Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 2.11. Типы скелетных мышц,

а — параллельно-волокнистый; б — веретенообразный; в

перистый.

2.6.2. Физические свойства скелетных мышц

Физические свойства скелетных мышц лежат в основе их

способности возвращаться к исходному положению после со-

кращения. К ним относятся:

• эластичность — способность изменять длину под дейст-

вием растягивающей ее или деформирующей силы;

• упругость — способность восстанавливать исходную дли-

ну после деформации.

Физические свойства мышц обеспечивают возможность

изменения положения конечностей или всего тела в про-

странстве, т.е. формирование определенной позы, которая

организуется путем сокращения определенных групп мышц,

что неизбежно вызывает растяжение мышц-антагонистов.

При ритмических движениях — ходьбе, беге, прыжках, чеса-

телъных движениях, приеме пищи с помощью столовых

приборов — также возникают сокращения одних мышц, со-

провождающиеся пассивным растяжением мышц-антагони-

стов.

Эластичность и упругость скелетных мышц обеспечивают

восстановление их исходного положения после сокращения

или растяжения.

2.6.3. Физиологические свойства скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц обеспечивают

их функционирование. К ним относятся:

• возбудимость — способность отвечать на действие раз-

дражителя возбуждением;

• проводимость — способность проводить возбуждение из

места его возникновения к другим участкам мышцы;

• сократимость — способность мышцы изменять длину

или напряжение в ответ на действие раздражителя;

• лабильность — способность мышцы сокращаться в соот-

ветствии с частотой действия раздражителя. Лабильность

скелетных мышц находится в пределах 200—300 Гц.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раз-

дражение) или опосредованно через иннервирующий ее дви-

гательный нерв (непрямое раздражение) возникает мышечное

сокращение — укорочение мышцы, благодаря которому она

способна совершать работу.

Возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости во-

локна нервного. Это связано с тем, что МП мышечного во-

локна составляет около —90 мВ, а критический уровень де-

поляризации (КУД) находится на уровне —50 мВ. В нервном

волокне МП составляет —70 мВ, а КУД 50 мВ. Таким

образом, чтобы вызвать возбуждение мышечного волокна,

необходимо деполяризовать его мембрану на большую вели-

чину, чем нервного. Следовательно, порог раздражения для

мышечного волокна больше, чем для нервного.

Амплитуда ПД мышечного волокна в мышцах туловища и

конечностей составляет 120—130 мВ при длительности 2—

3 мс. Возбуждение распространяется по мышечному волокну

в этих мышцах со скоростью 3—5 м/с. ПД не затухает при

распространении по длине волокна; может распространяться

от места раздражения в обе стороны.

2.6.4. Одиночное сокращение

Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает оди-

ночное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период — от начала действия раздражителя и

до появления укорочения;

• сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения

до его максимума;

• расслабление — от максимума сокращения до восстанов-

ления начальной длины.

Рис. 2.12. Суперпозиция и тетанус.

А — суперпозиция: а — соотношение возбуждения и сокращения; б — су-

перпозиция сокращений. Б — виды тетануса: 1 — зубчатый; 2 — гладкий.

Во время протекания латентного периода в мышце развива-

ется процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мыш-

цы начинается, когда деполяризация мембраны достигла вели-

чины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздраже-

ния волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед

за распространением возбуждения. Длительность сокращения

во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для

икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3—

5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабле-

ния — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда воз-

буждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все

или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону

силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности

раздражения ответная реакция возникает в небольшом коли-

честве волокон, определяющих чуть заметное сокращение

мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и коли-

чество возбужденных волокон, что приводит к росту ампли-

туды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор,

пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.

2.6.5. Суммации сокращений и тетанус

При нанесении на мышцу двух раздражений, быстро сле-

дующих друг за другом, наблюдают суммацию мышечных со-

кращений, в результате которой общая амплитуда и длитель-

ность сокращения увеличиваются. Для возникновения сумма-

ции необходимо, чтобы интервал между раздражителями был

больше латентного периода мышцы и меньше всей длитель-

ности сокращения.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС по-

ступают не одиночные импульсы возбуждения, которые явля-

ются для нее адекватными раздражителями, а серии импуль-

сов, на которые мышца отвечает длительным сокращением.

Такое длительное непрерывное сокращение мышцы, возни-

кающее в ответ на ее ритмическое раздражение, было назва-

но Э. Вебером (1821) тетаническим сокращением, или тета-

нусом. Электрические процессы в мышце, отражающие про-

цессы возбуждения, при тетаническом сокращении не сум-

мируются, имеют дискретный характер.

