Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 3.14. Явления облегчения (а) и окклюзии (б).

Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия); подпороговая

«кайма» (пунктирная линия) — популяции нейронов.

I, II — афферентные нервы.

вации обоих входов затормаживаются те мотонейроны, кото-

рые получают возбуждения от обоих входов (рис. 3.14, б). Яв-

ление окклюзии наблюдают в случаях применения сильных

(сверхпороговых) раздражений.

Принцип посттетанической потенциации выражается в уве-

личении амплитуды ответа на одиночный (пробный) раздра-

жающий стимул, примененный сразу же после ритмического

раздражения афферентного нерва. Это явление наблюдается

только в том случае, когда ритмическое раздражение и проб-

ный стимул поступают к нейрону по одним и тем же аффе-

рентным волокнам. Потенциация может быть обусловлена

накоплением избыточного количества Са

в пресинаптиче-

ском окончании, мобилизацией дополнительного количества

медиатора и выделении в силу этих причин в синаптическую

щель большего количества медиатора при однократном тес-

тирующем раздражении.

Принцип проторения пути отражает способность нервной

системы обеспечивать более быстрое и координированное

распространение возбуждения в тех путях и центрах, которые

часто используются в осуществлении конкретных действий.

Примером могут служить эпизоды освоения рабочих движе-

ний, езды на коньках или велосипеде, умения писать, испол-

нения музыкальных произведений. В основе проторения пути

лежат процессы мобилизации медиаторов в пресинаптиче-

ских окончаниях, миелинизации пресинаптических термина-

лей, образования дополнительных синапсов и встраивание

дополнительного количества рецепторов в субсинаптическую

мембрану синапсов тренируемых путей. Все эти процессы

108

приводят к тому, что возбуждение в тренируемых путях про-

водится быстрее, точнее и вызывает более выраженные отве-

ты постсинаптических структур по сравнению с не тренируе-

мыми путями. На этом принципе базируются процессы дол-

говременной памяти, образования временных связей.

Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в орга-

низме предполагают автоматическую регуляцию процесса с

использованием обратной связи. Наличие обратной связи по-

зволяет соотнести выраженность изменений параметров сис-

темы с ее работой в целом. Связь выхода системы с ее входом

с положительным коэффициентом усиления называется поло-

жительной обратной связью, а с отрицательным коэффициен-

том — отрицательной обратной связью. В биологических сис-

темах положительная обратная связь реализуется в основном

в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь

улучшает устойчивость системы, т.е. ее способность возвра-

щаться к первоначальному состоянию после прекращения

влияния возмущающих факторов.

Обратные связи можно подразделять по различным при-

знакам, например по скорости действия — быстрая (нервная)

и медленная (гуморальная) и др. Примером проявления эф-

фектов отрицательной обратной связи может быть регулиро-

вание активности мотонейронов путем возвратного торможе-

ния. Примером реализации положительной обратной связи

может быть процесс возникновения ПД. Так, при формиро-

вании восходящей части ПД деполяризация мембраны увели-

чивает ее натриевую проницаемость, которая увеличивает

натриевый ток, что в свою очередь увеличивает деполяриза-

цию мембраны.

Велико значение механизмов обратной связи в поддержа-

нии гомеостаза. Так, например, поддержание уровня кровя-

ного давления осуществляется за счет изменения импульсной

активности барорецелторов сосудистых рефлексогенных зон,

которые изменяют тонус вазомоторных симпатических нер-

вов и таким образом нормализуют кровяное давление.

Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны

ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга) являются

конечными в цепочке, состоящей из афферентных, промежу-

точных и эффекторных нейронов. Они могут вовлекаться в

осуществление различных реакций организма возбуждения-

ми, приходящими от большого числа афферентных и проме-

жуточных нейронов, для которых они являются конечным

пунктом. Например, на мотонейронах передних рогов спин-

ного мозга, иннервирующих мышцы конечности, оканчива-

ются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидно-

го тракта и экстрапирамидной системы — ядер мозжечка, ре-

тикулярной формации и многих других структур. Поэтому

эти мотонейроны, обеспечивающие рефлекторную деятель-

109

ность конечности, рассматриваются как конечный путь для

общей реализации на конечность многих нервных влияний.

Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаи-

моисключения) отражает характер отношений между центрами,

ответственными за осуществление противоположных функ-

ций — вдоха и выдоха, сгибания и разгибания конечности

и др.

