Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

включаются не только органы дыхания, особенно ответст-

венные за изменение глубины и частоты дыхания, но и ор-

ганы кровообращения, выделения и другие, представляющие

в совокупности внутреннее звено саморегуляции. При необ-

ходимости включается и внешнее звено в виде определен-

ных поведенческих реакций, направленных на достижение

общего полезного результата — восстановление газовой кон-

станты крови.

9.5. Дыхание при пониженном атмосферном давлении

При подъеме на высоту человек оказывается в условиях

пониженного атмосферного давления, следствием которого

является гипоксия, которая развивается в результате низкого

парциального давления 0

во вдыхаемом воздухе.

При подъеме на высоту 1,5—2 км над уровнем моря значи-

тельного изменения снабжения организма 0

и внешнего ды-

хания не происходит. На высоте 2,5—5 км увеличивается вен-

тиляция легких, вызванная стимуляцией каротидных хеморе-

цепторов. Одновременно повышается АД и увеличивается

ЧСС. Все эти реакции направлены на усиление снабжения

тканей кислородом.

Увеличение вентиляции легких на высоте может привести

к снижению парциального давления С0

в альвеолярном воз-

духе — гипокапнии, при которой уменьшается стимуляция

хеморецепторов, особенно центральных, что ограничивает

увеличение вентиляции легких.

На высоте 4—5 км может развиться высотная (горная) бо-

лезнь, которая характеризуется слабостью, цианозом, сниже-

нием ЧСС, АД, головными болями, снижением глубины ды-

хания. На высоте свыше 7 км могут наступить опасные для

жизни нарушения дыхания, кровообращения и потеря созна-

ния. Особенно большую опасность представляет быстрое раз-

витие гипоксии, при которой потеря сознания может насту-

пить внезапно.

Дыхание чистым кислородом через загубник или маску

позволяет сохранить нормальную работоспособность даже на

высоте 11—12 км. На больших высотах даже при дыхании чи-

стым кислородом его парциальное давление в альвеолярном

воздухе оказывается ниже, чем в норме. Поэтому полеты на

такие высоты возможны только в герметизированных каби-

нах или скафандрах, где поддерживается достаточно высокое

атмосферное давление.

Длительное пребывание в условиях низкого атмосферного

давления, например жизнь в горной местности, сопровожда-

ется акклиматизацией к кислородному голоданию, которая

проявляется в:

386

• увеличении количества эритроцитов в крови в результате

усиления эритропоэза;

• увеличении содержания гемоглобина в крови и, следова-

тельно, повышении кислородной емкости крови;

• увеличении вентиляции легких;

• ускорении диссоциации оксигемоглобина в тканевых ка-

пиллярах, в результате сдвига кривой диссоциации впра-

во

из-за увеличения

содержания в эритроцитах 2,3-гли-

церофосфата;

• повышении плотности кровеносных капилляров в тка-

нях, увеличением их

длины и

извилистости;

• повышении устойчивости клеток, особенно нервных, к

гипоксии.

9.6. Дыхание при повышенном атмосферном давлении

Под повышенным давлением

воздуха

человеку приходится

находиться во время водолазных и кессонных работ. При по-

гружении под воду через каждые 10 м давление воды на по-

верхность тела увеличивается на 1 атм, следовательно, на глу-

бине 90 м на человека действует давление около 10 атм.

При погружении под воду в водолазных костюмах человек

может дышать только воздухом под соответствующим погру-

жению повышенным давлением. В этих условиях увеличива-

ется количество растворенных в крови кислорода и особенно

азота. Поэтому при погружении на большие глубины для ды-

хания применяются гелиево-кислородные

смеси. Гелий поч-

ти

нерастворим в крови, и при дыхании им снижается сопро-

тивление дыханию. Кислород добавляют к гелию в такой

концентрации, чтобы его парциальное давление на глубине

(т.е. при повышенном давлении) было близким к тому, кото-

рое имеется в обычных условиях.

После работ на больших глубинах специального внимания

требует переход человека от высокого давления к нормально-

му. При быстрой декомпрессии, например при быстром

подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях

в значительно больших объемах газы не успевают выделиться

из организма и образуют пузырьки. 0

и С0

представляют

меньшую опасность, так как они быстро связываются кровью

и тканями. Особую опасность представляет образование пу-

зырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают

мелкие сосуды (газовая эмболия). Состояние, возникающее

при быстрой декомпрессии, называется кессонной болезнью.

