Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

участвующих в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки,

гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функ-

ционально связан с центром дыхания: дыхание прерывается в

процессе каждого глотательного акта.

В функциональной системе поддержания постоянства газово-

го состава крови продолговатый мозг и варолиев мост участ-

вуют путем формирования автоматических ритмических реф-

лексов, обеспечивающих акт дыхания.

Дыхательный центр продолговатого мозга состоит из двух

симметричных зон скопления дыхательных нейронов — дор-

сальной и вентральной. Большую роль в изучении его орга-

низации сыграли работы Н.А. Миславского (1885) и Р. Баум-

гардена (1956). Дорсальная зона включает в себя большую

часть ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ). Она со-

стоит на 95 % из нейронов вдоха, аксоны которых иннерви-

руют ядра диафрагмальных нервов, расположенные в C

Часть инспираторных нейронов находится в ретикулярных

вентральных ядрах. Их аксоны иннервируют мотонейроны

ядер межреберных мышц, расположенных в Th,

хь

и частич-

но ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспиратор-

ных нейронах начинается за 0,1 с до вдоха сначала в ней-

ронах дорсальной, а затем и вентральной зоны, поэтому

диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные

межреберные мышцы. Нейроны выдоха находятся преимуще-

ственно в вентральной зоне, включающей задние и верхние

части РГЯ и ретикулярное мелкоклеточное ядро. Их аксо-

ны иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и

брюшных мышц. Импульсация в них появляется за 0,1 с до

выдоха, частота ее нарастает в течение выдоха и резко умень-

шается в его конце.

В ретикулярной формации моста Ф. Люмсден (1923) выде-

лил две группы нейронов, имеющих отношение к регуляции

дыхания. Одна из них находится в верхней части моста в па-

рабрахиальных ядрах и называется пневмотаксическим цент-

ром. Он способствует ограничению длительности вдоха и уве-

личению частоты дыхания. Вторая группа нейронов, которую

называют апнейстическим центром, находится в средней и

нижней частях моста. Этот центр участвует в постоянной

стимуляции инспираторных нейронов, способствует возник-

новению и пролонгированию вдоха.

Дыхательный центр функционирует как ритмический ав-

томатический центр, но его автоматия обусловлена поступле-

нием потоков афферентных импульсов от различных рецеп-

торов. В формировании вдоха большая роль принадлежит аф-

ферентным сигналам, поступающим от центральных и пе-

риферических хеморецепторов, контролирующих газовый

состав крови. Торможение вдоха и формирование выдоха

связывают с активацией рецепторов растяжения легких.

134

В функциональной системе поддержания постоянства арте-

риального давления задний мозг участвует путем формирова-

ния автоматических тонических рефлексов, обеспечивающих

изменение тонуса сосудов и ЧСС при раздражении сосуди-

стых рефлексогенных зон.

Большую роль в изучении структуры и функции сердеч-

но-сосудистого центра сыграли работы В.Ф. Овсянникова

(1871), Р. Александера (1946). Этот центр расположен в

продолговатом мозге и состоит из прессорных и депрес-

сорных зон. В этих зонах имеются вазомоторные нейроны,

импульсная активность которых изменяется в связи с ко-

лебаниями АД, что приводит к изменению просвета пери-

ферических сосудов и восстановлению исходного АД. По-

мимо этого, вазомоторные нейроны имеют выход на сим-

патические и парасимпатические структуры, иннервирую-

щие сердце. Поэтому регуляция сосудистого тонуса

сопряжена с изменением сердечной деятельности, что и

дает основание называть бульбарный центр сердечно-сосу-

дистым центром.

Афферентные импульсы поступают в сердечно-сосудистый

центр от сосудистых (синокаротидная и аортальная) рефлек-

согенных зон и рецепторов, локализованных в сердце, по

языкоглоточному (IX) и блуждающему (X) нервам через ядро

одиночного пути. Установлено, что активность нейронов

этой структуры изменяется в связи с колебаниями АД и сиг-

налами от сосудистых рефлексогенных зон. Возбуждение от

ядра одиночного пути передается к прессорной и депрессор-

ной зонам сердечно-сосудистого центра, реализующим эффе-

рентные влияния.

