Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

а - Ритм VwwNMA/vwW^

р-Ритм —^^wn^/vvwv——^wW^-^VV^/N*—

е-ритм

д-Ритм

\ 25 мкВ

1с , , , ,

Рис. 3.1. Основные ритмы ЭЭГ.

ность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление

активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Впервые запись электрической активности мозга была осу-

ществлена В.В. Правдич-Неминским (1913) с помощью элект-

родов, погруженных в мозг. Н. Бергер (1929) зарегистрировал

потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись коле-

баний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Частота и амплитуда колебаний ЭЭГ может меняться, но в

каждый момент времени в ЭЭГ преобладают определенные

ритмы (рис. 3.1).

• Ааъфа(а)-ритм характеризуется частотой колебаний 8—

13 Гц, амплитудой 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в

затылочной и теменной областях коры и регистрируется в

условиях физического и умственного покоя при закрытых

глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более

быстрым бета-ритмом.

• Бета(Р)-ритм характеризуется частотой колебаний 14—

50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-

ритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бета-

ритм. В связи с этим различают бета-ритм-1 с частотой коле-

баний 16—20 Гц: он характерен для состояния покоя и реги-

стрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм-2 с час-

тотой 20—50 Гц характерен для состояния интенсивной дея-

тельности мозга.

• Тета(0)-ритм представляет собой колебания с частотой

4—8 Гц и амплитудой 100—150 мкВ. Этот ритм регистрирует-

ся в височной и теменной областях при психомоторной ак-

тивности, стрессе, во время сна, при гипоксии и легком нар-

козе.

• Делъта(А)-ритм характеризуется медленными колебани-

ями потенциалов с частотой 0,5—3,5 Гц, амплитудой 250—

300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна,

при глубоком наркозе, при гипоксии.

Все виды активности мозга в динамике подвержены усиле-

нию и ослаблению и сопровождаются определенными ритма-

ми электрических колебаний. У человека в покое при отсут-

ствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы

изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отра-

жение в форме альфа-ритма: активность структур мозга носит

синхронный характер. Переход человека к активной деятель-

ности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-

ритм — на ЭЭГ появляется реакция десинхронизации. Пере-

ход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного вни-

мания или ко сну сопровождается развитием более медлен-

ных тета- или дельта-ритмов.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической

целью, особенно в нейрохирургической клинике для опреде-

ления локализации опухолей мозга. В неврологической кли-

нике ЭЭГ применяют для определения локализации эпилеп-

тического очага, в психиатрической клинике — для диагнос-

тики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ ис-

пользуют для тестирования глубины наркоза.

Внедрение в практику нейрофизиологических и клиниче-

ских исследований компьютерных технологий существенно

расширило сферу применения ЭЭГ-метода. В основе совре-

менного подхода к использованию ЭЭГ лежат приемы анали-

за когерентности (синфазность и синхронность волн ЭЭГ) и

спектрально-корреляционных отношений. Считают, что по-

явление в различных областях мозга колебаний, когерентных

или совпадающих по фокусу максимальной спектральной

мощности определенных частот ЭЭГ, имеющих высокие ко-

эффициенты корреляции, свидетельствует об участии этих

областей мозга в переработке одной и той же информации,

организации одних и тех же процессов.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — метод регистрации элек-

тромагнитных полей (ЭМП), возникающих при деятельности

мозга. Магнетометр, реагирующий на ЭМП, позволяет полу-

чить пространственную картину распределения ЭМП в мозге

с высокой временной (1 мс) и пространственной (1 мм) раз-

решающей способностью. МЭГ регистрируют бесконтактно.

Она отражает активность только структур коры головного

мозга, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от корковых и

подкорковых структур.

Метод вызванных потенциалов — регистрация электриче-

ской активности определенных структур мозга при стимуля-

ции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные

потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные

колебания, сменяющие друг друга: позитивное, негативное,

второе (позднее) позитивное колебания, однако они могут

Амплитуда,

мкВ

|5 мкВ

Рис. 3.2. Зрительный вызванный потенциал (ВП).

Pi—Р

, N[—N

— компоненты вызванного потенциала.

Объяснение в тексте.

иметь и более сложную форму. Различают первичные ответы

(ПО) и поздние или вторичные ответы (ВО) вызванных по-

тенциалов {рис. 3.2).