Например, активация проприорецепторов мышцы-сгиба-

теля одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгиба-

теля и тормозит через вставочные тормозные нейроны мото-

нейроны мышцы-разгибателя (см. рис. 3.13). Реципрокное

торможение играет важную роль в автоматической координа-

ции двигательных актов. В основе этого принципа лежит ме-

ханизм реципрокного торможения, открытый Ч. Шеррингто-

ном.

Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским

как основной принцип работы нервных центров. Согласно

этому принципу, для деятельности нервной системы харак-

терно наличие в ЦНС доминирующих (господствующих) в

данный период времени очагов возбуждения, которые и

определяют направленность и характер функций организма в

этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется

следующими свойствами: повышенной возбудимостью; стой-

костью (инертностью) возбуждения, так как его трудно пода-

вить другим возбуждением; способностью к суммации воз-

буждений; способностью тормозить очаги возбуждения в

нервных центрах, отличных от доминирующего по функции.

В доминантное состояние вовлекается, как правило, целое

созвездие, констелляция нервных центров, которая возникает

как временное образование, необходимое для придания орга-

низму единства действий при выполнении биологически важ-

ной функции. Объединение центров в единую организацию

может осуществляться на основе сонастройки на единый

ритм активности (усвоение ритма).

3.2. Частная физиология центральной нервной системы

Представленные в предыдущих главах данные освещали

общие свойства ЦНС, лежащие в основе деятельности всех

мозговых систем. На основании этих данных можно понять

конкретные механизмы деятельности мозга, определяющие

особенности функционирования различных его отделов,

начиная от спинного мозга и кончая корой больших полуша-

рий.

В основе реализации различных функций, осуществляе-

мых мозгом, лежат рефлексы, для которых существуют общие

особенности организации и функционирования.

110

3.2.1. Рецептивное поле рефлекса

Характер рефлекторной реакций обусловливается в пер-

вую очередь типом рецепторов, которые раздражаются

внешним воздействием. Различные виды рецептивных обра-

зований имеют свои чувствительные пути, связывающие их

с центральными структурами, и поэтому их раздражение яв-

ляется основой возникновения дифференцированных реф-

лекторных ответов. Совокупность рецепторов, раздражение

которых вызывает данный тип рефлекса, называют его рецеп-

тивным полем.

Одни и те же по функции рецепторы могут принадлежать

к различным рецептивным полям, раздражение которых мо-

жет приводить к появлению различных реакций. Так, у ля-

гушки раздражение кожных рецепторов на голени приводит к

сгибательному рефлексу, а раздражение таких же рецепторов

на спине — к рефлексу потирания, на бедре — к разгибатель-

ному рефлексу.

В рецептивное поле определенного рефлекса могут вхо-

дить различные по функции рецепторы. Например, сгиба-

тельный рефлекс может быть вызван раздражением не только

кожных рецепторов, но и рецепторов, расположенных в бо-

лее глубоких тканях, в том числе в мышцах.

Характер рефлекса зависит от ряда факторов:

• силовых характеристик воздействия: усиление раздраже-

ния приводит к иррадиации возбуждения на все большее

количество центральных структур и эффекторов за счет

временной и пространственной суммации возбуждений

на соответствующих нейронах;

• временных и амплитудных характеристик раздражителя:

их изменение может приводить к качественному измене-

нию характера рефлекторной реакции; так, например,

раздражение кожных рецепторов может в одном случае

вызывать сгибательный рефлекс, в другом — рефлекс че-

сания или потирания;

• состояния тех центральных образований, через которые

осуществляется рефлекс: развитие в нервной системе до-

минантного очага, характеризующегося повышенной

возбудимостью и способностью к суммации возбужде-

ний, приводит к тому, что раздражение самых различ-

ных рецептивных полей начинает вызывать рефлектор-

ную деятельность, характерную для структур именно

этого очага; последний как бы «притягивает» к себе по-

сторонние влияния.

Рефлекторные процессы неизбежно взаимодействуют друг

с другом и изменяют друг друга. Неизбежность такого взаи-

модействия вытекает, в частности, из того обстоятельства,

111

что различные типы рефлекторных реакций осуществляются

очень часто через одни и те же двигательные нейроны,

т.е. связаны с использованием одних и тех же эффекторов.

Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шер-

рингтон, общим конечным двигательным путем — конечным

звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих

часто различное функциональное значение.

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается

в том, что функционально однонаправленные рефлексы

усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально

противоположные тормозят. Функциональная направлен-

ность при этом определяется характером конечной реф-

лекторной реакции.

