Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

кожу лица. Сокращение этих мышц, их тонус придают лицу

определенные эмоционально окрашенные выражения, смена

которых называется мимикой.

Выраженность мимики зависит от особенностей строения

лицевого скелета, степени развития мышц, толщины кожи и

подкожной клетчатки. Выразительность мимики как атрибут

профессиональной подготовки, например у артистов, может

быть усилена путем тренировки.

Мимика, являясь наряду с речью средством выражения

психических процессов, происходящих в мозге, выполняет

коммуникативную функцию. Хорошо известны, например,

театральные «маски», отражающие переживание радости, го-

ря, ужаса и гнева. Мимика существенно меняется и при раз-

личных патологических процессах — нарушениях функции

лицевого и тройничного нервов, полной адентии, при боле-

вых синдромах («маска» страдания), при агонии («маска Гип-

пократа»),

Мышцы языка, обеспечивая перемещение языка в разных

направлениях, участвуют в осуществлении функций жевания

и речеобразования. Мышцы в языке проходят в продольном,

поперечном и вертикальном направлениях, переплетаясь

между собой. Различают мышцы языка, прикрепляющиеся к

костям, и мышцы, начинающиеся в мягких тканях. Первая

группа мышц может перемещать язык во всех направлениях с

одновременным перемещением, натяжением и изменением

формы тканей дна полости рта. Изменение положения языка

осуществляют подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и

шило-язычная мышцы. Вторая группа мышц — собственные

мышцы языка — при сокращении изменяет его конфигура-

цию, делая его плоским или утолщенным, или придают ему

желобообразную форму.

Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней че-

люсти, необходимые для пережевывания пищи. К жеватель-

ным мышцам относятся:

• мышца, поднимающая нижнюю челюсть, выдвигающая

ее вперед и смещающая в свою сторону;

• височная мышца, обеспечивающая подъем опущенной

нижней челюсти и возвращение назад выдвинутой впе-

ред челюсти;

• латеральная крыловидная мышца, выдвигающая ниж-

нюю челюсть вперед при одновременном сокращении

обеих мышц; при сокращении одной мышцы смещает

нижнюю челюсть в сторону, противоположную сокра-

тившейся мышце;

• медиальная крыловидная мышца, смещающая при одно-

стороннем сокращении нижнюю челюсть в противопо-

ложную сторону, при двустороннем — поднимающая ее.

Вспомогательные функции в обеспечении движений ниж-

ней челюсти выполняют подбородочно-подъязычная, челюст-

но-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы: эти

мышцы опускают нижнюю челюсть.

Жевательные мышцы способны развивать большие усилия.

Выше уже приводилось значение удельной силы m. masseter —-

10 кг/см

. Абсолютная сила жевательных мышц определяется

площадью их поперечных сечений. На одной стороне лица

площадь поперечного сечения мышц, поднимающих нижнюю

челюсть, равна 19,5 см

, а на обеих сторонах — 39 см

. Сле-

довательно, абсолютная сила жевательных мышц составляет

390 кг.

Наряду с большой величиной абсолютной силы жеватель-

ных мышц существует малая выносливость пародонта отдель-

ных зубов, поэтому при усиленном смыкании челюстей в па-

родонте возникают болевые ощущения и происходит рефлек-

торное прекращение дальнейшего увеличения давления, хотя

сила мышц еще не исчерпана.

Для определения выносливости опорных тканей зуба к

давлению используется метод гнатодинамометрии с помощью

специальных приборов — гнатодинамометров. Они снабжены

пластинками для зубов. При закрывании рта через эти плас-

тинки зубы передают на датчик давление, которое регистри-

руется на шкале.

С помощью гнатодинамометрии установлено, что вынос-

ливость пародонта фронтальных зубов равна приблизительно

60 кг, а жевательных зубов — 180 кг. Выносливость пародон-

та зависит от индивидуального развития жевательной муску-

латуры и пародонта, их функционального состояния, обу-

словленного возрастом, полом и др.

Жевательные мышцы обладают теми же физическими, фи-

зиологическими свойствами и механизмами, что и другие

скелетные мышцы. Так, например, при развитии утомления

жевательных мышц наблюдают их неполное расслабление,

что носит название контрактуры жевательных мышц. При

этом нарушается процесс открывания рта, возникает конт-

рактура нижней челюсти. Это приводит к нарушению акта

приема пищи и ее механической обработки, а также дыха-

тельной и речеобразовательной функции полости рта.