Метод ВП находит применение в клинической неврологии и эк-

спериментальной нейрофизиологии. С помощью ВП можно про-

следить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, прове-

сти анализ локализации представительства сенсорных функций,

связей между структурами мозга, показать количество переключе-

ний на пути распространения возбуждения. Так, с помощью этого

метода было установлено локальное представительство зубов в со-

матосенсорной коре [Самко Ю.Н., 1973]. Представительство рецеп-

торов языка было обнаружено в соматосенсорной и орбитофронта-

льной областях мозга [Костюшин М.М., 1975; Будылина С.М.,

1987]. Особенности вовлечения в ответ нейронов тригеминального

комплекса ядер при стимуляции пульпы различных зубов были изу-

чены О.М. Карцевой (1981). Нейрохимические механизмы форми-

рования дентальной боли изучали В.П. Дегтярев (1992), А.Н. Гро-

мов (1993).

В клинической практике метод регистрации ВП использу-

ют при диагностике зрительной, слуховой и других сенсор-

ных функций, когнитивной функции мозга, при черепно-

мозговых травмах, нарушениях мозгового кровообращения,

опухолях мозга, эпилепсии и других заболеваниях.

С поверхности мозга регистрируют также постоянный по-

тенциал и сверхмедленные колебания потенциалов.

Постоянный потенциал определяется уровнем поляризации

прилежащих к электроду образований мозга. Определенный

вклад в поляризацию коры мозга вносит гематоэнцефаличе-

ский барьер. Изменения метаболизма этих образований при-

водят к сверхмедленным колебаниям потенциала с периода-

ми колебаний в секунды, декасекунды и минуты. Потенциа-

лы, отводимые с кожи головы, отражают постоянный потен-

циал больших полушарий головного мозга.

Томографические методы исследования позволяют полу-

чить «срезы» мозга, отражающие как его морфологические

особенности (рентгенотомография, ядерно-магнитно-резо-

нансная томография), так и участие различных областей моз-

га в реализации определенных функций. К этим методам от-

носятся позитронно-эмиссионная (ПЭТ) и функциональная маг-

нитно-резонансная (ФМРТ) томография.

ПЭТ основана на выявлении распределения в мозге хими-

ческих веществ, интенсивно используемых в метаболических

реакциях. К числу таких субстратов относят углерод, кисло-

род, азот, фтор. Замещение этих элементов коротко живущи-

ми изотопами в биоорганических соединениях позволяет ре-

гистрировать распределение и интенсивность использования

вещества при осуществлении определенной функции мозга.

Наиболее часто для этих целей используют дезоксиглюкозу,

которую клетки мозга поглощают, но не утилизируют. Изото-

пы излучают позитроны, которые после небольшого пробега

(около 3 мм) взаимодействуют с электроном. Результатом ре-

акции аннигиляции является образование двух протонов,

разлетающихся под углом в 180°. Датчики, улавливающие из-

лучение, располагают на противоположных сторонах колец,

внутри которых находится голова пациента. По полученным

измерениям строят с помощью компьютера трехмерное изоб-

ражение мозга.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на ис-

пользовании парамагнитных свойств ядер различных соедине-

ний. Такие соединения не обладают магнитными свойствами,

но приобретают их в сильном магнитном поле. Применяю-

щиеся М Р-томографы регистрируют распределение в мозге

восстановленного гемоглобина. Увеличение активности струк-

тур мозга сопровождается увеличением объема и скорости

кровотока. Приток крови уменьшает содержание в структуре

мозга потерявшего кислород гемоглобина. Измерение этой

разницы и создает основу для построения карт локальных ак-

тиваций мозговых структур.

Ядерно-магнитно-резонансная томография (ЯМРТ) основа-

на на индикации плотности распределения в мозге ядер во-

дорода. Резонанса позитронов добиваются, помещая голову

человека в мощное импульсное электромагнитное поле. Этот

метод обладает лучшей разрешающей способностью по срав-

нению с ренгенотомографией, не связан с облучением рент-

геновскими лучами.

Микроэлектродный метод применяют для изучения физио-

логии отдельного нейрона, его биоэлектрической активности

как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях.