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий

тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каж-

дый последующий импульс возбуждения поступает к ней в фа-

зу укорочения, а зубчатый — в фазу расслабления {рис. 2.12, б).

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплиту-

ду одиночного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц

(1847) объяснил процесс тетанического сокращения простой

суперпозицией, т.е. простой суммацией амплитуды одного

мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в даль-

нейшем было показано, что при тетанусе имеет место не про-

стое сложение двух механических эффектов, так как сумма ам-

плитуд и длительностей сокращений может быть не только

равной, но и большей или меньшей показателей, зарегистри-

рованных при тетанусе. Н.Е. Введенский (1885) объяснил та-

кую изменчивость характеристик тетануса изменениями возбу-

димости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума часто-

ты раздражения.

• Оптимальной называется такая частота раздражения, при

которой каждое последующее раздражение осуществляется в

фазу повышенной возбудимости мышцы. Тетанус при этом

будет максимальным (оптимальным).

• Пессимальной называется такая частота раздражения, при

которой каждое последующее раздражение осуществляется в

фазу пониженной возбудимости мышцы. Тетанус при этом

будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого —

пессимальным.

2.6.6. Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный

режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее

длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокраще-

ние происходит в том случае, когда мышца не преодолевает

сопротивление (например, не перемещает груз). В естествен-

ных условиях близкими к изотоническому типу сокращений

являются сокращения мышц языка вне акта жевания.

При изометрическом сокращении длина мышечных волокон

остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Такое сокращение мышцы можно получить созданием сопро-

тивления, сила которого превышает силу мышечного сокра-

щения (например, при попытке поднять непосильный груз).

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают

чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда

имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное

изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим со-

кращения называется ауксотоническим, если преобладает на-

пряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает

укорочение.

2.6.7. Механизм мышечного сокращения

Структурной основой сократительного аппарата мышечно-

го волокна являются миофибриллы, диаметр которых состав-

ляет 1—3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из протофиб-

рилл — нитей сократительных белков актина (актиновая про-

тофибрилла) и миозина (миозиновая протофибрилла) (рис.

2.13). Поперечные перегородки, называемые Z-пластинами

(или Z-мембранами), разделяют миофибриллы на участки —

саркомеры — функциональные единицы миофибрилл, длина

которых составляет 2—3 мкм. Саркомеры в миофибрилле

расположены последовательно, поэтому сокращение сарко-

меров суммируется, вызывает сокращение длины миофиб-

риллы и общее укорочение мышечного волокна.

В саркомере наблюдают поперечные правильно чередую-

щиеся светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерчен-

ность миофибрилл обусловлена определенным расположени-

ем нитей актина и миозина. В обоих концах саркомера нахо-

дятся тонкие нити актина, проходящие через Z-пластины и

прикрепленные к ним. Длина актиновых нитей около 1 мкм,

а диаметр — 6 нм. В центральной части саркомера располо-

жены толстые нити миозина, фиксированные к Z-пластинам

с помощью белка титина. Миозиновая нить имеет длину

1,5 мкм и диаметр до 10 нм. Центральная часть саркомера,

содержащая только миозиновые протофибриллы, в световом

поляризационном микроскопе выглядит как светлая полоска

(Н-зона) в темном диске, который называется анизотропным,

или А-диском. Эта часть саркомера содержит нити и актина, и

миозина, что и вызывает двойное преломление лучей света.

По обе стороны от А-диска находятся участки, которые со-

держат только тонкие нити актина. Они вызывают только

Рис. 2.13. Иерархическая организация скелетной мышцы,

а — миофибриллы; б — миофиламент; в — саркомер.

Объяснение в тексте.

одно лучепреломление света и кажутся светлыми. Это изот-

ропные, или Н-диски. По их середине проходит темная ли-

ния — Z-мембрана. В сердечной и скелетной мышцах мио-

фибриллы и волокна расположены упорядоченно: положение

темных и светлых дисков в них совпадает. Благодаря перио-

дическому чередованию светлых (Н) и темных (А) дисков

мышцы выглядят поперечно исчерченными (поперечнополо-

сатыми) {рис. 2.14).

Вокруг нити миозина располагается 6 нитей актина. В со-

стоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь незначи-

тельно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с

теорией скользящих нитей [Хаксли X., 1954] при сокращении

Рис. 2.14. Соотношение анизо-

тропных и изотропных дисков.