Она характеризуется болями в мышцах, головокружением,

рвотой, одышкой, потерей сознания, в тяжелых случаях мо-

гут возникать параличи. При появлении признаков кессон-

ной болезни необходимо немедленно вновь подвергнуть по-

387

страдавшего действию высокого давления (такого, с которого

он начинал подъем), чтобы вызвать растворение пузырьков

азота, а затем постепенно производить декомпрессию.

9.7. Роль полости рта в процессе дыхания

Поступление воздуха в легкие и выход выдыхаемого возду-

ха из легких в атмосферу, в окружающую среду происходят

через рот и нос. Различают ротовое и носовое дыхание. Как в

том, так и в другом случае большую роль играют функцио-

нальные особенности органов челюстно-лицевой области.

Носовое дыхание. При дыхании через нос воздух во время

вдоха проходит через нижний, средний и верхний носовые

ходы, а затем поступает в гортань, бронхи и легкие. Носовые

ходы имеют довольно сложную конфигурацию, поэтому

струя вдыхаемого воздуха имеет не только ламинарное тече-

ние, но и турбулентные потоки, создающие сопротивление

движению воздуха, что обусловливает медленный и глубокий

характер внешнего дыхания. При таком дыхании создаются

благоприятные условия для смешивания газов внутри легких

и оптимальные условия для газообмена в альвеолах, т.е. при

носовом дыхании значительно повышается эффективность

дыхания.

При носовом дыхании происходят:

• согревание вдыхаемого воздуха за счет теплообмена с

кровью в сосудах слизистой оболочки;

• увлажнение вдыхаемого воздуха за счет насыщения его

влагой, покрывающей слизистую оболочку носа, что не-

обходимо для нормального функционирования мерцате-

льного эпителия бронхов и выполнения им очиститель-

ной (защитной) функции;

• обеззараживание вдыхаемого воздуха носовой слизью,

обладающей бактериостатическими и бактерицидными

свойствами, что связано с наличием в ней муцина и ли-

зоцима.

В слизистой оболочке полости носа заложены тактильные,

температурные, обонятельные, ноцицептивные рецепторы,

дающие начало защитным дыхательным рефлексам. Носовое

дыхание обеспечивает формирование обонятельных ощуще-

ний.

Носовое дыхание принимает участие в коммуникативной

функции. Близко к носовым ходам прилежат заполненные

воздухом придаточные, или околоносовые, пазухи — фрон-

тальная, гайморова, решетчатая. Эти пазухи являются верх-

ними резонаторами и обусловливают различный тембр голо-

са. Резонаторную функцию выполняет и сама носовая по-

388

лость. Резонанс регулируется положением мягкого неба. При

свисании неба полость носа остается открытой и звуки при-

обретают «носовой оттенок». Это имеет значение при произ-

ношении носовых согласных и

некоторых гласных,

иногда

при пении.

Ротовое дыхание. При ротовом дыхании воздух поступает в

рот и быстро проходит в нижние дыхательные воздухоносные

пути. Он не

успевает

согреваться, что при форсированном

дыхании холодным воздухом часто приводит к простудным

заболеваниям дыхательных путей. При быстром форсирован-

ном дыхании через рот происходит интенсивное испарение

влаги со слизистой оболочки, что вызывает сухость во рту.

При этом организм может потерять много воды. Поскольку

при испарении происходит потеря тепла, этот механизм ис-

пользуется организмом для стабилизации температурной кон-

станты в условиях высокой температуры окружающей среды

путем увеличения теплоотдачи.

Взаимодействие органов, участвующих в пищеваритель-

ной, речеобразовательной, дыхательной функциях челюст-

но-лицевой области, возможно благодаря сложной координа-

ционной деятельности структур различных отделов ЦНС. Эти

процессы имеют как врожденные, так и приобретенные меха-

низмы. Так, к моменту рождения ребенок жевать не умеет,

но обладает возможностью открывать рот, опускать нижнюю

челюсть. При накоплении в крови С0

возбуждение из цент-

ра инспирации иррадиирует на центры, обеспечивающие

опускание нижней челюсти, что приводит к широкому от-

крыванию рта и формированию вдоха.

В дальнейшем по мере роста организма ротовое дыхание

становится обязательным компонентом внешнего дыхания,

который используется организмом, как только дыхание через

нос становится недостаточным для поддержания газовой кон-

станты крови.

Четкая координация процесса

внешнего дыхания и

пище-

варительной функции полости рта проявляется у детей с пер-

вых часов и дней при осуществлении акта сосания. У ново-

рожденных начало сосания закономерно приводит к задерж-

ке дыхания,

длящейся до нескольких

секунд. Установлено,

что пусковая афферентация, необходимая для включения ды-

хательного компонента в акте сосания, исходит из рефлексо-

генных зон, расположенных на поверхности языка и слизи-

стой оболочки десневых валиков верхней и нижней челюстей.