Для этих целей используют специально изготовленные стек-

лянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончи-

ка которых составляет 0,5—-1,0 мкм или чуть больше. В зави-

симости от расположения микроэлектрода различают два

способа отведения биоэлектрической активности клеток —

внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и из-

мерять:

• мембранный потенциал покоя;

• постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

• динамику перехода местного возбуждения в распростра-

няющееся;

• потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать

спайковую активность как отдельных нейронов, так и их

групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур

головного мозга и для введения в них различных микропред-

метов (электродов, канюль, пипеток) применяют стереотак-

сический метод. Его использование основано на результатах

детальных анатомических исследований расположения раз-

личных структур головного мозга относительно костных ори-

ентиров черепа. По данным таких исследований созданы спе-

циальные стереотаксические атласы. В настоящее время сте-

реотаксический метод находит широкое применение в нейро-

хирургической клинике для следующих целей:

• вживления электродов для лечебных электростимуляций

или торможений структур мозга;

• разрушения структур мозга для ликвидации состояний

гиперкинеза, неукротимых болей, некоторых психиче-

ских расстройств, эпилептических нарушений;

• выявления патологических эпилептогенных очагов;

• введения радиоактивных веществ в опухоли мозга для

разрушения этих опухолей;

• коагуляции аневризм мозговых сосудов.

3.1.3. Функциональная организация ЦНС

На современном этапе доминирующее положение занимает

представление о блочно-модульной функциональной органи-

зации ЦНС (рис. 3.3). Выделяют три основных функциональ-

ных блока:

1) блок переработки сенсорной информации;

2) блок анализа и синтеза информации, интеграции и ко-

ординации;

3) блок организации эфферентных функций, организации

движений.

Рис. 3.3. Блочно-модуль-

ная организация ЦНС.

Объяснение в тексте.

1 2

> к

> 1 к

Задачей первого блока является переработка информации,

поступающей от сенсорных систем о состоянии внешней и

внутренней среды организма.

Задачей второго блока является анализ значимости посту-

пающей информации для сохранения постоянства внутрен-

ней среды, сохранения целостности организма, его «вписан-

ности» во внешнюю среду и принятие соответствующих ре-

шений о необходимых адаптивных актах на основе синтеза

имеющейся информации. Это блок формирования намере-

ний, программирования, регуляции и контроля сложных

форм деятельности человека.

Третий блок осуществляет реализацию принятых решений

путем формирования соответствующего поведения с адекват-

ным его обеспечением вегетативными процессами.

В основе организации каждого из этих блоков лежат нер-

вные клетки —- нейроны, объединяющиеся в нервные сети

(ансамбли) нескольких типов:

• локальные сети, образованные нейронами с короткими

аксонами; такие сети функционируют в пределах одного

иерархического уровня ЦНС (сегмент спинного мозга,

ядра продолговатого или среднего мозга); основная их

функция — фильтрация поступающей информации;

• иерархические сети, образованные нейронами с длинны-

ми аксонами, интегрируют нервные клетки разных уров-

ней ЦНС, участвующие в обработке одной и той же ин-

формации;

• дивергентные сети с одним входом обеспечивают широко

расходящиеся связи нейронов как на своем, так и на от-

даленных иерархических уровнях ЦНС; такие сети слу-

жат для вовлечения в какой-либо процесс большого ко-

личества нейронных ансамблей, руководят согласован-

ными действиями больших групп нейронных сетей;

• распределенные сети объединяют локальные сети нейро-

нов на разных уровнях ЦНС, выполняющие единую

функцию.

Нервные сети интегрируются в модули — объединения ней-

ронов и их локальных сетей в группы со сходными функцио-

нальными свойствами. Блоки складываются из множества мо-

дулей ответственных за формирование образа внешней среды,

анализ и синтез информации и организацию адаптивных актов.

Представление о нейроне (нервной клетке) как о структур-

но-функциональной единице ЦНС было сформулировано в

конце XIX в. испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем. На

основе этого представления возникло учение о нейронной

организации ЦНС. Исследованиями Ч. Шеррингтона было

установлено, что контакты между нейронами осуществляются

благодаря специальным структурам — синапсам.

В функциональном отношении различают афферентные

(чувствительные), вставочные (промежуточные) и эфферент-

ные нейроны. Первые выполняют функцию получения и пе-

редачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вторые

обеспечивают взаимодействие между нейронами ЦНС, третьи

передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, к

ганглиям, лежащим за пределами ЦНС, к различным органам

организма. Некоторые из нейронов, в подавляющем боль-

шинстве вставочные и эфферентные, относятся к возбуждаю-

щим, а другие — к тормозным.