• Прессорная зона расположена в дорсолатеральных отде-

лах продолговатого мозга. Ее раздражение обычно вызывает

повышение АД и увеличение ЧСС. К ней относят:

• латеральное ретикулярное ядро; получает входы от зад-

немедиального гипоталамуса и от соматических аффе-

рентов;

• норадренергические нейроны вентролатеральной части

моста;

• центральную хеморецепторную зону дыхательного цент-

ра на вентролатеральной поверхности продолговатого

мозга.

Эфферентные влияния из прессорной зоны переключают-

ся на симпатические преганглионарные нейроны боковых

рогов сегментов Thj^xm откуда передаются к сосудам и сер-

дечной мышце.

• Депрессорная зона расположена в вентральных отделах

продолговатого мозга и моста. Перерезка продолговатого

мозга на этом уровне, отсоединяя прессорную зону от де-

135

прессорной, вызывает резкое снижение АД (до 40 мм рт. ст.).

К структурам депрессорной зоны относят:

• структуры вентромедиального и вентролатерального от-

делов РФ продолговатого мозга;

• ядра шва, содержащие серотонинергические нейроны;

• дорсальное ядро блуждающего нерва.

Эфферентные влияния из депрессорной зоны реализуются

через блуждающий нерв.

Вместе с тем прессорная и депрессорная зоны в анатоми-

ческом и функциональном плане не имеют четкой диффе-

ренциации: в каждой из них имеются точки, раздражение ко-

торых дает как прессорные, так и депрессорные эффекты,

что, вероятно, связано с наличием обильных связей между их

структурами.

В функциональной системе поведенческого акта мышечное

движение выступает как элемент целостного поведения.

Организация движений является сложной функцией цело-

стного организма, требующей участия всех уровней ЦНС, по-

этому вопросы управления движениями будут рассмотрены

после изложения особенностей функционирования всех отде-

лов ЦНС.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в функ-

циональной системе поведенческого акта путем осуществле-

ния статических и статокинетических рефлексов, описанных

голландским ученым Р. Магнусом (1924). Они проявляются в

специфическом изменении тонуса мышц и направлены на со-

хранение нормального положения тела в пространстве.

• Статические рефлексы делятся на рефлексы положения

(позы) и рефлексы выпрямления.

• Рефлексы положения обеспечивают формирование тонуса

мышц, необходимого для поддержания естественного поло-

жения тела в пространстве при угрозе ее нарушения.

• Рефлексы выпрямления определяют перераспределение

тонуса мышц, приводящее к восстановлению естественной

для данного вида животного позы в случае ее изменения.

Информация об изменении положения тела в пространст-

ве поступает от рецепторов преддверья улитки и полукруж-

ных каналов, проприорецепторов мышц шеи, рецепторов

кожи туловища в верхнее вестибулярное ядро. Здесь оценива-

ется необходимость изменения позы и вырабатывается управ-

ляющий сигнал к латеральному и медиальному вестибуляр-

ным ядрам. Эти ядра определяют, какие мышцы и через ка-

кие сегменты спинного мозга должны принять участие в из-

менении позы. От нейронов этих ядер управляющий сигнал

по вестибулоспинальному пути поступает к передним рогам

тех сегментов спинного мозга, которые иннервируют необхо-

димые для изменения позы мышцы.

136

• Статокинетические рефлексы осуществляются с участи-

ем структур продолговатого мозга и моста, а также среднего

мозга. Они направлены на сохранение позы в пространстве

при ускорениях прямолинейного и вращательного характера.

Эти рефлексы проявляются при вращении, перемещении

тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Они воз-

никают в основном в результате возбуждения рецепторов вес-

тибулярного аппарата и выражаются в изменении тонуса

мышц головы и глаз, туловища и конечностей. Статокинети-

ческие рефлексы способствуют и сохранению нормальной

зрительной ориентации. Так, при вращательном движении

наблюдается нистагм головы: вначале голова медленно пово-

рачивается в сторону, противоположную направлению вра-

щения, а затем быстро возвращается в исходное положение.

Такие же движения глазных яблок при вращении называются

нистагмом глаз.

Перераспределение тонуса мышц шеи, туловища и конеч-

ностей происходит при быстром подъеме и спуске. Быстрый

подъем сопровождается повышением тонуса сгибателей, а

быстрый спуск — разгибателей конечностей. Эти рефлектор-

ные реакции легко наблюдать при перемещении в скоро-

стном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлек-

сами.

