Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

тельности (стереогнозис), а также в формировании модально

специфических ощущений.

Сенсорной областью соматической сенсорной системы яв-

ляется кора постцентральной извилины, расположенная поза-

ди роландовой борозды, и соответствующая ей часть пара-

центральной дольки на медиальной поверхности полушарий

(поля 1—3). Эту область обозначают как первичную сомато-

сенсорную, так как к ее нейронам проецируются афферентные

пути от тактильных, болевых, температурных рецепторов

кожи, рецепторов внутренних органов и от мышечных, сус-

тавных, сухожильных рецепторов опорно-двигательного ап-

парата. В верхних отделах извилины находится проекция

нижней половины туловища, голени и ног. В кору парацент-

ральной дольки проецируется нижняя часть голени и стопы.

В нижних отделах извилины находится проекция головы и

верхних отделов туловища.

Проекция наиболее чувствительных участков тела — язы-

ка, губ, гортани, пальцы рук — занимает большие площади

коры по сравнению с другими частями тела.

Предполагают, что в зоне тактильной чувствительности

языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.

Вторичная соматосенсорная область (SII) расположена на

верхней стенке сильвиевой борозды, на границе ее пересече-

ния с роландовой бороздой. Она занимает меньшую площадь

по сравнению с SI. Проекция поверхности тела в ней менее

четкая, информация поступает сюда от рецепторов как ипси-

латеральной, так и контралатеральной стороны, рецепторные

поля нейронов имеют большие размеры с плохо очерченны-

ми границами. Во второй соматосенсорной зоне присутству-

ют в большом количестве полимодальные нейроны. Одной из

функций этой зоны является участие в контроле болевой чув-

ствительности.

Прямое электрическое раздражение соматосенсорной обла-

сти коры у пациентов при хирургических вмешательствах при-

водило к появлению ощущения давления, прикосновения или

тепла, проецируемого на противоположную половину тела.

Удаление участков соматосенсорной коры приводило к

утрате тонких градаций чувствительности тех областей тела,

которые были представлены в удаленном участке.

• Зрительная сенсорная система проецируется в затылоч-

ную долю мозга — поля 17, 18, 19. Центральный зрительный

путь заканчивается в поле 17 — первичной проекционной

зоне, в которой обнаружена четкая топическая проекция по-

лей сетчатки. В зрительную область каждого полушария про-

ецируются одноименные половины сетчатки, так как имеет

место неполный перекрест зрительных путей. Наличие в каж-

дом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является осно-

вой бинокулярного зрения. Поступающие сюда возбуждения

174

информируют о наличии и интенсивности зрительного сиг-

нала. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникнове-

нию световых ощущений.

Поля 18 и 19 формируют вторичные зоны зрительной чув-

ствительности, где анализируются цвет, форма, размеры и

другие качества предметов. Нейроны этих зон полимодальны

и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слу-

ховые и другие раздражения. В этой области зрительной коры

происходит синтез различных потоков информации и возни-

кают более сложные зрительные образы. Раздражение этих

полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощу-

щения, движения глаз.

Поражение поля 19 коры приводит к зрительной агнозии

и утрате цветовой памяти — человек видит, но не узнает

предмета, не может запомнить его цвет.

• Слуховая сенсорная система проецируется в область по-

перечных височных извилин (извилины Гешля), в глубину

задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды — в поля

41, 42, 52. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров

четверохолмий и латеральных коленчатых тел. В этой зоне в

ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа

возникают звуковые ощущения, изменяющиеся по громко-

сти, тону и другим качествам. Представительство кортиева

органа имеет четкую топическую организацию.

• Вестибулярная сенсорная система имеет область проек-

ции в верхней и средней височных извилинах — поля 20 и 21.

Обработанная там сенсорная информация используется для

формирования «схемы тела» и управления функцией движе-

ния посредством височно-мостомозжечкового пути.

• Проекции обонятельной сенсорной системы находятся в

области переднего конца гиппокампальной извилины (поле

34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строе-

ние. При раздражении этой области отмечаются обонятель-

ные галлюцинации; повреждение ее ведет к аносмии (потере

обоняния).