В морфологическом отношении нейроны делятся на три

типа: униполярные, биполярные и мультиполярные. Унипо-

лярные нейроны называют псевдоуниполярными, так как

они имеют два отростка — дендрит, связанный с перифери-

ческими рецепторами, и аксон, связанный с вышележащими

структурами ЦНС. Оба отростка сливаются в единый отрос-

ток вблизи тела клетки. Эти нейроны расположены в аффе-

рентных паравертебральных, тригеминальных и других ганг-

лиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной,

тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрацион-

ной сигнализации. Такие нейроны обнаружены в мезэнцефа-

лическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспечива-

ют проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит.

Клетки этого типа встречаются в основном в периферических

отделах зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных сис-

тем. Дендриты биполярных нейронов связаны с рецепторной

клеткой, а аксоны — с нейроном следующего уровня органи-

зации сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и

один аксон. Обнаружено до 60 различных вариантов строе-

ния мультиполярных нейронов, однако все они представляют

собой разновидности веретенообразных, звездчатых, корзин-

чатых и пирамидных клеток. Они широко представлены, на-

пример, в составе коры большого мозга.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты

несут большое количество шипиков; аксоны пирамидных

нейронов, как правило, идут через белое вещество в другие

зоны коры или в структуры ЦНС.

Звездчатые и корзинчатые клетки имеют короткие, хорошо

ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий

связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или

горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков — многочис-

ленных дендритов и одного аксона. Дендриты обычно сильно

ветвятся. На них оканчиваются синапсами множество отрост-

ков от других клеток, что определяет ведущую роль дендри-

тов в приеме нейроном информации. Аксон начинается от

тела клетки аксонным холмиком, функцией которого является

генерация нервного импульса, распространяющегося по ак-

сону к другим клеткам. Аксон может образовывать множество

коллатералей, терминали которых оканчиваются синапсами

на других клетках. Мембрана аксона в области синапса со-

держит специфические рецепторы, способные реагировать на

различные медиаторы или нейромодуляторы, поэтому выде-

ление медиатора пресинаптическими окончаниями может

эффективно регулироваться другими нейронами. В большин-

стве центральных нейронов ПД возникает в области мембра-

ны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза

выше других участков. Отсюда возбуждение распространяется

по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона

важен для осуществления его интегративной функции, т.е.

-способности суммировать влияния, поступающие на нейрон

по разным синаптическим путям, а также гуморально.

Степень возбудимости разных участков нейрона неодина-

кова: самая высокая в области аксонного холмика, в области

тела нейрона значительно ниже и самая низкая — у дендритов.

Глия. Помимо нейронов, в ЦНС имеются глиальныв клет-

ки, занимающие половину объема мозга. Периферические ак-

соны также окружены оболочкой из глиальных клеток —

швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены

межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом

и образуют заполненное жидкостью межклеточное простран-

ство нейронов и глии. Через это пространство происходит

обмен веществами между нервными и глиальными клетками.

Функции клеток глии многообразны: они являются для

нейронов опорным защитным и трофическим аппаратом,

поддерживают определенную концентрацию Си'' и К

в меж-

клеточном пространстве. Клетки глии активно поглощают

нейромедиаторы и нейромодуляторы, ограничивая таким об-

разом время их действия и другие функции.

3.1.4. Аксонный транспорт

Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, явля-

ются каналами для транспорта различных веществ. Белки и

медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и дру-

гие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию

(аксонный транспорт). Существует два его вида — быстрый и

медленный аксонный транспорт.

Быстрый аксонный транспорт — транспорт везикул, мито-

хондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окон-

чаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250—

400 мм/сут. Быстрый, или ретроградный, аксонный транспорт

от терминалей аксона к телу клетки перемещает лизосомы, ве-

зикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцито-

за, например ацетилхолинэстеразы, со скоростью 220 мм/сут.

