Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 3.16. Сухожильные (а, б, г, д) и кожные (в, е) рефлексы спин-

ного мозга (по В.М. Покровскому, 2003).

При избыточном растяжении мышцы возникает ее аутоген-

ное торможение (эффект «складного ножа») — расслабление

мышцы.

Быстрое растяжение мышцы, которое возникает при ударе

неврологическим молоточком по сухожилию, вызывает воз-

116

L,„

Рис. 3.16. Продолжение.

буждение первичных нервных окончаний в интрафузальных

волокнах, которое передается по волокнам типа 1а к мото-

нейронам, иннервирующим ту же мышцу, что обусловливает

быстрый фазный ответ.

Медленное растяжение мышцы приводит к возбуждению

вторичных нервных окончаний в интрафузальных волокнах,

которое передается по волокнам типа 1р к мотонейронам, ин-

нервирующим тонические волокна той же мышцы, что при-

водит к формированию медленного тонического сокращения.

При избыточном растяжении возникает аутогенное рас-

слабление мышцы вследствие раздражения рецепторов Голь-

джи, направляющих поток возбуждений к вставочным тор-

мозным нейронам, связанным с мотонейронами, иннервиру-

ющими тонические волокна той же мышцы. Возбудимость

рецепторов Гольджи существенно ниже возбудимости других

рецепторов растяжения, поэтому тормозные эффекты наблю-

даются только при достаточно больших величинах растяже-

ния.

Собственные (проприорецептивные) рефлексы значительно

более четко проявляются у разгибательных (экстензорных)

мышц, чем у сгибательных (флексорных). Это связано с раз-

личным функциональным значением этих двух подгрупп ске-

летной мускулатуры. Для разгибательных мышц значительно

более существенным является постоянное поддержание тони-

ческого напряжения в связи с противодействием гравитации и

117

поддержанием определенной позы животного. Некоторые

группы флексорных мышц, например флексорные мышцы

верхних конечностей у приматов, также могут находиться в со-

стоянии длительного тонического напряжения. Эта особен-

ность их функции связана с жизнью приматов на деревьях и

необходимостью висеть на них, что требует тонического на-

пряжения именно флексорных мышц. Соответственно и тони-

ческие собственные рефлексы мышц на верхних конечностях

приматов, включая человека, выражены значительно сильнее.

Другая характерная особенность собственных рефлексов

мышц — их относительная локальность. Рефлекторная актив-

ность преимущественно охватывает только данную мышеч-

ную группу, но частично распространяется и на близко рас-

положенные мышечные группы. Поэтому в случае, когда воз-

буждаются проприорецепторы двух или трех функционально

однородных мышц, их влияния взаимно подкрепляют друг

друга. Если же на фоне собственного рефлекса возникают ан-

тагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к

его торможению по принципу реципрокной координации.

3.2.3.1.2. Кожные рефлексы

Кожные рефлексы возникают при раздражении опреде-

ленных рецепторных полей, которыми являются строго огра-

ниченные участки кожи, и заключаются в сокращении соот-

ветствующих мышц. Эти рефлексы реализуются с участием

нейронов разных сегментов:

• брюшные, возникающие при штриховом механическом

раздражении кожи передней стенки живота; в зависимо-

сти от области раздражения имеют центры: верхний — в

Thvni-rx; средний — в Th

—XII? нижнии — в L

_|,; прояв-

ляются в сокращении соответственно верхней, средней и

нижней части прямых мышц живота;

• кремастерный, возникающий при раздражении кожи

верхней трети внутренней поверхности бедра; его центр

локализуется в L

; проявляется в поднимании яичка;

• анальный, возникающий при раздражении кожи около

анального отверстия; центр находится в S

; проявля-

ется в сокращении сфинктера прямой кишки;

• подошвенный, возникающий при штриховом раздраже-

нии кожи стопы; центр располагается в S

; проявля-

ется в сгибании пальцев стопы.

