Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы, совер-

шает избыточные движения;

• адиадохокинез — неспособность выполнять быструю по-

следовательность движений, например сгибание и разги-

бание пальцев или вращение ладоней вниз — вверх

(смена пронации супинацией и наоборот);

• асинергия — отсутствие дополнительных содружествен-

ных сокращений мышц, сопровождающих выполнение

основного двигательного акта; например, при попытке

ходить больной перемещает ногу вперед, не переместив

центра тяжести;

• дизартрия — расстройство организации речевой мотори-

ки: при повреждении мозжечка речь больного становит-

ся растянутой, слова иногда произносятся как бы толч-

ками (скандированная речь).

Когда нарушается функция мозжечка, движения становят-

ся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не

достигают цели.

Влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в

основном через ядра шатра. Они реализуются через ядра РФ и

ствола и могут быть угнетающими и стимулирующими. Работа

сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других

систем при раздражении мозжечка может быть усилена или

ослаблена. Направленность реакции зависит от фона, на кото-

ром она вызывается. Конкретные механизмы переработки ин-

тероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Двойст-

венные влияния мозжечка стабилизируют, оптимизируют

функции висцеральных систем организма. Удаление или по-

вреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускула-

туры кишечника, динамики секреции соков и всасывания

продуктов гидролиза пищи, снижению аппетита, усилению

обменных процессов, потере массы тела, замедлению заживле-

ния ран, жировому перерождению мышечных волокон.

3.2.6. Средний мозг

В состав среднего мозга входят четверохолмия, красное

ядро и черное вещество, ядра глазодвигательного и блокового

нервов, ножки мозга, ретикулярная формация.

В верхних бугорках четверохолмия находится зрительный

подкорковый центр, в нижних — слуховой. С их участием

формируются реакции настораживания и старт-рефлексы при

появлении внезапных, еще не распознанных зрительных или

звуковых сигналов. Четверохолмие организует ориентировоч-

ные зрительные и слуховые рефлексы. При повышенной воз-

будимости четверохолмий внезапное звуковое или световое

144

воздействие вызывает вздрагивание, иногда быстрый подъем

на ноги, голосовые реакции, реакцию бегства.

Красные ядра получают информацию от двигательной

зоны коры головного мозга, полосатого тела мозжечка и дают

начало руброспинальному тракту, заканчивающемуся на мо-

тонейронах передних рогов спинного мозга. Через этот тракт

осуществляется возбуждение альфа- и гамма-мотонейронов

мышц-сгибателей и одновременно торможение мотонейронов

разгибателей. Красное ядро оказывает тормозное влияние на

вестибулярное ядро Дейтерса, оказывающее через вестибу-

лоспинальный тракт возбуждающее действие на альфа- и

гамма-мотонейроны разгибателей. Тем самым осуществляет-

ся настройка тонуса мышц, соответствующая имеющимся

условиям.

Черное вещество обеспечивает точные движения пальцев

кисти рук при манипуляционных движениях, например при

письме, регулирует последовательность актов жевания и гло-

тания. Черное вещество связано с полосатым телом, участвуя

в регуляции тонких содружественных движений. Поврежде-

ние черной субстанции, снижение синтеза ее клетками меди-

атора дофамина сопровождается развитием болезни Паркин-

сона, которая проявляется в нарушении тонких содружест-

венных движений, функций мимической мускулатуры и в по-

явлении непроизвольных мышечных сокращений — тремора.

Ядра блокового нерва (IV пара) иннервируют верхнюю ко-

сую мышцу глаза.

Нейроны глазодвигательного нерва (III пара) управляют

работой внутренней, верхней, нижней прямых и внутренней

косой мышц глаза, а также мышцей верхнего века. Кпереди

от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от

которого начинается медиальный продольный пучок среднего

мозга, связывающий ядра глазодвигательного, блокового и

находящегося в заднем мозге отводящего нерва в единую си-

стему управления сочеганными движениями глаз, которые

могут совершать горизонтальные, вертикальные и вращатель-

ные движения. При свободном рассматривании предметов,

при чтении глаза совершают быстрые скачкообразные движе-

ния (саккады) из одной точки фиксации взора в другую. Сак-

кады чередуются периодами фиксации глаз продолжительно-

стью от 0,15 до 2 с.

Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное ядро

Якубовича—Эдингера—Вестфаля, парасимпатические нейро-

ны которого заканчиваются в цилиарном ганглии. Постган-

глионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мыш-

цы радужной оболочки, регулирующей световой поток, по-

ступающий в глазное яблоко, и ресничного тела, изменяюще-

го кривизну хрусталика. Работа этих нейронов сопряжена с

активностью соматических глазодвигательных ядер: кривизна

145

хрусталика изменяется в соответствии с изменением угла све-

дения глазных осей.

Координация в работе центров, управляющих движениями

глаз, осуществляется ретикулярной формацией варолиева мо-

ста и среднего мозга. Она получает афферентные входы от

структур четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, раз-

личных областей коры большого мозга. На основе поступаю-

щей информации РФ корригирует работу глазодвигательного

аппарата при внезапном появлении движущихся объектов,

при изменении положения головы или тела в пространстве,

при произвольных движениях глаз.

С участием глазодвигательных структур среднего мозга

осуществляются зрачковый и мигательный рефлексы.

Ножки мозга содержат проводящие пути, соединяющие

кору большого мозга с мостом и спинным мозгом. К ним от-

носятся кортикорубральный и кортикоретикулярный пути,

оканчивающиеся на моторных центрах ствола мозга, а также

кортикоспинальный путь. В среднем мозге проходят нисходя-

щие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка.

К ним относится мощный кортикомостомозжечковый путь,

по которому в мозжечок поступает импульсация от двига-

тельной и других областей коры. Обработанная в коре моз-

жечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра

ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные), что обеспе-

чивает участие мозжечка в регуляции тонуса мышц и фазных

движений. Через ствол мозга проходит начинающийся в чет-

верохолмии тектоспинальный путь, который обеспечивает

двигательные реакции организма в ориентировочных зри-

тельном и слуховом рефлексах.

Восходящие (афферентные) пути являются частью провод-

никового отдела сенсорных систем, передающих информа-

цию от рецепторов в сенсорную кору. В стволе мозга выделя-

ют две восходящие системы: специфическую и неспецифиче-

скую.

Специфическую афферентную систему составляет лемни-

ско-таламический путь, в котором выделяют медиальную и

латеральную петли. Медиальная петля образуется преимуще-

ственно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидно-

го (Бурдаха) ядер, которые проводят проприорецептивную,

тактильную и висцеральную афферентацию от рецепторов

конечностей, туловища и шеи. В функциональном плане к

медиальной петле присоединяют также волокна спинотала-

мического пути, передающие тактильную чувствительность, и

часть волокон тригеминоталамического пути, проводящих от

головы проприорецептивную и тактильную чувствительность.

К медиальной петле на подходе к таламусу присоединяется

часть волокон от ядра одиночного пути, проводящие вкусо-

вую и висцеральную чувствительность, поступающую по во-

146

локнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а

также небольшая часть волокон латерального спиноталамиче-

ского пути, проводящие острую локализованную боль. Во-

локна медиальной петли переключаются преимущественно в

вентральных задних специфических ядрах таламуса.

Латеральная петля (син. слуховая петля) составлена аксо-

нами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы

моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализа-

тора. Латеральная петля переключается в медиальном колен-

чатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.

Кроме проведения возбуждения по специфической и не-

специфической афферентным системам, часть сенсорной им-

пульсации поступает в мозжечок и после соответствующей

обработки проецируется в центры таламуса и ствола мозга.

Через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спино-

мозжечковый путь Флексига, проводящий импульсацию от

рецепторов мышц и связок, и вентральный спиномозжечко-

вый путь Говерса — от рецепторов сухожилий, кожи и внут-

ренних органов, а также вестибуломозжечковый путь, несу-

щий информацию от вестибулярных рецепторов (органа рав-

новесия). Из коры мозжечка через его зубчатые и проме-

жуточные ядра обработанная информация передается по

цереброталамическому пути в вентральные (переднее и лате-

ральное) ядра таламуса, в которых после переключения прое-

цируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны

коры.