Скорость быстрого антероградного и ретроградного транспор-

та не зависит от типа и диаметра аксона и определяется рабо-

той специального транспортного механизма, использующего

микротрубочки и нейрофиламенты аксонов.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение

со скоростью 1—4 мм/сут белков и структур цитоплазмы

(микротрубочки, нейрофиламенты, РНК, транспортные и ка-

нальные мембранные белки) в дистальном направлении. Ско-

рость медленного аксонного транспорта определяется интен-

сивностью синтеза этих структур в клетке. Медленный аксон-

ный транспорт имеет особое значение в процессах роста и

регенерации отростков нейрона.

3.1.5. Развитие рефлекторной теории

Основной механизм деятельности ЦНС — рефлекторный.

Рефлекс — ответная реакция организма на действия раздра-

жителя, осуществляемая с участием Ц11С и направленная на

достижение полезного результата.

На основе рефлексов возникает стимульно обусловленное

поведение. Вместе с тем поведение животных и человека мо-

жет формироваться при отклонении показателей внутренней

среды организма и возникновении потребностей; в этом слу-

чае поведение называют мотивационно обусловленным.

Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отраже-

ние». Впервые термин «отражение» или «рефлектирование»

был применен Р. Декартом для характеристики реакций орга-

низма в ответ на раздражение органов чувств. Он первым вы-

сказал мысль о том, что все проявления эффекторной актив-

ности организма вызываются вполне реальными физически-

ми факторами. Р. Декарт обосновал принцип детерминизма

(причинность) рефлекторной деятельности. После Р. Декарта

представление о рефлексах как об отражательных действиях

было развито чешским исследователем Г. Прохазкой, кото-

рый и ввел в употребление термин «рефлекс». В это время

уже было отмечено, что у спинальных животных движения

наступают в ответ на раздражение определенных участков ко-

жи, а разрушение спинного мозга ведет к их исчезновению.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с име-

нем И.М. Сеченова. В книге «Рефлексы головного мозга» он

утверждал, что все акты бессознательной и сознательной

жизни по природе происхождения являются рефлексами. Это

была гениальная попытка применить физиологический ана-

лиз к психическим процессам. Но в то время не существова-

ло методов объективной оценки деятельности мозга, которые

могли бы подтвердить это предположение И.М. Сеченова.

Такой объективный метод был разработан И.П. Павловым —

метод условных рефлексов, с помощью которого он доказал,

что высшая нервная деятельность организма, так же как и

низшая, является рефлекторной. И.П. Павлов в процессе

изучения условнорефлекторной деятельности обосновал два

принципа, на которые вслед за принципом детерминизма

Р. Декарта опирается теория рефлекса — это принцип струк-

турности и принцип анализа и синтеза.

Структурной основой рефлекса, его материальным субст-

ратом (морфологической основой) является рефлекторная

дуга — совокупность морфологических структур, которая

обеспечивает осуществление рефлекса (путь, по которому

проходит возбуждение при осуществлении рефлекса).

В основе современного представления о рефлекторной де-

ятельности лежит понятие полезного приспособительного ре-

зультата, ради которого совершается любой рефлекс. Ин-

формация о достижении или недостижении полезного при-

способительного результата поступает в ЦНС по звену обрат-

ной связи в виде обратной афферентации, которая является

обязательным компонентом рефлекторной деятельности.

Принцип обратной афферентации введен в рефлекторную

теорию П.К. Анохиным. Таким образом, согласно современ-

ным представлениям, структурной основой рефлекса являет-

ся рефлекторное кольцо, состоящее из следующих компонен-

тов (звеньев): рецептор; афферентный нервный путь; нерв-

ный центр; эфферентный нервный путь; рабочий орган (эф-

фектор); звено обратной афферентации (рис. 3.4).

Анализ структурной основы рефлекса проводится путем

последовательного выключения отдельных звеньев рефлек-

торного кольца — рецептора, афферентного или эфферентно-

го пути, нервного центра. При выключении любого звена

рефлекторного кольца рефлекс исчезает, следовательно для

его осуществления необходима целостность всех звеньев его

морфологической основы.

Клетки ЦНС имеют многочисленные связи друг с другом,

поэтому нервная система человека может быть представлена

как система нейронных цепей (нейронных сетей), передаю-

щих возбуждение и формирующих торможение. В этой нерв-

ной сети возбуждение может распространяться от одного

нейрона на многие другие нейроны. Процесс распростране-

ния возбуждения от одного нейрона на многие другие нейро-

ны получил название иррадиации возбуждения, или дивергент-

ного принципа распространения возбуждения (рис. 3.5, а).