Стимуляция этих зон прикосновением вызывает остановку

дыхания, типичную для сосания. Информация от тактильных

рецепторов слизистой оболочки и языка является решающим

фактором, свидетельствующим, что сосок захвачен, находит-

ся в полости рта и система готова к акту сосания. Эта инфор-

мация не только тормозит инспираторный центр, но и при-

389

водит к сложным изменениям в регуляции внешнего дыха-

ния, к своеобразным изменениям в работе дыхательных

мышц. С началом сосания работа диафрагмы практически

выключается и остается заторможенной, в то время как со-

кращение межреберных мышц, обеспечивающих грудной тип

дыхания, существенно меняет ритм и амплитуду. Смешанный

характер дыхания сменяется грудным. Это способствует бес-

препятственному прохождению порции молока в желудок,

так как диафрагма расслаблена.

Во время акта жевания при формировании пищевого ком-

ка носовое дыхание сохраняется, а ротовое дыхание обычно

отсутствует. Это же происходит и при глотании, что преду-

преждает аспирацию частиц пищи. При попадании же частиц

пищи или жидкости в дыхательные пути развивается защит-

ная реакция в виде рефлекторного акта кашля. После прогла-

тывания пищевого комка, при приеме новой порции пищи

до начала периода истинного жевания осуществляется один

или несколько вдохов. Иногда при приеме горячей пищи

производят несколько коротких выдохов через рот, способст-

вующих ее охлаждению.

Взаимосвязь и взаимодействие дыхательной и речеобразо-

вательной функций осуществляются в процессе формирова-

ния экспрессивной речи. Производство речи всецело зависит

от внешнего дыхания. Перед началом речи после вдоха про-

исходит подготовка к выдоху, на основе которого и будет

осуществляться речь. На это образно указывал академик

П.К. Анохин, говоря, что «речь паразитирует на дыхании».

Все органы, участвующие в образовании звуковой речи,

делят на две группы: органы дыхания (легкие, бронхи и тра-

хея) и органы, непосредственно участвующие в звукообразо-

вании. Эти органы образуют 3 взаимосвязанных компонента

периферического механизма речи: генераторный — формиру-

ющий звук, резонаторный — усиливающий звук и энергети-

ческий, обеспечивающий звукопроизводство. Различают 2 ге-

нератора звука: тоновой, представленный гортанью, и шумо-

вой, образующийся за счет создания щелей в полости рта.

Усиливают звук два модулирующих резонатора, которыми яв-

ляются полость рта и глотка, и два немодулирующих: верх-

ний — носоглотка с придаточными полостями, нижний —

грудной (легкие, бронхиальное дерево). Энергетический ком-

понент речи создается работой межреберных мышц, диафраг-

мы, мышц живота и гладких мышц трахеобронхиального де-

рева.

Звуковая речь обладает двумя независимыми переменны-

ми параметрами. Один из них передает информацию о голо-

се, другой — о фонемном составе - характеристику гласного

звука в слоге. Оба этих параметра обеспечиваются раз-

личными механизмами. Первый называется фонацией — он

390

локализован в гортани, его физической основой является ко-

лебание связок. Второй получил название артикуляции. Ар-

тикуляционный механизм формируется в голосовом тракте,

который охватывает глоточную, носовую, ротовую полости,

объем которых и конфигурация постоянно меняются при ре-

чепроизводстве. Физической основой его является резонанс

полых пространств.

Подтверждением наличия двух механизмов формирования

речи является шепотная речь; она не имеет голоса (фонация

отсутствует) и обеспечивается только механизмом артикуля-

ции.

Оба механизма речепроизводства - звуковой и фонем-

ный — осуществляются за счет выдоха. Выдыхаемый воздух

при фонации обеспечивает колебание голосовых связок, а

при прохождении по голосовому каналу — воспроизводство

фонем. При частичной или полной адентии часто возникают

искажения речи в виде искажения звуков, появления шепеля-

вости или свистящих звуков. При восстановлении дефектов

зубных рядов на восстановление адекватного речепроизводст-

ва следует обращать внимание в меньшей степени, чем на

восстановление эффективности жевания.

Большое значение ротовое дыхание, а именно фаза выдо-

ха, имеет у педагогов, дикторов, артистов, певцов, музыкан-

тов духовых музыкальных инструментов. Известное выраже-

ние «поставить голос» артисту, диктору, певцу означает не

что иное, как путем определенных поведенческих приемов

настроить выдох на такую фонацию, при которой добиваются

звучности, силы голоса, четкости дикции, меньшей утом-

ляемости голоса. При частичной или полной адентии люди,

пользующиеся съемными протезами, для четкости словообра-

зования должны перестраивать свое дыхание и артикуляцию

в зависимости от наличия или отсутствия протеза в полости

рта.

