Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 10.3. Градиенты распределения нервных, гуморальных и мест-

ных регуляторных влияний секреторной деятельности пищевари-

тельных желез.

ля. Следовательно, существует градиент распределения нерв-

ных (убывающий), гуморальных (веретенообразный) и мест-

ных (возрастающий) регуляторных механизмов в

пищеварительном тракте (рис. 10.3).

В полости рта осуществляется осознаваемая рецепция вку-

сов и запахов, температуры, консистенции, механических и

других свойств пищи.

В глубоких отделах пищеварительного тракта реализуется

неосознаваемая рецепция параметров его содержимого: объе-

ма, консистенции, температуры, рН, осмотического давле-

ния, вида и количества нутриентов и продуктов их гидролиза,

ферментативной активности. Рецепция осуществляется зало-

женными в стенке желудочно-кишечного тракта рецепторами

сенсорных нейронов АНС. Эндокринные клетки (апудоциты)

слизистой оболочки ЖКТ включаются в качестве эфферент-

ных структур, реализующих влияния метасимпатического мо-

дуля. В этих клетках происходит высвобождение регулятор-

ных пептидов и аминов, которые влияют на клетки-мишени,

реализующие пищеварительные функции.

406

Действие местных механических и химических раздражи-

телей вызывает изменение работы пищеварительного канала

путем формирования периферических рефлексов и стимуля-

ции выделения гормонов апудоцитами. Химическими стиму-

ляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте

являются кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых ве-

ществ. Поступая в кровь, эти вещества доставляются к пище-

варительным железам и возбуждают их непосредственно или

через посредников.

Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятель-

ности органов пищеварения веществ, образующихся в эндо-

кринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцати-

перстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе.

Продукты деятельности этих клеток называют гастроинтести-

нальными гормонами, регуляторными пептидами, энтерита-

ми, пептид-гормонами. Их высвобождение из эндокринных

клеток происходит при участии блуждающих нервов под воз-

действием механических и химических стимулов пищи. Изве-

стно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Установлено,

что один и тот же гормон может образовываться в различных

клетках эндокринной системы, а одна эндокринная клетка

может синтезировать несколько регуляторных пептидов. Они

влияют на разные функции желудочно-кишечного тракта —

моторику, секрецию ферментов, всасывание воды, электро-

литов и питательных веществ, функциональную активность

эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта, оказывая

стимулирующее, тормозное и модулирующее действие. Гаст-

роинтестинальные гормоны, кроме регуляции процессов пи-

щеварения, влияют на обмен веществ, деятельность эндо-

кринной, сердечно-сосудистой, нервной систем. Некоторые

гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных

структурах головного мозга, где они, по-видимому, выполня-

ют медиаторную и модулирующую функции.

По характеру влияния на деятельность пищеварительного

тракта регуляторные механизмы делятся на пусковые и кор-

ригирующие.

• Пусковые влияния при приеме пищи быстро проявляют-

ся, усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелу-

дочных желез, желчевыделение, стимулируя выделение фер-

ментов с высокой активностью. Их основу составляют услов-

но-рефлекторные и безусловно-рефлекторные механизмы,

формирующиеся на основе раздражения рецепторов обоня-

ния, зрения, слуха, полости рта, желудка. Они кратковремен-

ны и прекращаются после приема пищи.

• Корригирующие влияния продолжают и завершают регуля-

цию процесса пищеварения. Основу их механизмов составля-

ют деятельность метасимпатическош отдела АН С и гумораль-

ных факторов. Они обеспечивают приспособление объема и

407

состава пищеварительных соков к количеству и качеству пи-

щевого содержимого желудка и кишечника, согласование и

взаимодействие в деятельности различных отделов пищевари-

тельного тракта и сфинктеров.

10.6. Модульная концепция

морфофункциональной организации

деятельности крупных пищеварительных желез

Изучение процессов секреции крупных секреторных желез

пищеварительного тракта показало, что известные механизмы

регуляции их деятельности не всегда могут объяснить сроч-

ное изменение ферментативного состава секрета, выделяемо-

го железами (слюнными, поджелудочной) в зависимости от

состава принимаемой пищи. Решение этого вопроса найдено

в оригинальной концепции модульной морфофункциональ-

ной организации крупных пищеварительных желез [Короть-

ко Г.Ф., 2002].