В стволе мозга представлены структуры, входящие в анти-

ноцептивную систему головного мозга. К ним относятся три

взаимосвязанных образования: центральное серое околово-

допроводное вещество среднего мозга, большое и дорсальное

ядра шва и часть гигантоклеточного и латерального ретику-

лярных ядер продолговатого мозга, образующих систему ни-

сходящего тормозного контроля болевой чувствительности.

Большинство нейронов центрального серого околоводопро-

водного вещества и большого и дорсального ядер шва отно-

сятся к серотонинергическим. От них начинается путь, кото-

рый вместе с адренергическим ретикулоспинальньш путем

оказывает тормозное влияние на нейроны задних рогов спин-

ного мозга, образующих восходящие боковой спиноталамиче-

ский и спиноретикулярный болевые пути.

Ретикулярная формация среднего мозга вместе с ретикуляр-

ной формацией заднего мозга входит в состав неспецифиче-

ской активирующей ретикулоталамокортикальной системы,

функции которой были описаны ранее. Часть структур рети-

кулярной формации среднего мозга обеспечивает координа-

цию двигательных и вегетативных компонентов приспособи-

тельных реакций, например при действии внезапных акусти-

ческих или зрительных сигналов.

147

3.2.7. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) расположен между

средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он

состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламиче-

ская область включает в себя таламус, метаталамус (коленча-

тые тела) и эпиталамус (эпифиз). В физиологической литера-

туре метаталамус рассматривают вместе с таламусом.

3.2.7.1. Таламус

Таламус (thalamus — зрительный бугор) представляет со-

бой парный комплекс ядер, хорошо развитый у человека.

В таламусе выделяют до 40 ядер, которые в функциональном

плане подразделяют на релейные (специфические), ассоциа-

тивные и неспецифические (рис. 3.21). Все ядра таламуса в

разной степехги обладают тремя общими функциями: пере-

ключающей, интегративной и модулирующей.

Релейные ядра таламуса (переключательные, специфиче-

ские) разделяют на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные ядра переключают потоки афферентной (чув-

ствительной) импульсации в сенсорные зоны коры. В них

также происходит перекодирование и обработка информа-

ции.

• Заднее вентральное ядро (вентробазальный комплекс) яв-

ляется специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно

делится на две части. Одна из них — вентральное постерола-

теральное ядро, в котором переключаются проводники меди-

альной петли и спиноталамического тракта, передающие ин-

формацию от тактильных, проприорецептивных, вкусовых,

висцеральных, температурных и болевых рецепторов. Другая

часть — вентральное постеромедиальное ядро, к которому под-

ходят афферентные пути от ядер тройничного нерва, переда-

ющего информацию от различных рецепторов лицевой части

головы. В этих ядрах имеется соматотопическая проекция ре-

цепторных полей; при этом функционально более тонко ор-

ганизованные части тела (например, язык, лицо) имеют боль-

шую зону представительства. Аксоны клеток вентральных

задних ядер таламуса направляются к нейронам 1—3-го полей

соматосенсорной коры в постцентральной извилине. Элект-

ростимуляция вентральных задних ядер при стереотаксиче-

ских операциях у человека вызывает парестезии (ложные

ощущения) в разных частях тела, иногда искаженное воспри-

ятие частей тела — нарушение «схемы тела». Электрическая

или криогенная коагуляция участков этих ядер применяется

для ликвидации тяжелых болевых синдромов и фантомных

болей.

148

Рис. 3.21. Восходящие пути основных ядерных групп таламуса.

• Латеральное коленчатое тело является релейным для пе-

редачи зрительной информации в затылочную кору (поле 17).

Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации

направляется в верхние бугры четверохолмия, где она ис-

пользуется для формирования рефлексов настораживания и

орие нти ро воч н ых.

• Медиальное коленчатое тело является релейным для пе-

реключения слуховой информации к полям 41, 42-й височ-

ной коры.

Переключение в таламусе афферентной импульсации от

вестибулярного аппарата, по одному мнению, происходит в

вентральном промежуточном ядре и проецируется в нижнюю

часть постцентральной извилины (поле 3), по другому мне-

нию — в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией

в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

В вентробазальном комплексе таламуса имеются области

проекций блуждающего и чревного нервов, по афферентным

волокнам которых передается интероцептивная информация

в соматосенсорную зону коры.