3.2.2. Последствия разобщения отделов мозга

В наиболее простой форме рефлекторные реакции могут

быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга.

Такое изучение проводится, например, в условиях изоляции

спинальных рефлекторных механизмов от высших центров

путем перерезки спинного мозга. У таких «спинальных» жи-

вотных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако их тече-

ние далеко не идентично течению тех же рефлекторных реак-

ций в условиях неповрежденной ЦНС. Сразу после отделе-

ния участка мозга от вышележащих центров происходит

существенное нарушение его рефлекторной деятельности, ко-

торое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных ре-

акций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасполо-

женных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени

выражены у различных животных: они развиваются тем силь-

нее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного

мозга в шейном отделе у лягушки приводит к подавлению

спинномозговых рефлексов на несколько минут. Аналогич-

ная перерезка у кошки или собаки вызывает изменения, ко-

торые длятся часами и днями. Более простые спинальные

рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавлива-

ются через несколько часов; более сложные, в особенности

вегетативные, остаются подавленными на протяжении более

длительного времени. У приматов явления шока выражены

еще более значительно.

Ведущую роль в механизме развития шоковых явлений не-

которые авторы отводят очень сильному раздражению, кото-

рое возникает в момент перерезки, что сопровождается воз-

буждением огромного количества нервных структур. Травма в

некоторых случаях действительно является ведущим факто-

112

,0i<

ром; с ним очень часто приходится сталкиваться в клй"

при различных ранениях. ^ся

Вместе с тем основной причиной развития шока явл^.рИ-

разобщение нижележащих мозговых структур с вышелеЖ^о-

ми. Последние находятся в состоянии тонической акп^-ок

сти. Они непрерывно посылают по нисходящим путям П

импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих с1лоД~

тур, оказывают на них стойкое синаптическое действие,

держивают определенный уровень их возбудимости. Уст!

ние этого притока приводит к снижению возбудимости

ронов. При помощи микроэлектродной методики было Г*/,сД

зано, что в двигательных нейронах спинного мозга й рь'

перерезки последнего в шейном отделе и развития ihoiAct-

явлений возникает постсинаптическое торможение велюре-

вие гиперполяризации их мембран. О ведущей роли разо^де-

ния нервных центров говорят и опыты с локальным охла^че-

нием спинного мозга: возникающий в этом случае шок И

зал при восстановлении нормальной температуры мозга. лр°'

Несмотря на указанные осложняющие обстоятельства, [

(

fib

ведение опытов на изолированных участках мозга дало о ^тй-

много для понимания механизмов рефлекторной деятельн<?

3.2.3. Физиология спинного мозга

ХР

Спинной мозг — каудалгьный отдел ЦНС с хорошо в?

женной в своем строении метаметрией. /0

бН

От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары С уб—

тральный и дорсальный) нервов. Всего насчитывается jes),

37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных (n.n. cervic^Uba-

13 пар грудных (n.n. thoracicus), 7 пар поясничных (n.n. In* рЫХ

les), 3 пары крестцовых (n.n. sacrales) и 5—6 пар хвостат

106

(n.n. coccygeus). В верхних отделах спинного мозга есть по

соответствие между сегментами и позвонками. В нижних О со-

лах позвоночный канал у млекопитающих и амфибий н^да-

держит спинного мозга, а соответствующие позвонки pacr* fpa-

гаются каудально, поэтому корешки в виде пучка (так наз^дИм

емый конский хвост) спускаются вниз к соответствую ы й

межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоно^ до-

канал. У позвоночных в связи с развитием конечностей Н

ое

комоции в спинном мозге образуется два утолщения:

n)-

(ограничено C

ii и Th]) и поясничное (ограничено Ьщ^ол-

Оба эти утолщения соответствуют области отхождения

стых нервов соответствующих конечностей. из

Вентральные и дорсальные корешки после выход^тую

спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в кос"» на-

щель или в самой костной щели на дорсальном корешк^г^

ходится утолщение (межпозвоночный ганглий), образовав .

что различные типы рефлекторных реакций осуществляются

очень часто через одни и те же двигательные нейроны,

т.е. связаны с использованием одних и тех же эффекторов.

Двигательные нейроны являются, как это определил Ч. Шер-

рингтон, общим конечным двигательным путем — конечным

звеном осуществления ряда двигательных реакций, имеющих

часто различное функциональное значение.

