Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

16 15 12 10

9 6 5 4 3

Рис. 3.17. Ядра черепных нервов в стволе мозга.

1 — ядро глазодвигательного нерва; 2 — ядро блокового нерва; 3 — средне-

мозговое ядро блуждающего нерва; 4 — двигательное ядро блуждающего

нерва; 5 — главное ядро блуждающего нерва; 6 — ядро отводящего нерва;

7, 8 — ядро вестибулярного нерва; 9 — ядро кохлеарного нерва; 10 — ядро

лицевого нерва; 11 — парасимпатические ядра языкоглоточного и блужда-

ющего нервов; 12 — олива; 13 — ядро подъязычного нерва, 14 — ядро со-

литарного тракта; 15 — двигательное ядро блуждающего нерва; 16 — ядро

дополнительного нерва; 17 — ядро тонкого пучка (Голля) и клиновидного

пучка (Бурдаха).

ции — защитные и цепные рефлексы, управление тонусом

мускулатуры и позой, модуляции деятельности ниже- и вы-

шележащих структур ЦНС.

Продолговатый мозг и варолиев мост отчасти сохранили

черты сегментарного строения спинного мозга. Так, в дорсаль-

ных отделах сосредоточены преимущественно чувствительные

структуры, в вентральных — двигательные, в латеральных —

вегетативные, принадлежащие V—XII парам черепных нервов

(рис. 3.17).

Самым каудальным образованием является ядро подъязыч-

ного нерва (XII пара), иннервирующее мышцы языка. Двига-

тельное ядро добавочного нерва (XI пара) управляет работой

грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц.

Блуждающему нерву (X пара) принадлежат три ядра:

• заднее — вегетативное — дает парасимпатические пре-

ганглионарные волокна, идущие к гортани, пищеводу,

сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным же-

лезам;

• чувствительное (ядро солитарного тракта) — принимает

информацию от различных рецепторов внутренних орга-

нов, аортального тельца, неба, корня языка;

124

• двигательное (обоюдное, так как является общим с язы-

коглоточным нервом — IX пара) — иннервирует муску-

латуру гортани, верхней части пищевода, ротовой поло-

сти и глотки.

Чувствительные волокна языкоглоточного нерва (IX пара),

собирающие информацию от рецепторов каротидного клу-

бочка, слуховой трубы и барабанной полости, желобовидных

сосочков задней трети языка, заканчиваются в ядре одиноч-

ного пучка. Вегетативное ядро языкоглоточного нерва дает

парасимпатические преганглионарные волокна к ганглиям,

иннервирующим слюнные железы.

На границе продолговатого мозга и моста расположены

ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). В кохлеарных

ядрах заканчиваются афферентные волокна от клеток спи-

рального ганглия слухового аппарата. Нерв преддверия, обра-

зованный аксонами клеток узла преддверия, заканчивается в

трех ядрах моста: медиальном (Швальбе), латеральном (Дей-

терса) и верхнем (Бехтерева). Аксоны клеток этих ядер на-

правляются к фастишальному ядру мозжечка. Из ядра Дей-

терса начинается вестибулоспинальный тракт.

В латеральных отделах моста расположены ядра лицевого

нерва (VII пара). Афферентные волокна этого нерва передают

информацию в ядро солитарного тракта от вкусовых рецепто-

ров передних двух третей языка. Вегетативные волокна, беру-

щие начало в верхнем слюноотделительном ядре, участвуют в

иннервации слезной железы, поднижнечелюстных и подъ-

язычных слюнных желез. Эфферентные волокна двигательно-

го ядра управляют мимической мускулатурой лица.

Ядро отводящего нерва (VI пара) иннервирует наружную

прямую мышцу глазного яблока. Чувствительные волокна

этого нерва связаны с проприорецепторами этих мышц.

Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувстви-

тельные ядра, расположенные в заднем мозге (рис. 3.18). Дви-

гательное ядро расположено в вентральной зоне варолиева

моста. Его нейроны участвуют в иннервации мышц небной

занавески, мышцы, напрягающей барабанную перепонку, же-

вательных мышц. В организации этого ядра имеет место со-

матотопия: жевательная и височная мышцы управляются

нейронами вентральной части ядра, тогда как наружная и

внутренняя крыловидные получают иннервацию от нейронов

дорсальной области ядра.