Согласно этой концепции, модуль — это совокупность секретор-

ных (ацинусоциты и дуктолоциты) и транспортных (протоки, их

клапаны и микрорезервуары секрета) компонентов железы, которые

объединены не только на топографическом уровне, но и регулятор-

но. При этом варьирование количества и состава секрета является

результатом возбуждения и торможения определенных числа и типа

секретирующих клеток секреторно-транспортных модулей железы.

Основой данной концепции послужили результаты исследова-

ний, установивших наличие в протоковой системе поджелудочной

железы человека и животных микрорезервуаров и клапанов четырех

типов — створчатых, полипообразных, угловых, запирательных мы-

шечно-эластических подушек.

Микрорезервуары — депо секрета, выделяемого определенными

ацинусами, расположенными проксимальнее данных клапанов. Эти

резервуары депонируют определенное количество химически одно-

родного секрета. В зависимости от нутритивного состава дуоденаль-

ного или иного содержимого мобилизуются модули, содержащие

секрет определенного ферментативного состава, другие модули тор-

мозятся, и конечная порция секрета железы в своем количестве и

качестве определяется числом (пулом) и типом вовлекаемых моду-

лей железы.

10.7. Методы изучения функций

пищеварительного аппарата

Экспериментальные методы делятся на острые и хрониче-

ские.

Острые эксперименты проводят на наркотизированных

животных, на изолированных органах и тканях и служат для

408

А Б

Рис. 10.4. Методики сбора слюны у собаки (А) и человека (Б).

1 — трубка для отсасывания воздуха из внешней камеры капсулы; 2 —

трубка для сбора слюны из внутренней камеры капсулы.

решения аналитических задач, связанных с изучением влия-

ния нервных и гуморальных факторов на секреторную и мо-

торную деятельность пищеварительного канала, фермента-

тивных воздействий на пищевые вещества.

Хронические эксперименты проводят на животных, подго-

товленных специальными операциями для исследования. По-

лученные при этом результаты отражают закономерности

проявления и регуляции той или иной функции в здоровом

организме.

Для изучения функций слюнных желез у животных в лабора-

тории И.П. Павлова Д.Л. Глинским (1894) была предложена мето-

дика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной

железы (рис. 10.4, А), которая позволила установить закономерно-

сти слюноотделения. При этом сосочек протока околоушной или

подчелюстной железы с кусочком окружающей его слизистой обо-

лочки иссекают, выводят в кожную рану и подшивают к коже

на наружной поверхности щеки. Такая фистула дает возмож-

ность наблюдать слюноотделение в течение длительного времени.

На рис. 10.4, Б отражены особенности методики сбора слюны у че-

ловека.

Фистульные методики широко применяют для изучения

деятельности желудка, поджелудочной железы, желчного вы-

водного протока.

В 1842 г. русский хирург В.А. Басов провел операцию на-

ложения фистулы желудка у животных (фистула — это искус-

ственно созданное сообщение полости желудка с внешней

средой). У таких животных можно в любое время получить

желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помо-

409

Рис. 10.5. Эзофаготомированная собака с фистулой желудка.

щью этого метода получают только желудочный сок, смешан-

ный с пищевыми веществами.

Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой

желудка можно только после дополнительной операции —

эзофаготомии — пересечения пищевода (рис. 10.5). Во время

кормления такого животного («мнимое кормление») пища в

желудок не поступает, и через фистулу желудка можно полу-

чать чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы

желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать

рефлекторные влияния на деятельность желез желудка с ре-

цепторов полости рта. Однако этот метод не дает возможно-

сти исследовать особенности воздействия на секрецию желу-

дочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, на-

ходящихся в желудке.

Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разрабо-

тан оперативный метод для формирования изолированного

желудочка путем клиновидной резекции, который позволял

получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного

сока в маленьком желудочке, изолированном по способу

Гейденгайна, происходило через 30—50 мин от начала корм-

ления, в то время как в опыте «мнимого кормления» отделе-

ние сока начиналось через 5—7 мин. И.П. Павлов пришел к

выводу, что при формировании малого желудочка по мето-

дике Р. Гейденгайна происходит его денервация, поэтому с

его помощью можно изучать только гуморальную фазу желу-

дочной секреции. И.П. Павлов предложил новую методику

изолирования маленького желудочка, который выкраивали

путем разреза вдоль хода нервных волокон по большой кри-

визне желудка. При использовании данной методики не

происходит денервации. Малый желудочек, сформирован-

ный по методу И.П. Павлова, позволяет получать чистый

желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения

(рис. 10.6).