Ретикулярная формация участвует в организации соматиче-

ских (двигательные), вегетативных и модулирующих (восхо-

дящее влияние на большой мозг) регулирующих влияний

продолговатого мозга и моста. Участие РФ в регуляции сома-

тических функций проявляется в ее влиянии на моторные

спинальные центры, двигательные ядра черепных нервов и

чувствительность мышечных рецепторов (мышечных вере-

тен). РГЯ наряду с большими ядрами шва, центральным се-

рым веществом, голубым пятном входят в противоболевую си-

стему мозга. Их активация угнетает передачу болевых им-

пульсов с первых афферентных на вторые нейроны спинного

мозга, образующие спиноталамический путь. Участие ретику-

лярной формации в регуляции вегетативных функций осуще-

ствляется через ее влияние на вегетативные центры ствола и

спинного мозга. Ретикулярная формация является важней-

шей структурой жизненно важных центров продолговатого

мозга — сердечно-сосудистого и дыхательного.

Модулирующие восходящие влияния РФ на большой мозг

представлены как активирующими, так и тормозными эф-

фектами. Восходящие влияния начинаются от нейронов ги-

гантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных

ядер продолговатого мозга, каудального ретикулярного ядра

моста и ядер среднего мозга. Эти влияния идут к интралами-

нарным и ретикулярным неспецифическим ядрам таламуса и

после переключения в них доходят до различных областей

137

коры. Восходящие влияния поступают также в задний гипо-

таламус, полосатое тело, прозрачную перегородку.

Г. Мэгун и Дж. Моруцци (1949) в хронических опытах по-

казали, что стимуляция РФ через вживленные электроды у

сонных животных вызывала их пробуждение. У животного

возникала ориентировочная реакция, на ЭЭГ альфа-ритм и

более медленные ритмы сменялись частым низкоамплитуд-

ным бета-ритмом (реакция десинхронизации ЭЭГ). Такая ре-

акция считается характерным биоэлектрическим проявлени-

ем активирующего действия РФ; она регистрируется в раз-

личных зонах коры и свидетельствует о генерализованном

влиянии РФ. В настоящее время активирующие структуры

ретикулярной формации объединяют в неспецифическую ство-

ловую таламокортикальную систему. Ей отводят существен-

ную роль в регуляции цикла сон — бодрствование и форми-

ровании определенного уровня сознания.

Тормозные влияния РФ изучены значительно хуже. Рабо-

ты В. Гесса (1929), Дж. Моруцци и соавт. (1941) показали,

что путем раздражения некоторых точек РФ ствола мозга

животное можно перевести из бодрствующего состояния в

сонное, при этом на ЭЭГ возникает реакция синхронизации

биоритмов — появляются низкочастотные тета- и дельта-

ритмы.

3.2.5. Мозжечок

Мозжечок принимает участие в координации и регуляции

произвольных и непроизвольных движений, вегетативных

функций и поведения. Его основная задача состоит в опти-

мизации отношений между различными отделами нервной

системы. Это достигается путем активизации деятельности

отдельных структур и одновременно ограничением этой ак-

тивности в определенных рамках, соответствующих потреб-

ностям организма.

Функциональная организация и связи мозжечка. Выделяют

три части мозжечка, отражающие эволюцию его функций:

• древняя часть мозжечка (архицеребеллум), куда входят

клочок, узелок (флоккулонодулярная доля), а также

нижняя часть червя, участвующие в регуляции тонуса

мышц, позы и равновесия, так как к этим образованиям

проецируются волокна от вестибулярного аппарата и ве-

стибулярных ядер;

• старый мозжечок (палеоцеребеллум), к которому отно-

сят верхнюю часть червя, язычок и парафлоккулярный

отдел, участвующие в процессах координации позы и

целенаправленных движений, так как к этим структурам

138

поступает информация от проприорецепторов мышц,

сухожилий, суставных сумок, а также от сенсомоторных

областей коры головного мозга;

• новый мозжечок (неоцеребеллум), в который включают

участки червя и кору полушарий мозжечка, участвующие

в программировании и контроле произвольных движе-

ний, так как к этим образованиям поступает информа-

ция от коры головного мозга, зрительной и слуховой

сенсорных систем.