3.2.3.1.3. Сгибательные и разгибательные рефлексы

Сгибательные (флексорные) рефлексы представляют собой

четко дифференцированные, мощные рефлекторные реакции

в основном защитного типа, направленные на удаление силь-

118

ных повреждающих раздражителей. Сгибательный рефлекс

возникает при стимуляции различных рецепторов: болевых,

температурных, механорецепторов, а также при стимуляции

интерорецепторов. Сильный сгибательный рефлекс проявля-

ется, например, при болях в животе, при раздражении мы-

шечных рецепторов, в особенности при ишемии мышцы во

время судорог и т.д. Соответственно и афферентные волокна,

активация которых вызывает сгибательный рефлекс, очень

разнообразны, но преимущественно это тонкие волокна

(А-дельта и С). Сгибательный рефлекс, вызванный всеми ти-

пами афферентных волокон, имеет в общем одинаковый цен-

тральный механизм. Во всех случаях латентный период сги-

бательного рефлекса бывает относительно большим, что го-

ворит о полисинаптической организации этого рефлекса.

Промежуточные нейроны, которые включены в дугу флек-

сорного рефлекса, локализованы в промежуточном ядре Ка-

халя (пластины V—VI по Рекседу).

Сгибательный рефлекс является фазическим, поэтому его

часто называют рефлексом рывкового типа. Повторяющаяся

стимуляция приводит к быстрому уменьшению по амплитуде

и последующему исчезновению флексорного рефлекса.

Координация сгибательных рефлексов значительно слож-

нее, чем координация собственных рефлексов мышц. В есте-

ственных условиях сгибательный рефлекс не всегда ограни-

чивается одним сегментом, а часто охватывает моторные ядра

ряда сегментов спинного мозга. Например, при достаточно

сильном болевом раздражении задней конечности рефлектор-

ная деятельность может охватывать не только мышцы задней,

но и передней конечности и даже мышцы туловища.

Сгибательные рефлексы защитного характера обладают

чрезвычайной силой, поэтому при взаимодействии двух реф-

лексов труднее всего бывает затормозить именно сгибатель-

ный рефлекс, а он в свою очередь легко тормозит другие

рефлекторные реакции. Биологический смысл этого эффекта

состоит в приоритетном осуществлении защитной реакции,

предотвращающей повреждение организма.

Разгибательные рефлексы. При небольшой интенсивности

болевого раздражения сгибательный рефлекс ограничивается

только одной конечностью. При этом на контралатеральной

стороне развивается перекрестный разгибательный рефлекс.

Функциональный смысл такого рефлекса заключается в со-

хранении позы за счет разгибания конечности на одной сто-

роне, тогда как на противоположной стороне тела происхо-

дит сгибание соответствующей конечности. Таким образом,

как флексорный, так и перекрестный разгибательный реф-

лексы вызываются с одного и того же рецептивного поля.

Однако в отличие от флексорного перекрестный разгибатель-

ный рефлекс имеет больший латентный период и тонический

119

характер протекания, который проявляется в медленном на-

растании, выходе на плато и большом последействии.

Эти свойства перекрестного экстензорного рефлекса указы-

вают на наличие в его рефлекторной дуге значительно больше-

го числа промежуточных нейронов, чем в дуге флексорного

рефлекса.

При ритмической стимуляции на каждый последующий

стимул амплитуда перекрестного экстензорного рефлекса

увеличивается и достигает плато. Явление постепенного на-

растания амплитуды рефлекса по мере стимуляции называет-

ся вовлечением. Оно связано с вовлечением в реакцию за

счет процесса суммации все большего количества мотонейро-

нов.

Рефлекс экстензорного толчка — сильное, но кратковре-

менное разгибание конечности — возникает при механиче-

ском раздражении области подошвенной ее поверхности.