• Вкусовая сенсорная система проецируется в шппокам-

пальную извилину по соседству с обонятельной областью

коры (поле 43), островковую область, орбитофронтальную и

соматосенсорную зоны коры.

Основная часть информации, прошедшая обработку в сен-

сорных зонах коры, передается в ассоциативную кору.

3.2.10.2. Ассоциативные области коры

Ассоциативная кора является филогенетически наиболее

молодой частью новой коры. У человека она занимает 70 %

неокортекса. К ассоциативной коре относят участки лобной,

теменной и височной областей коры, которые расположены

175

рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выпол-

няют непосредственно чувствительных или двигательных

функций.

Каждая ассоциативная область коры получает мощные аф-

ферентные входы от нескольких проекционных областей

коры и ассоциативных ядер таламуса, в которых уже прои-

зошла обработка информации от разных сенсорных систем.

В ассоциативных областях преобладают полимодальные ней-

роны. Последние отвечают на зрительные, слуховые, кожные,

интероцептивные и проприоцептивные раздражения, что

обеспечивает их участие в процессах взаимодействия сенсор-

ных и моторных областей коры.

Таким образом, ассоциативная кора представляет собой

мощный аппарат интеграции различных сенсорных возбужде-

ний, который позволяет проводить сложную обработку ин-

формации о внешней и внутренней среде организма и ис-

пользовать ее для реализации многочисленных функций

ЦНС, в том числе и для формирования сознания.

К ассоциативным зонам лобной коры относят поля 9—14.

Они получают афферентные входы от ассоциативного медио-

дорсального ядра таламуса, лимбической системы, сенсорных

зон коры. Главная функция лобной ассоциативной коры за-

ключается в формировании намерений, замыслов и вероят-

ностном прогнозировании результатов целенаправленного

поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реа-

лизация этой общей функции сопряжена с участием лобных

долей в формировании доминирующих мотиваций и регуля-

цией высших эмоций человека, связанных с его социальной

деятельностью и творчеством. Префронтальные структуры

осуществляют и контроль успешности действий, организуя

постоянное сравнение результатов действия с исходными на-

мерениями и изменяя поведение в связи с изменениями

окружающей среды и доминирующей мотивации.

Поражение лобных отделов мозга или нарушение их свя-

зей с таламусом (префронтальная лоботомия) сопровождается

развитием «эмоциональной тупости», нарушением способно-

сти формировать планы и прогнозы действий, их мотиваций.

Такие люди становятся грубыми, а их поведение бестактным.

В теменной ассоциативной области коры, представленной

5, 7 и 40 полями, формируются субъективные представления

об окружающем пространстве, создается трехмерная модель

тела («схема тела»). Формирование «схемы тела» осуществля-

ется в поле 7 теменной коры благодаря сопоставлению сома-

тосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Теменной ассоциативной коре свойственны функции гно-

зиса — узнавания формы, величины, значения предметов

и явлений окружающего мира, выявление их взаимосвязей

и взаимозависимостей, понимания речи. В полях 7, 40 и час-

176

тично 39 теменной коры выявлен центр етереогнозиеа, обес-

печивающий способность узнавания предметов на ощупь.

Теменная область имеет отношение и к формированию

целенаправленных действий (праксис). Осуществляют прак-

сис нейронные сети полей 39 и 40 доминантного полушария.

Они обеспечивают хранение и реализацию программ двига-

тельных автоматизированных актов трудовых процессов и

бытовых отношений, например рукопожатие, причесывание,

взятие пищи ложкой и поднесение ее ко рту и др.

Ассоциативные зоны височной коры, например поле 39,

участвуют в процессах етереогнозиеа и праксиса. Например,

речевой гнозис — распознание и хранение собственной и чу-

жой устной речи — обеспечивает слуховой центр речи Верни-

ке, расположенный в верхней височной извилине, в полях 22,

37 и 42 левого доминантного полушария. В поле 22 осуществ-

ляется и распознавание музыкальных звуков и их сочетаний.

В поле 39, на границе височной, теменной и затылочной

долей локализуется центр чтения письменной речи, обеспе-

чивающий распознавание и хранение образов письменной

речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоци-

ативной корой, инициируют поведение, обязательным ком-

понентом которого являются произвольные целенаправлен-

ные движения, осуществляемые при обязательном участии

двигательной коры.