Объяснение в тексте.

Н 2 Н 2 Н

тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых

нитей к середине саркомера, уменьшая его длину и/или уве-

личивая напряжение. При этом актиновые и миозиновые

протофибриллы своей длины не меняют.

2.6.7.1. Механизм скольжения нитей

Миозиновые нити состоят из двух пар легких цепей миози-

на, переплетенных между собой, и двух тяжелых цепей, также

переплетенных между собой. Каждая цепь тяжелого миозина

имеет на своих концах выступы (поперечные мостики), утол-

щенные на конце и направленные в сторону активных нитей

(см. рис. 2.13). Это утолщение называется головкой попереч-

ного мостика миозиновой протофибриллы. Актиновая нить

состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (по-

добно скрученным ниткам бус) глобулярных молекул актина.

В желобках между двумя нитями актина лежит нить тропомио-

зина, к которой с шагом в 40 нм прикреплен тропониновый

комплекс. Он объединяет три основные субъединицы белка:

• тропонин С связывает Са

;

• тропонин J (ингибирующий) подавляет процесс гидро-

лиза АТФ актомиозиновым комплексом;

• тропонин Г фиксирует тропониновый комплекс к тро-

помиозину.

Тропомиозиновая нить в состоянии покоя мышцы распо-

лагается так, что предотвращает прикрепление головок попе-

речных мостиков миозина к активным центрам актиновых

протофибрилл.

В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией

(миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с

нитью актина, так как между ними находится система из ни-

тей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД

распространяется по мембранам Т-системы внутрь мышечно-

го волокна и вызывает высвобождение Са

из цистерн рети-

кулума в протофибриллярное пространство, где он взаимо-

действует с тропонином С. При этом происходит изменение

пространственного положения субъединиц тропонина. В ре-

зультате конформационных изменений тропонина смещается

связанная с ним нить тропомиозина и открываются активные

участки молекул актина. Соединение миозиновой головки с

актином приводит к изменению ее пространственного поло-

жения («сгибанию» головки) и перемещению нити актина на

один шаг (на один «гребок») к середине саркомера. Один

«гребок» головки уменьшает длину саркомера на 10 нм. Затем

под влиянием АТФ происходит отсоединение головки от ак-

тина. Ритмические прикрепления и отсоединения «гребущих»

головок миозина создают силу, которая перемещает актино-

вую нить и вместе с ней Z-мембрану к середине саркомера,

что и приводит к укорочению мышечного волокна и(или)

увеличению его напряжения.

При отсутствии повторного импульса возбуждения кон-

центрация Са

в протофибриллярном пространстве умень-

шается, так как они закачиваются кальциевым насосом в сис-

тему цистерн саркоплазматического ретикулума. Это приво-

дит к отсоединению его от тропонина, после чего тропонин

восстанавливает свое первоначальное пространственное по-

ложение, а тропомиозин опускается в желобки и снова бло-

кирует активные центры актина. Вместе с тем за счет АТФ

происходит фосфорилирование миозина. Таким образом,

АТФ не только заряжает энергией сократительные элементы

для следующего цикла этого процесса, но и способствует раз-

общению актиновых и миозиновых нитей (разрушение акто-

миозиновых комплексов). Удлинение (расслабление) мышцы

после ее сокращения является процессом пассивным, поско-

льку актиновые протофибриллы легко скользят в обратном

направлении под влиянием сил упругости сократившихся

мышечных волокон и мышцы, а также растягивающих их сил

сокращающихся мышц-антагонистов.

2.6.8. Сила и работа мышц

Абсолютную силу мышц характеризуют либо определением

максимального груза, который она способна поднять, либо

определением максимального напряжения, развиваемого

мышцей в условиях изометрического сокращения. Одиночное

мышечное волокно может развить напряжение 100—200 мг,

поэтому абсолютная сила мышцы будет зависеть от количества

мышечных волокон, входящих в ее состав. Этот показатель

определяет и площадь поперечного сечения мышцы, от кото-

рого также зависит сила мышцы. Чем больше сумма попереч-

ных сечений всех ее волокон, тем больше груз, который спо-

собна поднять мышца. Физиологическое поперечное сечение

совпадает с геометрическим только в мышцах с продольным

расположением волокон, например у портняжной мышцы.