Основное правило взаимодействия рефлексов заключается

в том, что функционально однонаправленные рефлексы

усиливают, подкрепляют друг друга, а функционально

противоположные тормозят. Функциональная направлен-

ность при этом определяется характером конечной реф-

лекторной реакции.

3.2.2. Последствия разобщения отделов мозга

В наиболее простой форме рефлекторные реакции могут

быть изучены в каком-либо изолированном участке мозга.

Такое изучение проводится, например, в условиях изоляции

спинальных рефлекторных механизмов от высших центров

путем перерезки спинного мозга. У таких «спинальных» жи-

вотных хорошо сохраняется ряд рефлексов. Однако их тече-

ние далеко не идентично течению тех же рефлекторных реак-

ций в условиях неповрежденной ЦНС. Сразу после отделе-

ния участка мозга от вышележащих центров происходит

существенное нарушение его рефлекторной деятельности, ко-

торое получило название шока.

Под шоком понимают общее угнетение рефлекторных ре-

акций тех отделов мозга, которые отделены от вышерасполо-

женных структур. Шоковые явления в неодинаковой степени

выражены у различных животных: они развиваются тем силь-

нее, чем выше организовано животное. Перерезка спинного

мозга в шейном отделе у лягушки приводит к подавлению

спинномозговых рефлексов на несколько минут. Аналогич-

ная перерезка у кошки или собаки вызывает изменения, ко-

торые длятся часами и днями. Более простые спинальные

рефлексы (например, сгибательные) при этом восстанавлива-

ются через несколько часов; более сложные, в особенности

вегетативные, остаются подавленными на протяжении более

длительного времени. У приматов явления шока выражены

еще более значительно.

Ведущую роль в механизме развития шоковых явлений не-

которые авторы отводят очень сильному раздражению, кото-

рое возникает в момент перерезки, что сопровождается воз-

буждением огромного количества нервных структур. Травма в

некоторых случаях действительно является ведущим факто-

112

ром; с ним очень часто приходится сталкиваться в клинике

при различных ранениях.

Вместе с тем основной причиной развития шока является

разобщение нижележащих мозговых структур с вышележащи-

ми. Последние находятся в состоянии тонической активно-

сти. Они непрерывно посылают по нисходящим путям поток

импульсов, которые, достигая нейронов нижележащих струк-

тур, оказывают на них стойкое синаптическое действие, под-

держивают определенный уровень их возбудимости. Устране-

ние этого притока приводит к снижению возбудимости ней-

ронов. При помощи микроэлектродной методики было пока-

зано, что в двигательных нейронах спинного мозга после

перерезки последнего в шейном отделе и развития шоковых

явлений возникает постсинаптическое торможение вследст-

вие гиперполяризации их мембран. О ведущей роли разобще-

ния нервных центров говорят и опыты с локальным охлажде-

нием спинного мозга: возникающий в этом случае шок исче-

зал при восстановлении нормальной температуры мозга.

Несмотря на указанные осложняющие обстоятельства, про-

ведение опытов на изолированных участках мозга дало очень

много для понимания механизмов рефлекторной деятельности.

3.2.3. Физиология спинного мозга

Спинной мозг — каудальный отдел ЦНС с хорошо выра-

женной в своем строении метаметрией.

От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары (вен-

тральный и дорсальный) нервов. Всего насчитывается 36—

37 пар спинномозговых нервов: 8 пар шейных (n.n. cervicales),

13 пар грудных (n.n. thoracicus), 7 пар поясничных (n.n. lumba-

les), 3 пары крестцовых (n.n. sacrales) и 5—6 пар хвостовых

(n.n. coccygeus). В верхних отделах спинного мозга есть полное

соответствие между сегментами и позвонками. В нижних отде-

лах позвоночный канал у млекопитающих и амфибий не со-

держит спинного мозга, а соответствующие позвонки распола-

гаются каудально, поэтому корешки в виде пучка (так называ-

емый конский хвост) спускаются вниз к соответствующим

межпозвоночным отверстиям и затем покидают позвоночный

канал. У позвоночных в связи с развитием конечностей и ло-

комоции в спинном мозге образуется два утолщения: шейное

(ограничено C,

_vir

Th,) и поясничное (ограничено L

IIr

vrf)-

Оба эти утолщения соответствуют области отхождения тол-

стых нервов соответствующих конечностей.