3.2.10.3. Двигательные области коры

В двигательной коре выделяют первичную и вторичную

двигательные области.

• Первичная двигательная область располагается в перед-

ней центральной извилине мозга (поле 4). Ее электрическое

раздражение вызывает движение конечностей противополож-

ной стороны.

Нейроны двигательной зоны коры получают афферентные

входы через таламус от мышечных, суставных и кожных ре-

цепторов, а также от базальных ядер и мозжечка.

Для морфологической организации моторной коры, так же

как и для сенсорных областей, характерна организация в

виде колонок. В двигательной коре хорошо выражен V слой,

содержащий гигантские пирамидные клетки Беца.

Функциональная организация первичной моторной коры

имеет проекционный и топографический характер с четко

выраженными признаками соматотопической проекции. Так,

в медиальных отделах прецентральной извилины берут нача-

ло волокна, управляющие спинальными нейронами мускула-

туры нижних конечностей. Нервные клетки срединных отде-

лов этой зоны коры посылают аксоны к спинальным нейро-

177

нам верхних конечностей. От латеральных отделов прецент-

ральной извилины нисходящие эфферентные волокна

направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нер-

вов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и

лица.

Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции

и выполняют тонкие дискретные движения, имеют в мотор-

ной зоне коры максимальное топическое представительство.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуще-

ствляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

• Пирамидный путь содержит волокна кортико-спинально-

го и кортико-бульбарного путей. Нервные волокна гсортико-

спинального пути оканчиваются на спинальных двигательных

центрах, обеспечивая произвольное управление мышцами ко-

нечностей и тела.

• Кортико-булъбарный путь начинается от зоны проекции

лица и головы в нижней трети прецентральной извилины и

оканчивается на мотонейронах двигательных ядер III—VII и

IX—XII черепных нервов, обеспечивая управление мимиче-

скими, жевательными мышцами, мышцами языка, мягкого

неба, глотки, гортани и др.

При поражении первичной моторной зоны утрачивается

способность к тонким координированным движениям конеч-

ностей, пальцев рук, мимической мускулатуры.

• Экстрапирамидный путь начинается от мелких пирамид-

ных клеток V слоя двигательной коры. Он связывает мотор-

ную кору с ядрами таламуса, красным ядром, ядрами ретику-

лярной формации. Благодаря этим связям моторная кора не

только запускает фазные движения, но и обеспечивает изме-

нение тонуса мышц и позы, что необходимо для осуществле-

ния адекватного движения.

Кпереди от передней центральной извилины лежат вто-

ричные зоны двигательной коры — премоторные поля 6, 8 и

10, функционально обеспечивающие высокую координацию,

точность движений.

Премоторные поля морфологически сохраняют принцип

вертикальной организации в виде колонок, но отличаются

существенно большим развитием верхних клеточных слоев

коры — малых пирамид.

Кора поля 6 получает афферентные входы от базальных

ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании инфор-

мации о плане сложных движений. В премоторной коре от-

сутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны

пирамидных клеток этой области образуют эфференты, пере-

ключающиеся на обширные подкорковые моторные образо-

вания.

Раздражение полей 5, 7 и 8 премоторной области коры

вызывает не локальные вздрагивания отдельных мышц, а це-

178

лые комплексы движений, имеющих системно организован-

ный характер, например движения глаз в определенную точку

пространства, медленные прослеживающие движения глаз,

поворот головы, туловища, направленные движения конечно-

стей. Премоторная кора обеспечивает также регуляцию тону-

са гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через

подкорковые структуры. В премоторной коре расположены

двигательные центры, связанные с социальными функциями

человека. Например, центр письменной речи локализуется в

заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр мо-

торной речи Брока, обеспечивающий речевой праксис, — в

заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), музыкаль-

ный моторный центр, обеспечивающий тональность речи,

способность петь, — рядом с предыдущим — в поле 45.

Премоторная кора осуществляет высшие двигательные

функции, связанные с планированием и координацией про-

извольных движений.