В перистых мышцах сумма поперечных сечений мышечных

волокон может существенно превышать размер физического

_ИИИтт1

ЩШЩпи|

2,2 2,9 3,6 мкм

Длина саркомера 3,6 мкм

Рис. 2.15. Зависимость силы сокращения от длины саркомера.

1 — оптимальная длина саркомера; 2 — умеренное растяжение саркомера

(30 % от оптимального); 3 — чрезмерное растяжение саркомера.

поперечного сечения мышцы, поэтому сила таких мышц при

прочих равных условиях существенно больше силы мышц с

продольным расположением волокон.

Для характеристики и сравнения функциональных свойств

различных мышц используют показатель, который называют

удельной силой мышцы, которую определяют путем деления ее

абсолютной силы на площадь поперечного сечения. Удельная

сила мышц человека неодинакова: у икроножной мышцы она

равна 5,9 кг/см

, сгибателя плеча — 11,4; жевательной мыш-

цы — 10 кг/см

Сила мышцы существенно зависит от степени ее предва-

рительного растяжения. Растяжение вызывает изменение вза-

имного положения актиновых и миозиновых нитей в сарко-

мере, уменьшение количества головок миозина, исходно кон-

тактирующих с актином, что приводит к уменьшению силы

сокращения. Увеличивая степень предварительного растяже-

ния, можно вывести актиновые нити из области контакта с

миозиновыми: в такой ситуации сокращение развиваться не

будет. Максимальную силу сокращения саркомер будет раз-

вивать при его длине 2,2 мкм, когда взаимодействует макси-

мальное количество головок миозина с актином (рис. 2.15).

Работа мышцы определяется массой перемещаемого груза

и расстоянием, на которое он перемещается. Исходя из это-

го, при сокращении мышцы в изотоническом и изометриче-

ском режимах работа равна нулю, так как в первом случае

нет груза, а во втором — нет расстояния, на которое он бы

перемещался. При перемещении большого груза работа сни-

жается из-за уменьшения степени сокращения (расстояние).

Уменьшение нагрузки само по себе снизит показатель рабо-

ты. Согласно закону средних нагрузок, мышца может выпол-

нять максимальную работу при нагрузках средней величины.

В естественных условиях скелетные мышцы работают либо

в режиме изометрического сокращения, например при фик-

сации определенной позы, либо в режиме тетанических со-

кращений, например при совершении фазных движений.

При первом режиме мышцы совершают статическую работу,

при втором — динамическую. Статическая работа требует бо-

льших энергетических затрат, вызывает развитие утомления

мышцы за более короткий срок. Утомление изолированной

мышцы связано в основном с накоплением продуктов обме-

на — молочной и пировиноградной кислот. В целом организ-

ме к действию метаболитов присоединяется снижение ресин-

теза АТФ и креатинфосфата вследствие ухудшения регионар-

ного кровотока и развития кислородного голодания тканей.

При сокращении скелетных мышц химическая энергия

превращается в механическую работу. При этом образуется

определенное количество тепла. А. Хилл установил, что теп-

лообразование в мышце происходит на разных этапах мы-

шечного сокращения:

• теплота активации — выделение тепла при отсутствии

видимых признаков укорочения мышцы, которое связы-

вают с выходом Са

из цистерн саркоплазматического

ретикулума и соединение его с тропонином;

• теплота укорочения — выделение тепла при совершении

работы, зависящее от величины работы;

• теплота расслабления — не связанное с химическими

процессами выделение тепла упругими структурами

мышцы при расслаблении.

Образование тепла в мышцах играет большую роль в под-

держании температурного гомеостаза организма. Сократи-

тельный термогенез имеет место в покое, поставляя за счет

поддержания тонуса мышц до 20 % энергии основного обмена.

Мышечная дрожь (терморегуляторный тонус) помогает полу-

чать тепло при охлаждении организма. За счет теплоты рабо-

чего обмена организм может получать в сутки более 4000 ккал.

2.6.9. Особенности мышц челюстно-лицевой области

Жевательные, мимические мышцы и мышцы языка отно-

сятся к поперечнополосатым.

Мимические мышцы принимают участие в формировании

мимики, дыхания, речи, участвуют в процессах захватывания

пищи, удержания ее в преддверии полости рта, замыкании ее

при жевании. У грудных детей эти мышцы обеспечивают

процесс сосания и прием жидкой пищи.

Мимические мышцы одним концом прикрепляются к кос-

тям лицевого скелета или к фасциям, а другим вплетаются в