Причиной контрактуры жевательных мышц, при которой

частично или полностью ограничиваются движения нижней

челюсти в результате изменений, возникающих вне височно-

нижнечелюстного сустава, может быть и их поражение в ре-

зультате воспаления или заболеваний тройничного нерва.

Контрактура нижней челюсти может быть обусловлена также

патологическими изменениями, возникающими в самом ви-

сочно-нижнечелюстном суставе. В связи с этим важную роль

играет метод одновременной регистрации сокращений жева-

тельных мышц и движений суставных головок, который по-

лучил название миоартрографии. Датчики миоартрографа

фиксируют в области жевательных мышц и суставных голо-

вок. Изменение положения этих структур фиксируется датчи-

ками и регистрируется в виде записи на самописце.

Возбуждение мышц сопровождается биоэлектрическими

явлениями: в мышцах появляются токи действия, которые с

помощью электронных усилителей можно зарегистрировать в

виде электромиограммы (ЭМГ). На ЭМГ жевательных мышц

видна переменная активность мышц-антагонистов, обеспечи-

вающих движения нижней челюсти. Этот метод лучше, чем

какой-либо другой, регистрирует ранние проявления дисфун-

кции жевательных мышц.

Биоэлектрическая активность жевательных мышц значите-

льно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния

зубных рядов, нервных тканей зуба и пародонта, конструк-

ции зубных протезов и многих других факторов.

Анализ миограмм, полученных у обследованных с интакт-

ными зубными рядами, свидетельствует о том, что в норме

наблюдаются симметричная активность мышц и четкая смена

фаз биоэлектрической активности и периодов покоя. Залпы

биопотенциалов имеют веретенообразную форму; при рас-

слаблении мышц, поднимающих нижнюю челюсть, потенци-

алы отсутствуют. При утрате жевательных зубов с одной сто-

роны биоэлектрическая активность жевательных мышц на

этой стороне резко падает.

По данным электромиограмм, полученных у больных с ча-

стичной потерей зубов (вторичная частичная адентия), био-

электрические процессы характеризуются непостоянным рит-

мом и амплитудой биопотенциалов. При значительной поте-

ре зубов возникает ослабление биотоков жевательных мышц.

2.6.10. Гладкие мышцы

Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок же-

лудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосу-

дов и Других полых внутренних органов, построены из верете-

нообразных одноядерных мышечных клеток (волокон), средняя

длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Они не имеют попе-

речной исчерченности, поскольку в них миофибриллы распо-

ложены не строго параллельно друг другу, а хаотично. Клетки в

гладких мышцах функционально связаны между собой специ-

альными структурами наружных мембран радом расположен-

ных клеток — нексусами, которые имеют низкое электрическое

сопротивление. За счет этих контактов потенциалы действия и

локальные (медленные) потенциалы распространяются с одно-

го мышечного волокна на другое, поэтому несмотря на то что

двигательные нервные окончания заканчиваются на небольшом

числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца.

В гладких мышцах регистрируются ПД двух типов — пи-

кообразные и с выраженным плато. Пикообразные ПД воз-

никают в мышечных клетках толстой и тонкой кишки; их

длительность составляет 5—80 мс, характерно наличие следо-

вой гиперполяризации. ПД с выраженным плато имеют дли-

тельность от 30 до 500 мс; такие потенциалы регистрируют в

мышечных клетках матки, уретры, некоторых сосудов.

Скорость распространения возбуждения по гладкой мыш-

це составляет 2—10 см/с, что значительно меньше, чем в ске-

летной мышце.

Гладкие мышцы обладают рядом характерных свойств.

Особенностью гладких мышц является их способность к

автоматии — способность осуществлять относительно мед-

ленные ритмические и длительные тонические сокращения.

Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желуд-

ка, кишечника, мочеточников и других полых органов обес-

печивают перемещение их содержимого из одной области ор-

гана в другую. Длительные же тонические сокращения, осо-

бенно гладких мышц сфинктеров полых органов, препятству-

ют свободному выходу из этих органов их содержимого или

его свободному перемещению из одной области органа в дру-

гую. Гладкие мышцы кишки, мочеточника, желудка и матки

развивают периодические тетанообразные сокращения не то-

лько в условиях их денервации, но и после химической бло-

кады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом случае со-

кращения возникают вследствие активности мышечных кле-

ток, обладающих автоматией, т.е. пейсмекерных клеток. Эти

клетки идентичны по структуре другим гладким мышечным

клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойст-

вам. В них возникает спонтанная медленная деполяризация

мембраны (препотенциал). При достижении критического

уровня происходит дальнейшая деполяризация мембраны

(вследствие входа в клетку главным образом Са

) сначала,

как обычно при генерации ПД, до изоэлекгрического уровня,

а затем до +20 мВ. Деполяризация сменяется реполяризацией

и МП восстанавливается. ПД длится несколько секунд. За ре-

поляризацией следует новый препотенциал, который вызыва-

ет следующий потенциал действия, и т.д. Частота спонтанных

ПД определяет величину миогенного тонуса гладкой мышцы.