Кора мозжечка имеет специфическое строение.

• Верхний — молекулярный — слой состоит из параллель-

ных волокон, разветвлений дендритов и аксонов клеток ни-

жележащих слоев. В нижней части молекулярного слоя лежат

корзинчатые и звездчатые клетки, обеспечивающие взаимо-

действие клеток Пуркинье.

• Средний — ганглиозный — слой коры составляют груше-

видные нейроны (клетки Пуркинье), которые являются глав-

ной функциональной единицей коры мозжечка, обладающей

интегративной функцией. Ее структурной основой являются

многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых у одной

клетки может быть до 100 тыс. синапсов. Количество клеток

Пуркинье у человека колеблется по разным источникам от 7

до 30 млн. Они являются единственными эфферентными

нейронами коры мозжечка и непосредственно связывают ее с

внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с

этим функциональное влияние мозжечка существенным об-

разом зависит от регуляции активности клеток Пуркинье че-

рез афферентные входы на эти клетки.

• Нижний — гранулярный — слой коры состоит из клеток-

зерен, число которых достигает 10 млрд, и клеток Гольджи.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в верхний слой, делятся

Т-образно, образуя линии контактов с клетками Пуркинье.

Аксоны клеток Гольджи оканчиваются на клетках-зернах

нижнего слоя коры мозжечка.

Из мозжечка информация направляется через верхние

ножки в таламус, мост, красное и другие ядра ствола и РФ

среднего мозга. Через средние ножки осуществляются связи

нового мозжечка с лобными отделами коры головного мозга.

Через нижние ножки мозжечка управляющие воздействия

поступают в продолговатый мозг к вестибулярным ядрам,

оливам, ретикулярной формации.

Главными поставщиками афферентных сигналов в моз-

жечке являются лазающие (лиановидные) и моховидные во-

локна (рис. 3.19). Основным источником лазающих волокон

являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Ин-

формация к ним поступает от мышечных и кожных рецепто-

ров по вентральному и дорсальному спинно-мозжечковым

139

Вход Выход Вход от

от нижней к двигательным ядер

оливы центрам моста

Рис. 3.19. Межнейронные связи в мозжечке.

JIB, МВ — лазающие и моховидные волокна; КЗ — клетки-зерна; КК —

корзинчатые клетки; ЗК — звездчатые клетки; ПК — клетки Пуркинье;

КГ — клетки Гольджи; ЯМ — ядра мозжечка.

трактам. Каждое лазающее волокно устанавливает синаптиче-

ские контакты с дендритами (медиатор — аспартат), как пра-

вило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может до-

стигать 300, что объясняет исключительно сильное возбужда-

ющее действие этого афферентного входа. Одновременно ла-

зающие волокна оказывают более слабое тормозное действие

на клетки Пуркинье через корзинчатые и звездчатые клетки

поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка (меха-

низм предотвращения избыточной активации клеток Пур-

кинье).

140

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает ин-

формация от ассоциативной области коры большого мозга

через ядра моста, а также от проприорецепторов опорно-дви-

гательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикуляр-

ной формации. Моховидные волокна образуют возбуждаю-

щие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (грану-

лярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот аффе-

рентный вход оказывает непосредственное возбуждающее

влияние (медиатор — глутамат) на клетки Пуркинье и опо-

средованно через корзинчатые и звездчатые клетки тормоз-

ное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен

регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего

слоя по типу возвратного торможения (медиатор — ГАМК).

Описаны связи мозжечка с голубоватым ядром ствола моз-

га. Аксоны нейронов голубоватого ядра способны изменять

возбудимость нейронов коры мозжечка путем диффузного

выделения норадреналина в межклеточное пространство.

Единственным эфферентным выходом коры мозжечка яв-

ляются аксоны клеток Пуркинье, оканчивающиеся на ядрах

мозжечка. Эфферентные влияния коры мозжечка на клетки

мозжечковых ядер осуществляются по механизму более или

менее сильного их торможения, т.е. в мозжечке доминирует

тормозной характер управления.