410

5 ^Ф

со

Гастроэнтероанастомоз

Рис. 10.6. Варианты операций по созданию изолированного желу-

дочка.

1 — неоперированный желудок с блуждающими нервами, идущими от пи-

щевода по большой и малой кривизне; желудочек: 2 — по И.П. Павлову;

3 — по Гейденгайну; 4 — изолированные желудочки большой и малой кри-

визны с «мостиками» со стороны кардии; 5 — то же с «мостиками» со сто-

роны пилорической части желудочка; 6 — изолированный желудочек пе-

редней стенки желудка; 7 — изолированный пилорический желудочек и

двенадцатиперстная кишка; 8 — то же, что и 7, но с сохранением серозно-

мышечного слоя и нервов со стороны фундальной части желудка и двенад-

цатиперстной кишки. Ф — фистульная трубка из металла или пластмассы.

411

Энтероэнтероанастомоз Энтероэнтероанастомоз

Рис. 10.7. Варианты

изолированной петли

тонкой кишки.

1 — изолированная пет-

ля с выведенным в кож-

ную рану дистальньш ее

концом; 2 — изолиро-

ванная петля с выведен-

ными наружу двумя ее

концами; 3 — петля с

изолированной поло-

стью (серозно-мышеч-

ный слой сохранен);

4 — в кожные лоскуты

выведены два участка

тонкой кишки; пережа-

тие их изолирует во

время опыта полость

кишечной петли с фис-

тульной трубкой (Ф).

Секреторную и моторную деятельность кишечника изуча-

ют у животных с помощью изолированных отрезков кишки,

один или оба конца которых выводят наружу (рис. 10.7).

Для изучения секреторной и моторной деятельности желу-

дочно-кишечного тракта у человека используют различные

методики.

При исследовании деятельности слюнных желез слюну по-

лучают оплевыванием. Получаемая при этом жидкость явля-

ется смесью слюны разных желез, остатков пищи и других

компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно опреде-

лить ее объем. Чистую слюну крупных слюнных желез полу-

чают путем катетеризации их протоков, а также с помощью

капсул Лешли—Красногорского (см. рис. 10.4, Б), фиксируе-

мых к слизистой оболочке рта над протоками околоушных,

поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. У по-

следних проток открывается единым сосочком. Человек с

капсулой во рту может жевать и глотать пищу, что вызывает

412

саливацию и отделение желудочного сока. Применяют и дру-

гие методы стимуляции слюноотделения.

Для изучения секреторной деятельности желез желудка,

поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у

человека используют зондовые и беззондовые методы. При

зондовых исследованиях испытуемый проглатывает специаль-

ный зонд в виде эластичной трубки, который проводится в

желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существу-

ют многоканальные зонды для одновременного получения

содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки, которое

можно отсасывать как натощак, так и после стимуляции пи-

щеварительных желез пробным завтраком, фармакологиче-

скими стимуляторами типа кофеина или гистамина.

Применение эндоскопических управляемых зондов позво-

ляет вводить тонкий катетер в проток поджелудочной железы

и получать ее секрет без примесей к нему других секретов.

Методы эндоскопического исследования желудка и кишечни-

ка, кроме визуального контроля за состоянием слизистой

оболочки, позволяют осуществлять взятие тканей или содер-

жимого для последующего морфологического и биохимиче-

ского исследований.

Радиотелеметрия с помощью эндорадиозондирования по-

зволяет изучать состояние различных отделов пищеваритель-

ного тракта. Проглоченная радиокапсула, продвигаясь по пи-

щеварительному тракту, передает непрерывно информацию в

виде радиосигналов о параметрах его содержимого: темпера-

туре, рН, наличии нутриентов. Метод электрогастрографии

позволяет оценивать двигательную активность желудка по

динамике электрических процессов, сопровождающих воз-

буждение гладких мышц.

10.8. Пищеварение в полости рта

Пищеварение в полости рта — первое звено в деятельности

пищеварительного конвеера. Пищеварительные функции по-

лости рта включают в себя апробирование пищи на съедоб-

ность, механическую и частичную химическую обработку.

Механическая обработка пищи в полости рта осуществляет-

ся в процессе акта жевания. Жевание — физиологический акт,

обеспечивающий измельчение пищевых веществ, смачивание

их слюной и формирование пищевого комка. Жевание влияет

на процессы пищеварения в других отделах пищеварительного

тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.