Тонус характерен для гладких мышц стенок внутренних

органов. Так, он отчетливо наблюдается у кровеносных сосу-

дов, особенно артерий и артериол. Тонус гладкомышечных

клеток влияет на величину просвета сосудов и, следователь-

но, на уровень артериального давления (АД) и кровоснабже-

ния органов. Этот тонус является миогенным, т.е. создается

за счет свойств самих миоцитов. В его основе лежат выход

некоторого количества ионов Са

из цистерн ретикулума под

влиянием растяжения стенки сосудов протекающей кровью и

активация сократительных белков.

Важным свойством гладких мышц является их пластич-

ность, т.е. способность сохранять приданную им при растя-

жении или деформации форму. Скелетная мышца в норме

почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо на-

блюдать при растяжении гладкой и скелетной мышцы. При

удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро

укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая плас-

тичность гладких мышц имеет большое значение для норма-

льного функционирования органов. Так, например, пластич-

ность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения мочой

предотвращает значительное повышение давления в нем, что

в свою очередь не препятствует оттоку мочи из лоханок по-

чек и не нарушает процесс мочеобразования. Благодаря плас-

тичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена

как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Реакция на растяжение гладких мышц — уникальное их

свойство. Оно заключается в развитии сокращения в ответ на

сильное и резкое растяжение. Сокращение гладкомышечных

клеток обусловлено нарастающей при растяжении деполяри-

зацией клеток с развитием ПД. Сокращение, вызванное рас-

тяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса крове-

носных сосудов, перемещении содержимого кишки, а также

обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение

переполненного мочевого пузыря, ампулы прямой кишки в

тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате

повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается

несколько секунд, поэтому тетаническое сокращение возни-

кает при низкой частоте их стимуляции.

Гладкие мышцы имеют двойную иннервацию, осуществляе-

мую симпатическим и парасимпатическим отделами автоном-

ной нервной системы. Нервные волокна в гладкой мышце

оканчиваются своеобразными утолщениями — варикозами,

имеющими место по всей длине разветвлений аксонов симпа-

тических и парасимпатических нейронов. В варикозах содер-

жатся гранулы с медиатором, который выделяется при приходе

возбуждения. За счет такой организации нервных окончаний по

ходу нервного волокна могут изменять свою активность мно-

жество гладкомышечных клеток. Медиаторы, выделяющиеся из

вари коз, оказывают на спонтанную активность пейсмекеров

гладких мышц модулирующие влияния. Так, например, при на-

несении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пей-

смекерные клетки деполяризуются до околопорогового (около

критического) уровня, и частота ПД возрастает. Инициируемые

ими сокращения сливаются, образуя почти гладкий тетанус.

Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокраще-

ние. Норадреналин же гиперполяризует мембрану тех же кле-

ток, в результате чего уменьшается частота генерации ПД и,

следовательно, уменьшается величина тонуса мышцы.

Особенность возбуждения гладкомышечных клеток прояв-

ляется в том, что для этого процесса используется Са

, не

только запасенный в цистернах саркоплазматического рети-

кулума, но и поступающий из внеклеточного пространства.

Необходимость поступления экзогенного кальция связана с

тем, что в гладкомышечных клетках саркоплазматический ре-

тикулум развит слабее по сравнению со скелетными мышца-

ми. В результате повышения концентрации Са

в саркоплаз-

ме активируются сократительные структуры, но механизм ак-

тивации их в гладком волокне отличается от механизма акти-

вации в поперечнополосатом. В гладкомышечных клетках

Са

взаимодействует с белком кальмодулином. Он активиру-

ет фермент киназу легких цепей миозина, который за счет

АТФ фосфорилирует головки миозиновых мостиков. Послед-

ние соединяются с активными центрами актиновой прото-

фибриллы и совершают «гребок». Так же как сердечная и

скелетные мышцы, гладкие мышцы расслабляются пассивно,

но более медленно, так как в них кальциевый насос откачи-

вает Са

из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум и

межклеточное пространство менее производительно.