Несенсорные ядра таламуса (передние и вентральные ядра)

переключают в кору несенсорные возбуждения, поступаю-

щие в таламус из разных отделов головного мозга.

В передние ядра импульсация поступает в основном из со-

сочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проеци-

руются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к

гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образу-

ется нейронный круг, движение возбуждения по которому

обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо

Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассмат-

риваются как часть лимбической системы и иногда обознача-

ются как «лимбические ядра таламуса».

149

Вентральные ядра участвуют в регуляции движения. В них

переключаются возбуждения от базальных ганглиев, зубчато-

го ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которые по-

сле этого проецируются в моторную и премоторную кору

(поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в

моторную кору сложных двигательных программ, образован-

ных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое

из них получает нисходящие корковые волокна из той же

проекционной зоны, что создает структурную основу для

взаиморегулирующих отношений между корой и тала-

мусом.

Ассоциативные ядра таламуса получают входы не от сен-

сорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные вы-

ходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциа-

тивные поля коры (см. рис. 3.22):

а ядро подушки получает афферентные входы от неспеци-

фических ядер таламуса и коленчатых тел; нейроны это-

го ядра отдают аксоны в ассоциативные области темен-

ной и височной коры, участвующих в формировании

гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и

зрительных функций, например, в интеграции слов со

зрительным образом, а также в формировании «схемы

тела»;

• заднее латеральное ядро получает зрительную и слуховую

информацию от коленчатых тел и соматосенсорную от

вентрального ядра; аксоны клеток этого ядра направля-

ются в ассоциативную зону теменной коры; информа-

ция, поступающая от этого ядра, используется в органи-

зации гностических функций, целенаправленных актов

(праксис), формировании «схемы тела»;

• дорсальное медиальное ядро получает афферентные входы

от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических

ядер, центрального серого околоводопроводного вещест-

ва ствола; нейроны этого ядра связаны с ассоциативной

лобной и лимбической корой (поля 12, 18); принимает

участие в формировании двигательного компонента эмо-

циональных состояний. Разрушение дорсального меди-

ального ядра устраняет у больных страх, тревогу, напря-

женность, страдание от боли. Вместе с тем у пациентов

возникает «лобный» синдром, выражающийся в сниже-

нии инициативы, безразличии, гипокинезии.

Кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам,

регулируя их активность. Интегративная функция этих ядер

выражается в объединении деятельности как таламических

ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий

мозга.

150

Неспецифические ядра составляют эволюционно более

древнюю часть таламуса, включающую срединные, интралами-

нарные и ретикулярные ядра. К ним поступает информация по

коллатералям через ретикулярную формацию от специфиче-

ских сенсорных систем, в том числе температурная и боле-

вая, по тригеминоталамическим путям. Неспецифические

ядра имеют двусторонние связи с другими таламическими яд-

рами и структурами ствола мозга. Кроме того, в неспецифи-

ческие ядра поступает импульсация из моторных центров

ствола мозга — красного ядра, черного вещества, подкорко-

вых ядер мозжечка — пробкообразного и ядра шатра, от ба-

зальных ганглиев и гиппокампа, а также от лобных и других

долей коры мозга. Благодаря этим связям неспецифические

ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом

мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимби-

ческой системой и базальными ганглиями с другой стороны,

объединяя их в единый функциональный комплекс.

Неспецифические ядра таламуса входят в состав неспеци-

фической активирующей ретикулоталамокортикальной систе-

мы. Они имеют диффузные проекции ко всем областям коры

головного мозга, посредством которых оказывают модулиру-

ющее (изменяющее состояние) влияние на возбудимость и

электрическую активность корковых нейронов, формируя оп-

тимальное их состояние.

Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых

расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, обра-

зования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регу-

лирование поведения.

3.2.7.2. Эпифиз

Эпифиз — эндокринная железа, секретирующая гормон

мелатонин. Выделение этого гормона происходит преимуще-

ственно (до 80 %) в ночное время. Вместе с супрахиазматиче-

ским ядром гипоталамуса образует генератор суточных рит-

мов — «биологических часов». Посредством мелатонина эпи-

физ участвует в работе стресс-лимитирующих систем мозга,

обеспечивая активацию тормозных нейронов лимбических

структур. В раннем возрасте мелатонин затормаживает поло-

вое созревание.

