содержимого кишечника в каудальном направлении;

возникают 3—4 раза в сутки после еды, при этом содер-

жимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и

прямую. При этом может возникать позыв на опорожне-

ние кишечника — дефекацию.

Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуще-

ствляется метасимпатическим отделом АНС по принципу са-

морегуляции. Симпатические нервные волокна тормозят мо-

торику, а парасимпатические усиливают ее. Существенную

роль в регуляции моторики играют рефлекторные связи с

другими отделами пищеварительного тракта. Раздражение

пищей рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой кишки

активирует, а раздражение рецепторов прямой кишки, ее на-

полнение тормозят двигательную активность толстой кишки.

Моторику толстой кишки тормозят серотонин, адреналин,

глюкагон.

454

Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки

имеют местные механические и химические раздражители.

Так, механическое растяжение участка кишки порцией химу-

са или пузырем газа усиливает моторику нижележащего отде-

ла и тормозит сокращения вышележащего отдела кишки.

Секреторная деятельность толстой кишки. Железы слизи-

стой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количе-

ство сока с рН около 8,0, богатого слизистыми веществами,

но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом

количестве находятся катепсин, пептидазы, липаза, амилаза,

нуклеаза, щелочная фосфатаза.

Ферментативные процессы в толстой кишке аналогичны

процессам в тонкой кишке. Регуляция сокоотделения в тол-

стой кишке осуществляется местными механизмами. При ме-

ханическом раздражении (растяжение, раздувание баллона)

секреция увеличивается в 8—10 раз.

Значение микрофлоры толстой кишки. Особенностью пище-

варения в толстой кишке является то, что оно протекает в

присутствии большого количества микроорганизмов. Микро-

флора толстой кишки является необходимым условием суще-

ствования макроорганизма. Толстая кишка является своеоб-

разной микроэкологической зоной.

Микрофлора кишечника осуществляет окончательное раз-

ложение непереваренных пищевых веществ и компонентов

пищеварительных секретов. Под воздействием дрожжевых

грибов непереваренные углеводы сбраживаются до молочной

и уксусной кислоты, алкоголя, углекислого газа. Непереварив-

шиеся белковые вещества подвергаются гнилостному разложе-

нию с образованием индола, скатола, газов метана, сернистого

газа, водорода. Сбалансированное питание уравновешивает

процессы гниения и брожения; одностороннее питание при-

водит к расстройству этих процессов с преобладанием одного

из них.

Кишечные микроорганизмы участвуют в синтезе витами-

нов К, Е, В

, В|2, таких биологически активных соединений,

как ГАМ К и глутамат, которые всасываясь оказывают регули-

рующее влияние не только на сам кишечник, но и на другие

органы и системы организма.

Защитная функция кишечной микрофлоры состоит в

том, что в организме человека она действует как постоян-

ный фактор, обусловливающий выработку естественного

иммунитета. Присутствующие в кишечнике сапрофитные

микроорганизмы обладают выраженной антагонистической

активностью по отношению к патогенным микробам, инги-

бируют их размножение и жизнедеятельность. Клинически-

ми наблюдениями установлено, что длительное лечение ан-

тибиотиками может привести к тяжелым осложнениям (дис-

бактериозу), вызванным бурным размножением дрожжей,

455