Реализация произвольных и непроизвольных компонентов

программы жевания начинается с момента прорезывания пер-

вых молочных зубов (в 6—8 мес), становления молочного (вре-

менного) прикуса. Формирование постоянного прикуса начи-

нается с момента прорезывания первых постоянных зубов (6—

413

Параметры

пищевого комка

Пищевой комок,

адекватный для

проглатывания

Рис. 10.8. Функциональная система формирования пищевого комка

(по М.М. Костюшину, О.М. Карцевой).

OA — обстановочная афферентация; ПА — пусковая афферентация.

7 лет) и заканчивается к 13—14 годам. Жевание представляет

собой с л о ж н о р еф л с кто р н ы й процесс, объединяющий реализа-

цию как врожденных, так и приобретенных компонентов, со-

ставляющих основу функциональной системы, полезным при-

способительным результатом которой является формирование

адекватного для проглатывания пищевого комка (рис. 10.8).

Жевание начинается при попадании пищи в полость рта.

При этом происходит раздражение механо-, термо- и хемо-

рецепторов и ноцицепторов. Возбуждение от них по чувстви-

тельным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), язы-

коглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и

верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает

в указанной последовательности в чувствительные ядра этих

нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро

тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому

пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где

происходит переключение возбуждения, после которого оно

поступает в кору большого мозга. От афферентных путей на

уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикуляр-

ной формации, которые обеспечивают включение в жеватель-

ный акт неспецифических структур мозга. На основании ана-

лиза афферентации от рецепторов полости рта в центре жева-

ния складывается модель пищевого комка, адекватного для

проглатывания. В соответствии с моделью пищевого комка в

центре жевания формируется программа эфферентных

команд тройничному, подъязычному, лицевому, секреторно-

му нервам, обеспечивающим деятельность жевательных, ми-

414

мических мышц, мышц, опускающих нижнюю челюсть, дна

полости рта, языка. Сформированный пищевой комок обла-

дает определенными свойствами, или параметрами, которые

зависят от органолептических свойств пищи, ее механиче-

ских температурных, вкусовых и других показателей. Обычно

пищевой комок формируется в интервалах 5—15 с, однако

цифры эти условны, так как время его образования зависит

от состава пищи — мягкая или твердая, ослизненная; от со-

стояния органов полости рта и зубных рядов, от температуры

пищи, ее вкусовых качеств. Объем пищевого комка также

имеет существенные колебания весовых показателей — от 1 и

более 20 г. Существенным моментом, влияющим на длитель-

ность формирования и объем пищевого комка, является уро-

вень и выраженность пищевой мотивации: чем она выше, тем

объем больше, а время формирования меньше.

Основу регуляции моторного и секреторного компонентов

жевания составляют 3 вида рефлексов: гингивомускулярный,

периодонтомускулярный и артикуляционномускулярный. На

основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуж-

дений принимается решение о съедобности поступивших в

полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выпле-

вывается), что является одной из важных защитных функций

полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жева-

ние продолжается. В этом случае к потоку афферентных им-

пульсов от слизистой оболочки полости рта присоединяется

возбуждение от механорецепторов (барорецепторов) перио-

донта зуба. В связи с этим в зависимости от консистенции

пищи программируется жевательное давление. Мышцы язы-

ка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта,

распределяют и удерживают пищу между жевательными по-

верхностями зубов, обеспечивая тщательность пережевыва-

ния. При этом высококоординированная двигательная актив-

ность языка обеспечивает его защиту от повреждения зубны-

ми рядами (прикусывания).

В целом в процессах регуляции трудно выделить какой-

либо один рефлекс, регулирующий жевательное давление, це-

лесообразность движений нижней челюсти. Поскольку в акте

жевания участвует комплекс различных групп мышц, то и их

регуляция, естественно, осуществляется комплексно. В каж-

дый момент жевательного цикла складывается определенная

интеграция жевательных рефлексов, каждый из которых

обеспечивает контроль и достижение запрограммированного

параметра результата.

Исследованиями показано, что конфигурация паттернов

эфферентных возбуждений, поступающих к жевательным

мышцам, находится в зависимости от афферентных возбуж-

дений, исходящих от рецепторов органов рта, и определен-

ным образом им соответствует.

415