3.2.10.4. Межполушарные взаимоотношения

Межполушарные взаимоотношения проявляются у челове-

ка в двух главных формах — функциональной асимметрии

больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важней-

шим свойством головного мозга человека. Представления о

функциональной асимметрии полушарий основываются на ра-

ботах М. Дакса (1836) и П. Брока (1861). Они показали, что

поражение коры нижней лобной извилины левого полушария

(поля 44, 45) сопровождается нарушением воспроизведения

речи (моторная афазия). Немецкий психиатр К. Вернике

(1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной из-

вилины левого полушария слуховой центр речи (поля 21, 22),

поражение которого приводит к нарушению понимания

устной речи (сенсорная афазия). По современным представле-

ниям при чтении слова информация о нем направляется из

зрительной коры в центр Вернике. У большинства людей по-

нимание написанного слова связано с воспроизведением его

слуховой формы в центре Вернике. Для произношения слова в

акустической форме информация из центра Вернике поступа-

ет в центр Брока, направляющего команду в моторное пред-

ставительство мышц, участвующих в формировании речи.

Совокупность данных о локализации речевых центров легла

в основу представления о взаимоотношениях двух полушарий.

Левое полушарие (у праворуких) рассматривали как ведущее,

«доминантное» для речевой и других высших функций. Правое

полушарие считали «субдоминантным», находящимся под

контролем «доминантного?» левого. Однако позже было пока-

зано, что по ряду психофизиологических функций доминирует

179

не левое, а правое полушарие, и возникла концепция частич-

ного доминирования полушарий [Сперри Р., 1981].

Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполу-

шарную функциональную асимметрии мозга.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечно-

стей и туловища одной стороны тела контролируются мотор-

ной корой противоположного полушария. Большинству лю-

дей свойственна асимметрия в организации и управлении

тонко дифференцированными движениями правой руки. Эти

функции принадлежат левому полушарию.

Асимметрия психических процессов во многом связана с

тем, что правое полушарие осуществляет обработку информа-

ции одномоментно, образно, по принципу дедукции, при

этом лучше воспринимаются пространственные и относи-

тельные признаки предметов. Левое полушарие производит

обработку информации последовательно, аналитически, по

принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные при-

знаки предметов и временные отношения.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к

низким показателям по тестам на вербальные способности.

У больных с повреждением правого полушария ухудшается

выполнение невербальных тестов, включающих манипуляции

с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполне-

ние недостающих частей рисунков или фигур и другие зада-

чи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространст-

венных отношений. Повреждение правого полушария часто

сопровождается глубокими нарушениями ориентации и со-

знания. Такие люди плохо ориентируются в пространстве, не

в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много

лет. С повреждением правого полушария связаны также

определенные виды агнозий, например нарушение узнавания

знакомого лица. Иногда такие люди вообще не могут отли-

чать людей друг от друга.

При исследовании речи было показано, что словесный ин-

формационный канал контролируется левым полушарием, а

несловесный канал (голос, интонация) — правым. Абстракт-

ное мышление и сознание связаны преимущественно с левым

полушарием.

Правое полушарие связано с формированием преимущест-

венно отрицательных эмоций, контролирует проявления силь-

ных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полу-

шарие обусловливает в основном появление положительных

эмоций, контролирует проявления более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше

всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полу-

шарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во

всех подробностях, легче решает задачу различения предме-

тов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно

180

описать словами, создает предпосылки конкретно-чувствен-

ного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный об-

раз расчленение, аналитически, при этом каждый признак

(форма, величина и др.) анализируются раздельно. Зритель-

ные образы лишены конкретных подробностей и имеют вы-

сокую степень абстракции. В левом полушарии легче опозна-

ются знакомые предметы и решаются задачи сходства пред-

метов, создаются предпосылки логического мышления. Счи-

тают, что межполушарная асимметрия в решающей мере

определяется функциональным значением переработки ин-

формации: оценивается ли качество действующего стимула

или выявляется значимость этого стимула, т. е. решается гно-

стическая задача. Принято считать, что правое полушарие

специализировано на переработке информации на образном

функциональном уровне, левое — на категориальном.