Связи коры мозжечка с его ядрами организованы в виде

трех симметричных вертикальных зон (рис. 3.20):

• клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флокку-

лонодулярной доли проецируются на ядра шатра (рис.

3.20, а), нейроны которых связаны с моторными центра-

ми ствола, образующими вестибуло-, рубро- и ретику-

лоспинальные пути, регулирующие тонус мышц;

• клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка прое-

цируются на шаровидное и пробковидное ядра (рис.

3.20, б), нейроны которых связаны с красным ядром

среднего мозга, образующим руброспинальный тракт,

стимулирующий через спинальные моторные центры то-

нус мышц-сгибателей; менее мощный путь идет от про-

межуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и

затем к двигательной коре;

• клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются

на зубчатые ядра мозжечка, связанные с вентролатераль-

ными ядрами таламуса, нейроны которых в свою оче-

редь проецируются на моторные зоны коры мозга (рис.

3.20, в).

Мозжечок оказывает влияние на двигательные и вегета-

тивные функции организма.

Влияния мозжечка на двигательные функции заключаются

в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия; коорди-

141

Большие полушария

Рис. 3.20. Организация функций мозжечка (по В.Н. Яковлеву,

2001).

а — регуляция тонуса, позы и равновесия; б — координация позы и целе-

направленных движений; в — программирование произвольных движений.

нации позы и выполняемого целенаправленного движения,

программировании целенаправленных движений.

• Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществ-

ляется преимущественно флоккулонодулярной долей древне-

го мозжечка и частично старым мозжечком, входящими в ме-

диальную червячную зону (см. рис. 3.20, а), на основе инфор-

мации от проприорецепторов мышц, вестибулярных, кож-

ных, зрительных и слуховых рецепторов. В мозжечке

происходит оценка состояния мышц, положения тела в про-

странстве. Через ядра шатра с использованием вестибуло-,

ретикуло- и руброспинального путей осуществляется пере-

распределение мышечного тонуса, изменение позы тела и со-

хранение равновесия.

• Координация позы и выполняемого целенаправленного дви-

жения осуществляется старым и новым мозжечком, входящи-

ми в промежуточную (околочервячную) зону (см. рис. 3.20,

б). В кору этой части мозжечка поступает импульсация от

проприорецепторов мышц, а также от моторной коры, отра-

жающая программу произвольного движения. Сопостав-

ляя информацию о программе движения и выполнении дви-

142

жения, мозжечок способен через свои промежуточные

ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору,

осуществить координацию позы и выполняемого целенап-

равленного движения, а также исправить направление дви-

жения.

• Участие в программировании целенаправленных движений

осуществляется новым мозжечком, к которому относят лате-

ральную зону полушарий мозжечка (см. рис. 3.20, в). Кора

этой части мозжечка получает информацию о замысле движе-

ния из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра

моста. В коре нового мозжечка, а также в базальных ганглиях

она перерабатывается в программу движения, которая через

зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро тала-

муса поступает в премоторную и моторную кору. Там она

проходит дальнейшую обработку и реализуется через пира-

мидную и экстрапирамидную системы как сложное целена-

правленное движение. Контроль и коррекция медленных

программированных движений осуществляется мозжечком

на основе обратной афферентации от проприорецепторов

мышц, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных

рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений

осуществляется путем изменения их программы в латераль-

ном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего

опыта.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуля-

торной функции, у человека наблюдаются расстройства дви-

гательных функций, что выражается следующими симпто-

мами:

• атония — снижение тонуса мышц;

А астения — снижение силы мышечного сокращения, бы-

страя утомляемость мышц;

• астазия —- утрата способности к длительному сокраще-

нию мышц, что затрудняет стояние, сидение и др.;

• дистопия — непроизвольное повышение или понижение

тонуса мышц;

• тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое; тремор

усиливается при движении;

• дисметрия — расстройство способности определения

расстояния до предмета «на глаз», утрата соразмерности

движений, выражающаяся, например, в том, что при по-

пытке взять предмет со стола больной проносит руку за

предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета

(гипометрия);

• атаксия — невозможность выполнения движений в нуж-

ном порядке, в определенной последовательности; мо-

жет проявляться в виде пьяной походки, характеризую-

щейся тем, что человек ходит, широко расставив ноги,

143