Длительность рефлекса у спинального животного составляет

примерно 170 мс, а затем в течение примерно 1 с повторение

рефлекса получить не удается. При передвижении животного

этот рефлекс обеспечивает перемещение тела вперед. После

экстензорного толчка развивается сокращение флексорных

мышц, для того чтобы конечность, не касаясь земли, могла

переместиться вперед. Такой последовательности явлений и

способствует длительный рефрактерный период рефлекса эк-

стензорного толчка.

Разгибательные рефлексы участвуют и в формировании

полового поведения у животных: раздражение верхней внут-

ренней поверхности бедра вызывает напряжение задних ко-

нечностей животного, что необходимо для формирования со-

ответствующей позы.

3.2.3.1.4. Ритмические рефлексы

Ритмические рефлексы включают движения конечностей

во время ходьбы, бега, прыжков и др. Характеризуются более

или менее правильным чередованием противоположных по

функциональному значению мышечных сокращений, напри-

мер сгибания и разгибания. Примером таких рефлексов могут

служить рефлексы чесания и шагания.

При выполнении рефлекса чесания у спинальных живот-

ных лапка сначала притягивается к туловищу (за счет тониче-

ского сокращения приводящих мышц), а затем совершает

правильные чередования сгибания и разгибания. Причиной

ритмических чесательных рефлексов, как правило, является

раздражение рецептивного поля длительным и слабым раз-

дражением, возникающим, например, при ползании паразита

по кожной поверхности. Это раздражение само по себе не

ритмическое; следовательно, основа правильного чередова-

ло

ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в ха-

рактере раздражения. Механизм перемежающегося ритма

возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, обра-

зующих центральные генераторы двигательных программ.

У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания,

поместив конечности животного на движущуюся ленту тред-

бана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное че-

редование сгибания и разгибания на фоне тонического на-

пряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря это-

му напряжению конечность оказывается несколько вытяну-

той, так что животное может на нее опираться.

В основе функционирования ритмических рефлексов ле-

жит активность центральных генераторов двигательных про-

грамм. Они представляют собой сеть короткоаксонных ин-

тернейронов, локализованных в латеральных участках перед-

них рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной

конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разги-

бания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация

рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия

центральных генераторов всех конечностей. У интактных жи-

вотных оно осуществляется за счет активации командных

нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных

ведущую роль в запуске и координации работы центральных

генераторов играет афферентация от проприорецепторов ко-

нечностей, поэтому правильное чередование движений ко-

нечностей у спинального животного возникает только после

нескольких пассивных движений, создаваемых эксперимента-

тором и движением ленты тредбана.

3.2.3.1.5. Тонические рефлексы

Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных

по принципу длительного поддержания рефлекторного со-

кращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без

заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть

напряжение разгибательных мышц у животных, которые

большую часть жизни проводят в стоячем положении (напри-

мер, копытные).

Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в

себе рефлексы спинального и супраспинального происхожде-

ния. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в

пространстве.

У интактных животных спинальный компонент маскиру-

ется надсегментарными влияниями.

В группу спинальных тонических рефлексов входят:

• собственные рефлексы мышц, примером которых является

сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-

121

характер протекания, который проявляется в медленном на-

растании, выходе на плато и большом последействии.

Эти свойства перекрестного экстензорного рефлекса указы-

вают на наличие в его рефлекторной дуге значительно больше-

го числа промежуточных нейронов, чем в дуге флексорного

рефлекса.

При ритмической стимуляции на каждый последующий

стимул амплитуда перекрестного экстензорного рефлекса

увеличивается и достигает плато. Явление постепенного на-

растания амплитуды рефлекса по мере стимуляции называет-

ся вовлечением. Оно связано с вовлечением в реакцию за

счет процесса суммации все большего количества мотонейро-

нов.

Рефлекс экстензорного толчка — сильное, но кратковре-

менное разгибание конечности — возникает при механиче-

ском раздражении области подошвенной ее поверхности.