Этот вывод сделан на основании исследований, определяю-

щих участие того или иного полушария в процессах узнавания

неполных изображений. Оказалось, что решающее значение

имела степень значимости элементов, отсутствовавших в изоб-

ражении. У людей с поражениями структур правого полуша-

рия опознание было затруднено при удалении деталей изобра-

жения без учета степени их значимости. Это дает основание

считать правое полушарие ведущим в опознании таких изоб-

ражений. Если же из изображения удалялся относительно не-

большой, но высокозначимый участок, то опознание наруша-

лось в первую очередь при поражении структур левого полу-

шария, что свидетельствует о преимущественном участии это-

го полушария в опознании подобных изображений.

Функциональная асимметрия больших полушарий, обес-

печивая новый, более высокий уровень регуляции сложных

функций мозга, одновременно предполагает высокий уровень

координации и интеграции деятельности двух полушарий.

3.2Л0.5. Парность в деятельности больших полушарий

Парность в деятельности больших полушарий обеспечива-

ется наличием мощной системы связей — мозолистого тела,

передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комис-

сур, межталамического сращения, которые анатомически со-

единяют два полушария головного мозга. Кроме поперечных

волокон мозолистого тела, связывающих симметричные уча-

стки коры, есть продольные и вертикальные волокна, связы-

вающие несимметричные корковые поля. Результаты иссле-

дований свидетельствуют о непрерывно текущих процессах

переноса информации из одного полушария в другое. В элек-

трофизиологических исследованиях показано, что возбужде-

ние из участка раздражения одного полушария передается

посредством комиссур не только в симметричный участок

181

другого полушария. Например, из зрительной коры одного

полушария возбуждение может передаваться в моторную кору

противоположного полушария по типу кора — кора.

Использование метода условных рефлексов показало, что

если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раз-

дражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизво-

дится при таком же раздражении симметричных участков

кожи другой стороны тела. Следовательно, в процессе выра-

ботки условного рефлекса происходит «перенос» временной

связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозо-

листого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос»

временной связи. Вместе с тем перерезка всех комиссур пол-

ностью не исключает возможность межполушарных взаимо-

действий при выработке условного рефлекса. Эти результаты

говорят о том, что элементарные формы взаимодействия двух

полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ре-

тикулярную формацию ствола по типу кора—подкорка—кора.

В исследованиях процессов зрительного опознания с ис-

пользованием методики латерального предъявления инфор-

мации установлено наличие следующих способов межполу-

шарных взаимодействий:

• параллельная деятельность: каждое полушарие перераба-

тывает информацию с использованием присущих ему

механизмов;

• избирательная деятельность: информация перерабатыва-

ется в «компетентном» полушарии;

• совместная деятельность: оба полушария участвуют в пе-

реработке информации, последовательно играя ведущую

роль на тех или иных этапах этого процесса.

3.2.11. Физиология движений

В функциональной системе поведенческого акта мышечное

движение выступает как элемент целостного поведения.

В двигательном акте выделяют два компонента:

• тонический — поддержание конечностей и туловища в

определенном статическом положении за счет тониче-

ского напряжения мышц;

• фазический — движение конечностей и туловища.

3.2.11.1. Роль различных отделов ЦНС

в формировании мышечного тонуса

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторо-

го напряжения. Постоянное незначительное напряжение

мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называ-

182

стся мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спиналь-

ной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствитель-

ных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят

афферентные нервные волокна, равно как и двигательных (пе-

редних) корешков или двигательных нервов, иннервирующих

лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лап-

ки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит

перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение

спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при

разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (аффе-

рентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный

тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет реф-

лекторную природу.

Роль спинного мозга. Источником возбуждений, на основе

которых формируется рефлекторный механизм, обеспечиваю-

щий формирование мышечного тонуса, являются проприоре-

цепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприоре-

цепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных

волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в су-

хожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожи-

лиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют

мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие про-

долговатые образования, напоминающие своим внешним ви-

дом прядильные веретена и расположенные в толще мышц.

Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мы-

шечных волокон, которые называются интрафузальными, так

как они расположены внутри веретена в отличие от обычных

мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в ко-

торой находятся ядра мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют попереч-

ную исчерченность и обладают способностью сокра-

щаться;

• миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и пе-

риферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна

чувствительного нейрона — первичные рецепторные окончания.

В области миотрубок нервные окончания афферентных ней-

ронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные

окончания.

183