2.7. Физиология желез

Железы организма человека продуцируют разнообразные

секреты, необходимые для адекватного функционирования

различных органов и тканей и организма в целом. В зависи-

мости от места локализации и функциональной направленно-

сти железы дифференцируют на экскреторные, выделяющие

секрет во внешнюю среду — на кожу, в пищеварительный

тракт, и инкреторные, выделяющие секрет во внутреннюю

среду — кровь, лимфу, межтканевую жидкость.

В результате экзосекреции реализуется несколько функ-

ций. Так, секреция пищеварительных соков, содержащих

растворенные ферменты и электролиты, обеспечивает перева-

ривание пищи, а секретируемая мукоцитами слизь защищает

слизистую оболочку пищеварительного канала от механиче-

ских и химических воздействий. В составе пищеварительных

соков удаляются из организма продукты обмена, иммунные

комплексы, токсины, лекарственные вещества.

Продукты внутренней секреции необходимы для регуляции

функций и обменных процессов, реализации защитных функ-

ций (иммунитета), синтеза биологически активных веществ,

среди которых особое место занимают гормоны и пептиды.

Рис. 2.16. Гландулоцит аци-

нуса околоушной железы.

1 — секреторные гранулы; 2 —

зернистая эндоплазматическая

сеть; 3 — ядро; 4 — межкле-

точные секреторные каналы;

5 — пластинчатый (Голъджи)

комплекс; 6 — миоэпителио-

цит; 7 — базальная мембрана.

Функциональной еди-

ницей железы является

секреторная клетка —

гландулоцит {рис. 2.16).

Гландулоциты вырабаты-

вают секреты, имеющие

различную химическую

природу: растворы солей,

оснований, кислот, ли-

попротеиды, белки и пеп-

тиды, мукополисахариды.

В одной и той же клетке может образовываться один или не-

сколько продуктов, имеющих разное химическое строение. По

отношению к внутриклеточным процессам различают:

• секрет — продукт, синтезируемый данной клеткой;

• экскрет — конечный продукт жизнедеятельности клет-

ки, подлежащий удалению;

• рекрет — продукт, поглощенный клеткой и выделяемый

в неизменном виде.

Экзосекреция осуществляется путем выведения секрета

через апикальную мембрану клетки в просвет ацинусов или

протоков желез, просвет кишки.

Эндосекреция осуществляется путем выведения вещества

через базальную мембрану клетки в интерстициальную жид-

кость, кровь и лимфу.

Образование секрета осуществляется в секреторном цикле.

Секреторный цикл — периодическое изменение состояния

клетки, связанное с образованием, накоплением, выделением

секрета и восстановлением исходного состояния. Он состоит

из нескольких фаз: поступления исходных веществ из крови,

синтеза и транспорта секреторного продукта, формирования

секреторных гранул, выделения секрета из клетки.

Существует три основных типа выделения секрета:

• голокринный — превращение всей клетки в секрет и его

выделение путем разрушения клетки, как это происхо-

дит в клетках сальных желез;

• апокринный — отделение фрагментов клетки по мере со-

зревания в них секрета, как это происходит в потовых и

молочных железах;

• мерокринный — выход зрелых секреторных гранул путем

экзоцитоза или трансмембранной диффузии, как это

происходит в пищеварительных и эндокринных железах.

Существует и смешанный тип секреции.

Электрофизиологические процессы в гландулоцитах суще-

ственно отличаются от таковых в нервных и мышечных клет-

ках. Например, возбуждение экзокринных клеток поджелу-

дочной железы, протоковых клеток слюнных желез связано с

их деполяризацией. Возбуждение других клеток, например

ацинарных клеток слюнных желез, сопровождается их гипер-

поляризацией.

При возбуждении секреторной клетки возникают секре-

торные потенциалы — дискретные изменения поляризации

мембран. Их наличие является обязательным для начала про-

цесса секреции.

Базальная и апикальная мембраны секреторной клетки

имеют разную степень поляризации, разница которой дости-

гает 2—3 мВ. Такой разности зарядов достаточно для появле-

ния электрического поля напряжением 20—30 В/см. При воз-

буждении клетки напряженность поля возрастает примерно

вдвое. Электрическое поле способствует перемещению зре-

лых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, их взаимо-

действию с мембраной и выходу из нее.