Длительность рефлекса у спинального животного составляет

примерно 170 мс, а затем в течение примерно 1 с повторение

рефлекса получить не удается. При передвижении животного

этот рефлекс обеспечивает перемещение тела вперед. После

экстензорного толчка развивается сокращение флексорных

мышц, для того чтобы конечность, не касаясь земли, могла

переместиться вперед. Такой последовательности явлений и

способствует длительный рефрактерный период рефлекса эк-

стензорного толчка.

Разгибательные рефлексы участвуют и в формировании

полового поведения у животных: раздражение верхней внут-

ренней поверхности бедра вызывает напряжение задних ко-

нечностей животного, что необходимо для формирования со-

ответствующей позы.

3.2.3.1.4. Ритмические рефлексы

Ритмические рефлексы включают движения конечностей

во время ходьбы, бега, прыжков и др. Характеризуются более

или менее правильным чередованием противоположных по

функциональному значению мышечных сокращений, напри-

мер сгибания и разгибания. Примером таких рефлексов могут

служить рефлексы чесания и шагания.

При выполнении рефлекса чесания у спинальных живот-

ных лапка сначала притягивается к туловищу (за счет тониче-

ского сокращения приводящих мышц), а затем совершает

правильные чередования сгибания и разгибания. Причиной

ритмических чесательных рефлексов, как правило, является

раздражение рецептивного поля длительным и слабым раз-

дражением, возникающим, например, при ползании паразита

по кожной поверхности. Это раздражение само по себе не

ритмическое; следовательно, основа правильного чередова-

ло

ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в ха-

рактере раздражения. Механизм перемежающегося ритма

возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, обра-

зующих центральные генераторы двигательных программ.

У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания,

поместив конечности животного на движущуюся ленту тред-

бана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное че-

редование сгибания и разгибания на фоне тонического на-

пряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря это-

му напряжению конечность оказывается несколько вытяну-

той, так что животное может на нее опираться.

В основе функционирования ритмических рефлексов ле-

жит активность центральных генераторов двигательных про-

грамм. Они представляют собой сеть короткоаксонных ин-

тернейронов, локализованных в латеральных участках перед-

них рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной

конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разги-

бания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация

рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия

центральных генераторов всех конечностей. У интактных жи-

вотных оно осуществляется за счет активации командных

нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных

ведущую роль в запуске и координации работы центральных

генераторов играет афферентация от проприорецепторов ко-

нечностей, поэтому правильное чередование движений ко-

нечностей у спинального животного возникает только после

нескольких пассивных движений, создаваемых эксперимента-

тором и движением ленты тредбана.

3.2.3.1.5. Тонические рефлексы

Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных

по принципу длительного поддержания рефлекторного со-

кращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без

заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть

напряжение разгибательных мышц у животных, которые

большую часть жизни проводят в стоячем положении (напри-

мер, копытные).

Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в

себе рефлексы спинального и супраспинального происхожде-

ния. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в

пространстве.

У интактных животных спинальный компонент маскиру-

ется надсегментарными влияниями.

В группу спинальных тонических рефлексов входят:

• собственные рефлексы мышц, примером которых является

сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-

121

личной позой которых является не вытянутое, а подо-

гнутое положение конечностей (например, кролик, ко-

торый большую часть жизни проводит в сидячем поло-

жении);

• разгибательный рефлекторный тонус конечностей, кото-

рый необходим для преодоления гравитационных сил и

поддержания позы за счет стояния животного на четы-

рех выпрямленных конечностях; характерен для боль-

шинства млекопитающих;

• рефлекс седьмого позвонка, возникающий при надавлива-

нии на остистый отросток седьмого позвонка и выража-

ющийся в резком падении тонуса всех разгибателей;

• шейные тонические рефлексы положения, возникающие за

счет раздражения проприорецепторов мышц и фасций

шеи при поворотах и наклонах головы; делятся на:

• рефлексы вращения — возникают при поворотах голо-

вы относительно продольной оси позвоночника (впра-

во или влево): на стороне, куда повернута голова на-

растает тонус сгибателей, на противоположной — раз-

гибателей; максимум эффекта возникает при повороте

головы на 90°;

• рефлексы наклонения — возникают при изменении по-

ложения оси головы относительно оси тела; максимум

эффекта возникает при запрокидывании головы на

45°:

— при запрокидывании головы — рост тонуса разгиба-

телей передних конечностей;

— при опускании головы —- снижение тонуса разгиба-

телей передних конечностей;

— при наклоне головы к плечу — перераспределение

тонуса между правыми и левыми конечностями: на

стороне наклона возрастает тонус сгибателей;

• глазодвигательные шейные рефлексы отчетливо наблюда-

ются только у животных с разрушенным вестибулярным

аппаратом, но интактным мозгом, при фиксации головы

и поворотах и наклонах туловища относительно положе-

ния головы: оба глаза отклоняются от нормального по-

ложения на такой же угол, на какой было изменено по-

ложение тела, что способствует сохранению правильной

зрительной ориентации животного в пространстве.

3.2.3.1.6. Рефлексы автономной нервной системы

Симпатическое ядро бокового рога спинного мозга прости-

рается от I грудного до III поясничного сегментов. Там рас-

положены преганглионарные нейроны, аксоны которых за-

канчиваются частью на нейронах паравертебральной цепочки

ганглиев, частью — на нейронах превертебральных ганглиев

122

солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Аксоны

постганглионарных нейронов иннервируют гладкую мускула-

туру внутренних органов и сосудов, структуры сердца и желе-

зы внутренних органов.

• Парасимпатическое ядро спинного мозга располагается в

боковых рогах серого вещества III—V крестцовых сегментов.

Преганглионарные парасимпатические волокна идут в соста-

ве тазовых нервов, которые включаются в состав полового

сплетения и сплетения тазовых органов. Ветви парасимпати-

ческих узлов тазовых нервов иннервируют мускулатуру и же-

лезы- нисходящей части ободочной, сигмовидной и прямой

кишок, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала и по-

ловых органов.

В реализации сосудистых, сердечных, рефлексов пищевари-

тельного канала, половых и выделительных рефлексов участ-

вуют несколько центров симпатического ядра спинного мозга:

• спиноцилиарный центр, располагающийся на уровне

УП

|—Th

: возбуждение нейронов этого центра приводит

к расширению зрачка и экзофтальму;

• сердечно-бронхиальный центр, располагающийся на уров-

не Th

—Th

: возбуждение симпатических нейронов этих

сегментов приводит к усилению и учащению работы

сердца, а также расширению бронхов;

• сосудистый центр, располагающийся на уровне

Thj—Thxn: обеспечивает иннервацию потовых желез и

сосудов, реакция которых на возбуждение нейронов этих

сегментов (уменьшение или увеличение просвета сосуда)

определяется типом адренорецепторов, с которыми

взаимодействует выделяемый в синапсах норадреналин;

• центры дефекации, мочеиспускания, эрекции, эмиссии,

эякуляции — в поясничных (симпатические) и крестцо-

вых (парасимпатические) сегментах спинного мозга.

Спинной мозг участвует с помощью перечисленных

структур в рефлекторной регуляции деятельности внут-

ренних органов, обеспечивая их участие в процессах

адаптации к условиям существования целого организма.

3.2.4. Продолговатый мозг и варолиев мост

Продолговатый мозг и варолиев мост вместе с мозжечком

входят в состав заднего мозга, названного так в связи с тем,

что его структуры развиваются из заднего пузыря эмбриональ-

ной закладки ЦНС.

В морфофункциональном плане продолговатый мозг, ва-

ролиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг об-

разуют ствол мозга, реализующий основные стволовые функ-

123