3.2.7.3. Гипоталамус

Гипоталамус играет важную роль в поддержании постоянст-

ва внутренней среды и интеграции функций вегетативной, со-

матической и эндокринной систем. Он включает в себя преоп-

тическую область и область перекреста зрительных нервов, се-

151

рьш бугор, воронку и мамиллярные тела. В гипоталамусе вы-

деляют до 40 парных ядер, которые объединяют в группы:

— преоптическую, включающую перивентрикулярное, ме-

диальное и латеральное преоптические ядра;

— переднюю, содержащую супрахиазматическое, супраоп-

тическое, паравентрикулярное и переднее гипоталами-

ческое ядра;

— среднюю, содержащую дорсомедиальное, вентромеди-

альное, аркуатное ядра;

— наружную, включающую латеральное гипоталамическое

и ядро серого бугра;

— заднюю, содержащую супрамамиллярное, премамилляр-

ное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и пе-

рифорникальное ядра, субталамическое ядро Луиса.

Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с

другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС.

Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбиче-

ской системы, коры большого мозга, базальных ганглиев и

ретикулярной формации ствола мозга. Основные эфферент-

ные пути гипоталамуса идут в ствол мозга — его ретикуляр-

ную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегета-

тивные центры спинного мозга. Кроме того, имеются пути от

мамиллярных ядер к передним ядрам таламуса и далее к

структурам лимбического мозга. Существуют пути от супра-

оптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу,

от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу.

Установлено наличие эфферентных выходов к лобной коре и

полосатому телу.

Гипоталамус является многофункциональной организа-

цией с широкими регулирующими и интегрирующими функ-

циями, реализацию которых трудно соотнести с активностью

его отдельных ядер. Как правило, отдельно взятое ядро имеет

несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется

в нескольких ядрах. В связи с этим деятельность гипоталаму-

са рассматривают обычно в аспекте функциональной специ-

фики различных его областей и зон.

Важной физиологической особенностью гипоталамуса яв-

ляется наличие самой мощной по сравнению с другими

структурами головного мозга сети капилляров, насчитываю-

щей 1100—2600 капилляров/мм

. Эта сеть обеспечивает и са-

мый большой уровень локального кровотока. Особенностью

капиллярной сети гипоталамуса является высокая проницае-

мость сосудов для различных веществ, в том числе и для

крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувстви-

тельность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде орга-

низма и способность реагировать на колебания содержания

гуморальных факторов.

152

3.2.7.3.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Изучение физиологической роли гипоталамуса показало,

что при раздражении или разрушении его структур, как

правило, изменяются вегетативные функции организ-

ма. Многолетние исследования швейцарского физиолога

В. Гесса (1928—1968) выявили наличие в гипоталамусе

двух функционально различных зон регуляции вегетатив-

ной сферы.

Стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комп-

лекс вегетативных реакций, характерный для симпатической

нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных со-

кращений, подъем АД, повышение температуры тела, расши-

рение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики

кишечника и др. Эта область была обозначена В. Гессом как

эрготропная, обеспечивающая мобилизацию и расходование

энергетических ресурсов организма при активной его дея-

тельности.

Раздражение преоптической и передней областей гипота-

ламуса сопровождалось признаками активации парасимпати-

ческой нервной системы: урежением ритма сердца, снижени-

ем АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и сек-

реции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса

была обозначена В. Гессом как трофотропная, обеспечиваю-

щая процессы восстановления и накопления энергетических

ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано,

что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг

друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем

или переднем гипоталамусе соответственно.

На уровне гипоталамуса происходит интеграция дея-

тельности различных вегетативных центров и включение

их в качестве компонента в более сложные физиологиче-

ские системы различных форм биологического поведения,

направленных на выживание организма, поддержание го-

меостаза и сохранение вида. Например, вазомоторные ве-

гетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД,

осуществляются сосудодвигательным центром продолгова-

того мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с

терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным

поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более

высоких центров.

3.2.7.3.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций

В управлении эндокринными функциями главную роль

играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки мно-

гих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией

и могут преобразовывать нервный импульс в эндокринный

153