Нервные волокна автономной нервной системы образуют

на гландулоцитах синаптические окончания с широкой си-

наптической щелью. Медиаторы взаимодействуют в основ-

ном с метаботропными рецепторами мембран, связанных с

G-белками или фосфолипазой С. Активация этих рецепторов

приводит к образованию вторичных посредников, влияющих

на внутриклеточные ферментативные процессы, характерные

для конкретного вида гландулоцита, в результате которых об-

разуются соответствующие секреты. В некоторых гландуло-

цитах роль вторичного посредника выполняет комплекс каль-

ций-кальмодулин.

Функции гландулоцитов регулируют также гормоны, мета-

болиты.

Гландулоциты в состоянии относительного покоя облада-

ют невысоким уровнем базальной секреции, но она может

градуально усиливаться при возникновении необходимости

за счет действия перечисленных выше механизмов. На мем-

бранах гландулоцитов есть не только возбуждающие, но и

тормозные рецепторы. Наличие этих образований позволяет

изменять секреторную активность клеток в широких пре-

делах.

Глава 3 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЗЛ. Общая физиология центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) — это часть нервной

системы позвоночных, представленная скоплением нервных

клеток, образующих спинной и головной мозг.

3.1.1. Функции ЦНС

Интегративная: организм человека представляет собой

сложную высокоорганизованную систему, состоящую из фун-

кционально связанных между собой клеток, тканей, органов

и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных со-

ставляющих организма в единое целое (интеграцию), их со-

гласованное функционирование обеспечивает ЦНС.

Координирующая: функции различных органов и систем

организма должны протекать согласованно, так как только

при таком способе жизнедеятельности возможно поддержа-

ние постоянства внутренней среды, равно как и успешная

адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Регулирующая: регулирует все процессы, протекающие в

организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адек-

ватные изменения работы различных органов, направленные

на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: регулирует интенсивность обменных процес-

сов в тканях организма, что лежит в основе формирования

реакций, адекватных происходящим изменениям во внутрен-

ней и внешней среде.

Приспособительная: осуществляет связь организма с внешней

средой путем анализа и синтеза поступающей информации. Это

дает возможность перестраивать деятельность различных орга-

нов и систем в соответствии с ее изменениями, что обеспечива-

ет адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование целенаправленного поведения: формирует

определенное поведение человека в соответствии с домини-

рующей метаболической, социальной или духовной потреб-

ностью с целью ее удовлетворения.

Организация психических процессов: организует психиче-

скую деятельность человека: субъективные переживания, па-

мять, речь, сознание, абстрактное мышление.

В целом функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести

деятельность организма в соответствие с требованиями внут-

ренней среды и внешними условиями существования.

3.1.2. Методы исследования функций ЦНС

Интенсивное развитие физиологии ЦНС было обусловле-

но переходом от описательных методов изучения функций

различных отделов мозга к экспериментальным методам.

Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС,

применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстирпации) различных отделов ЦНС

позволяет установить, какие функции ЦНС выпадают после

оперативного вмешательства, а какие сохраняются.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в дея-

тельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступаю-

щих от других ее отделов. Перерезка производится на различ-

ных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного

мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы

ЦНС от нижележащих и позволяет изучить реакции, которые

осуществляются нервными центрами, расположенными ниже

места перерезки. Перерезка и локальное выключение отдель-

ных нервных центров производится не только в условиях эк-

сперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве

лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное

значение различных образований ЦНС. При раздражении

(химическом, электрическом, механическом, термическом)

определенных структур мозга можно наблюдать возникнове-

ние и характер распространения процессов возбуждения, а

также особенности проявления определенных реакций.

Электроэнцефалография — метод регистрации суммарной

электрической активности различных отделов головного мозга.

Каждый нейрон имеет на мембране разность потенциа-

лов — МП, которая при активации уменьшается — это депо-

ляризация мембраны, а при торможении чаще увеличивается,

т.е. развивается гиперполяризация мембраны. Клетки глии

мозга также имеют разность потенциалов на мембране. Дина-

мика МП нейронов, глии, процессы, происходящие в синап-

сах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все эти посто-

янно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, ско-

рости процессы, интегральные характеристики которых зави-

сят от функционального состояния нервной структуры, и

определяют ее электрические показатели. Если эти показатели

регистрируются через микроэлектроды, расположенные вне

клетки, то они отражают активность локального (до 100 мкм в

диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае если электрод располагается в подкорковой

структуре, регистрируемая через него активность называется

субкортикограммой; если электрод находится в коре мозга —

кортикограммой. Наконец, если электрод помещен на по-

верхность кожи головы, то регистрируется суммарная актив-