Дефекты речи могут быть также обусловлены нарушением

функции слюнных желез (сухость во рту), жевательной мус-

кулатуры (контрактура мышц и паралич двигательных нер-

вов), височно-нижнечелюстных суставов (контрактура ниж-

ней челюсти).

Глава 10 ПИЩЕВАРЕНИЕ

Основой жизнедеятельности человека и животных является

непрерывный обмен веществ, его пластическая и энергетичес-

кая функции. Чтобы эти процессы в тканях протекали без за-

труднений, необходимо наличие в крови достаточного количес-

тва питательных веществ: белков, жиров, углеводов, витаминов,

микроэлементов, солей и других химических соединений. Для

этого необходимо постоянно употреблять разнообразные пище-

вые вещества, которые после механической и химической обра-

ботки в желудочно-кишечном тракте усваиваются организмом;

такую обработку обеспечивает процесс пищеварения.

Пищеварение — сложный физиологический процесс, обес-

печивающий механическую и химическую обработку в желу-

дочно-кишечном тракте питательных веществ до мономеров с

последующим их всасыванием. При этом механические изме-

нения пищи состоят в разрушении, размельчении, растира-

нии, набухании, денатурации, растворении; химические — в

расщеплении сложных соединений — деполимеризации фер-

ментами до мономеров аминокислот, моносахаридов, жир-

ных кислот, глицеринов с последующим их всасыванием.

В процессе механической и химической обработки пищи

происходит ее девитализация — утрата видовой специфично-

сти пищевых продуктов с сохранением их энергетической и

пластической ценности.

Конечной целью пищеварения, его сутью, является обес-

печение гомеостазиса питательных веществ в организме. Этот

процесс осуществляется по принципу саморегуляции деятель-

ностью функциональной системы, обеспечивающей поддер-

жание питательных веществ в организме на оптимальном для

метаболизма уровне (рис. 10.1).

Системообразующим фактором данной функциональной

системы является мультипараметрический показатель содер-

жания питательных веществ в крови: белков, жиров, углево-

дов, витаминов, микроэлементов, солей и других химических

соединений. Этот показатель поддерживается работой как

внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции данной

функциональной системы.

а Внутреннее звено саморегуляции — эндогенное питание —

это процессы, которые включаются при изменении содержа-

ния питательных веществ в крови и обеспечивают:

• поступление в кровь питательных веществ из депо;

• изменение интенсивности тканевого метаболизма;

• перераспределение питательных веществ, для обеспече-

ния деятельности прежде всего жизненно важных орга-

нов —- мозга, сердца, печени, почек.

392

Смена ФУС

Рис. 10.1. Функциональная система, поддерживающая оптимальный

для метаболизма уровень питательных веществ в крови (по К.В. Су-

дакову).

Эндогенное питание осуществляется при вынужденном или

добровольном голодании и продолжается в среднем до 20—

30 сут без грубых нарушений функций организма. Эту воз-

можность используют в клинике лечебного голодания. Уста-

новлено, что снижение интенсивности метаболических про-

цессов в тканях, особенно в мозге, оказывает нормализующее

влияние на течение ряда неврологических заболеваний, на-

вязчивых состояний, нарушений деятельности сердца при ар-

териальной гипертензии, язвенных поражениях желудочно-

кишечного тракта и др.

• Внешнее звено саморегуляции — экзогенное питание —

пищедобывательная деятельность, непосредственные процес-

сы пищеварения в пищеварительном тракте. Каждый прием

пищи человеком осуществляется в среднем уже через 3—6 ч

после последней еды, по опережающему принципу, впрок;

при этом в организме еще достаточно питательных веществ.

Такая особенность питания — следствие эволюционного раз-

вития. В животном мире нет гарантии приема пищи в соот-

ветствии с потребностью, ее еще нужно найти и добыть.

Человек же своей социальной деятельностью создал условия

гарантированного питания, тогда как физиологические меха-

низмы питания (еда впрок) унаследовали законы биологиче-

ской природы. Неоправданно обильное питание человека

393

впрок при наличии гарантированных условий получения

пищи часто является причиной избыточной массы тела, ожи-

рения, что увеличивает риск сердечно-сосудистых заболева-

ний, сокращения срока жизни.

Экзогенное питание включает в себя процессы пищевой

мотивации, аппетита и пищедобывательного поведения, на-

правленного на поиск и прием пищи, насыщения.