Вентральные и дорсальные корешки после выхода из

спинного мозга вначале идут раздельно. У входа в костную

щель или в самой костной щели на дорсальном корешке на-

ходится утолщение (межпозвоночный ганглий), образованное

113

афферентными нерв-

ными клетками, отро-

стки которых и состав-

ляют дорсальный ко-

решок. После выхода

из костного канала

оба корешка сливаются

и образуют смешан-

ный кожно-мышечный

спинномозговой нерв.

В области поясничного

и шейного утолщений

корешки от несколь-

ких сегментов после

выхода из позвоночно-

го канала переплетают-

Рис. 3.15. Пластины Рек-

седа (1 — 10) в сером ве-

ществе спинного мозга.

Объяснение в тексте.

ся между собой, образуя поясничное и плечевое сплетения

соответственно.

Американский анатом Б. Рексед (1952) предложил серое

вещество спинного мозга разделять на 10 пластин, или слоев,

поверхности которых располагаются параллельно дорсальной

или вентральной поверхности спинного мозга (рис. 3.15).

• Пластины с I по IV образуют головку дорсального рога и

являются первичной сенсорной областью. В эту область серо-

го вещества проецируется большая часть афферентных во-

локон от туловища и конечностей. Отсюда берут начало не-

сколько трактов спинного мозга, идущих в головной мозг.

• V—VI пластины образуют шейку дорсального рога. Здесь

заканчиваются волокна от сенсомоторной области коры

больших полушарий и волокна, несущие проприорецептив-

ную чувствительность от туловища и конечностей.

• VII пластина представляет область окончания проприо-

спинальных и висцеральных связей, а также афферентных и

эфферентных связей спинного мозга с мозжечком и средним

мозгом. Та часть VII пластины, которая находится в области

вентрального рога, содержит тормозные клетки Реншоу.

• VIII пластина характеризуется бульбоспинальными и

проприоспинальными связями (особенно контралатеральны-

ми и комиссуральными проприоспинальными).

• IX пластина является первичной моторной областью и

состоит из мотонейронов. Мотонейроны этой области объе-

динены в функциональные группы, так называемые пулы.

114

• X пластина занимает пространство вокруг спинномозго-

вого канала и состоит из нейронов, клеток глии и комиссу-

ральных волокон.

Описанные нейронные структуры принято объединять под

названием сегментарных, так как они связаны с осуществле-

нием рефлексов, которые замыкаются в пределах одного или

ближайших сегментов спинного мозга.

3.2.3.1. Рефлексы спинного мозга

Рефлексы спинного мозга реализуются с использованием

строго определенных его сегментов, имеют определенное

время реализации и достаточно характерную выраженность,

что и определяет их диагностическую ценность {рис. 3.16).

3.2.3.1.1. Сухожильные и миотатические рефлексы

Сухожильные и миотатические рефлексы называют собст-

венными рефлексами мышц, так как они возникают при раз-

дражении проприорецепторов тех же мышц, что вовлекаются

в ответную реакцию. Доказательством того, что эти рефлексы

осуществляются только за счет активации рецепторов мышц,

а не сухожилий или капсул сустава, может служить их воз-

никновение и на фоне анестезии суставной сумки.

Сухожильные рефлексы описаны впервые немецкими не-

врологами В. Эрбом и К. Вестфалем в 1875 г. Они возникают

при быстром растяжении мышцы и проявляются в сокраще-

нии этой же мышцы. По своей структуре являются моноси-

наптическими. Характеризуются коротким временем рефлек-

са, имеют фазический характер, подчиняются непроизволь-

ному тормозному контролю надсегментарных структур. Про-

извольно их подавить нельзя. Нейроны, обеспечивающие

реализацию клинически важных сухожильных рефлексов, ло-

кализуются в различных сегментах спинного мозга:

• сгибателъного локтевого, возникающего при раздраже-

нии сухожилия двуглавой мышцы плеча, — в C

_vb

• разгибателъного локтевого, возникающего при раздраже-

нии сухожилия трехглавой мышцы плеча, — в С

• коленного, возникающего при раздражении сухожилия

четырехглавой мышцы бедра, — в L

;

• ахиллова, возникающего при раздражении сухожилия

икроножной мышцы, — в S|_

Рефлексы на растяжение, или миотатические, открыты

Э. Лидделом и Ч. Шеррингтоном в 1924 г., были описаны как

отрицательная обратная связь, которая предотвращает чрез-

мерное растягивание мышцы. Они возникают при медленном

растяжении мышц, имеют тонический, градуальный характер.

115