10.1. Физиологические основы голода и насыщения

Голод — субъективное состояние, которое служит выраже-

нием потребности организма в питательных веществах. Объ-

ективным проявлением голода является дефицит питатель-

ных веществ в крови — потребность, возникающая при сни-

жении количества углеводов, белков, жиров. Она выражается

в формировании соответствующего возбуждения — информа-

ции о потребности, получившего название мотивационного.

Субъективными проявлениями голода являются чувство

«сосания под ложечкой», общая слабость, снижение работо-

способности, ухудшение настроения, желание приема пищи;

выраженность их зависит от степени пищевой потребности.

Мотивационное возбуждение, связанное с чувством голода,

всегда сопровождается эмоционально отрицательной реак-

цией.

Формирование чувства голода связано с возбуждением, по-

ступающим к нейронам пищевого центра от интероцепторов

(хеморецепторов), расположенных в сосудах, тканях, ЦНС, и

экстерорецепторов — рецепторов обоняния, зрения, слуха.

Пищевой центр — совокупность нейронов, расположенных

в различных отделах головного мозга, деятельность которых

направлена на формирование пищевой мотивации, пищевого

поведения, приема пищи, а также на регуляцию и функцио-

нальную интеграцию органов пищеварительной системы. Ве-

дущими отделами пищевого центра, участвующими в форми-

ровании голода и насыщения, являются ядра гипоталамуса.

* Латеральные ядра гипоталамуса называют «центром го-

лода». Раздражение этих ядер приводит у накормленных (сы-

тых) животных к дополнительному приему пищи. Двусторон-

нее разрушение их даже у голодных животных вызывает пол-

ный отказ от приема пищи; такие животные погибают от ис-

тощения при наличии пищи.

а Вентромедиальные ядра гипоталамуса считают центром

насыщения. При их раздражении возникает отказ от пищи

(афагия), а при их разрушении развивается гиперфагия (уси-

ленное потребление пищи), булимия (волчий голод). Такие

животные с трудом прекращают прием пищи на короткое

время, затем начинают есть снова.

394

В состав пищевого центра входят также:

• лобные отделы коры и структуры лимбического мозга,

обеспечивающие социализацию пищевого поведения и

формирование эмоций;

• базальные ядра, ответственные за формирование двига-

тельных программ пищевого поведения;

• ретикулярная формация, обеспечивающая специфиче-

скую активацию мозга;

• центры АН С, формирующие «вегетативный портрет»

пищевого поведения.

Теории формирования голода и насыщения в зависимости

от природы ведущих механизмов делят на 2 группы — нервные

и гуморальные.

Наиболее типичной нервной теорией является теория «пус-

того желудка», предложенная И.П. Павловым и В.Н. Болды-

ревым (1902 г.). Было показано, что у голодных собак желу-

док с интервалом 1,5 ч совершает периодические сокраще-

ния. Эти движения, длящиеся 15—20 мин, получили название

голодной периодической деятельности желудка. Аналогичная

периодика была установлена и у человека. Голодная периоди-

ка обычно наблюдается при щелочной реакции желудка.

Синхронно с периодами моторики желудка изменяются сек-

реторная и моторная деятельность кишечника, желчного пу-

зыря, сердечно-сосудистой системы, показатели температуры

тела, состава крови, возбудимость ЦНС. Это указывает на то,

что периодическая деятельность желудочно-кишечного трак-

та в состоянии голода является составной частью системной

периодической деятельности организма в целом.

Представители теории «пустого желудка» считали, что в

формировании ощущения голода ведущей причиной является

импульсация от рецепторов пустого желудка, которая усили-

вается при его периодических сокращениях.

В экспериментах было показано, что у голодных животных аф-

ферентные влияния от рецепторов пустого желудка и органов пи-

щеварительного тракта повышают активность ядер блуждающих

нервов. Возбуждение от них распространяется к нейронам гипота-

ламической области, что приводит за счет нейросекреторных про-

цессов к активации аденогипофиза. В результате усиливается выра-

ботка тропных гормонов — соматотропина, тиреотропина, адрено-

кортикотропина, гонадотропинов гипофиза, которые участвуют в

депонировании питательных веществ в печени, мышцах и жировой

ткани. Депонирование питательных веществ еще более стимулирует

чувство голода.

Имитация наполнения желудка путем раздувания тонкостенного

резинового баллона приводила к уменьшению афферентной им-

пульсации блуждающих нервов и снижению тонуса его ядер. Одна-

ко эксперименты на собаках и наблюдения хирургов за больными

после тотальной резекции (гастрэктомии) желудка показали, что

чувство голода у них сохраняется.

395