Чувствительные ядра тройничного нерва представлены мез-

энцефалическим, главным сенсорным и спинальным ядром,

простирающимся через варолиев мост и продолговатый мозг.

Мезэнцефалическое ядро, протянувшееся узкой полосой вдоль

всего среднего мозга, является гомологом паравертебральных

афферентных ганглиев. Оно образовано псевдоуниполярными

125

Рис. 3.18. Ядра и ветви тройничного нерва.

1 — спинальное ядро; 2 — нижнечелюстная ветвь; 3 — верхнечелюстная

ветвь; 4 — глазничный нерв; 5 — полулунный ганглий; 6 — главное сенсор-

ное ядро блуждающего нерва; 7 — тригеминальный лемниск; 8 — таламус;

9 — мезэнцефальное ядро блуждающего нерва; 10 — двигательное ядро

блуждающего нерва; SI, SII — первичная и вторичная сенсорные зоны

коры.

афферентными клетками, отростки которых, не прерываясь в

гассеровом узле, иннервируют рецепторы кожи лица, зубов,

языка, сустава нижней челюсти, проприорецепторы жеватель-

ных мышц, слизистой оболочки полостей рта и носа, рецепто-

ров надкостницы костей черепа.

Центральные отростки нейронов мезэнцефального ядра

частично заканчиваются в моторном ядре тройничного нерва,

образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов. Другая

часть волокон спускается к нейронам различных отделов

спинального ядра. Еще одна часть образует латеральный про-

дольный пучок, являющийся афферентной частью рефлексов,

126

контролирующих процессы кусания, жевания, глотания, ра-

боты мимической мускулатуры.

Большая часть афферентных нейронов, иннервирующих

различные структуры челюстно-лицевой области, заложена в

гассеровом узле, нисходящая часть сенсорного корешка кото-

рого оканчивается на нейронах главного сенсорного и раз-

личных отделов спинального ядра тройничного нерва.

В состав продолговатого мозга входят ядра чувствитель-

ных путей задних столбов спинного мозга — тонкого пучка

Голля и клиновидного пучка Бурдаха, получающие информа-

цию от проприорецепторов мышц тела. Кроме того, в струк-

турах моста расположено верхнее оливарное ядро, включен-

ное в восходящий путь, который передает акустическую ин-

формацию.

Центральную зону ствола мозга занимает ретикулярная

формация (РФ). Нейроны РФ имеют длинные маловетвящие-

ся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, образующие вмес-

те с телами нейронов сеть (ретикулум), в связи с чем О. Дей-

терс (1865) и предложил название данной структуры мозга.

Ретикулярная формация имеет многочисленные связи с дру-

гими отделами ЦНС. На нейронах РФ оканчиваются колла-

терали от различных чувствительных путей, передающих ин-

формацию от разных типов рецепторов. Это явление носит

название полисенсорной конвергенции. Нейроны РФ располо-

жены как диффузно, так и в вцце скоплений, образующих

ядра. Главными из них являются:

• латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга;

осуществляет сравнение команды, которая идет от мо-

торной коры на спинальные центры, с двигательным

эффектом этих центров; входит в функциональную

структуру сердечно-сосудистого центра, способствуя по-

вышению АД и частоты сердечных сокращений; оказы-

вает активирующее влияние на кору; передает на мозже-

чок преимущественно спинальные влияния; входит в

противоболевую систему мозга;

• ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого моз-

га повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противо-

болевую систему мозга, структуры дыхательного и сосу-

додвигательного центра; оказывает активирующее влия-

ние на кору мозга;

• парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга

участвует в регуляции содружественных движений глаз,

передает на мозжечок влияние преимущественно коры

мозга; входит в состав центра глотания;

• ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга вхо-

дит в депрессорную зону сосудодвигательного центра;

оказывает активирующее влияние на кору мозга;

127

• ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга

входит в экспираторную область дыхательного центра;

• каудалъное ретикулярное ядро моста входит в состав де-

прессорной зоны сосудодвигатедьного центра; повышает

тонус мышц-разгибателей;

• ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева передает

корковые и спинальные влияния на мозжечок;

• оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную

зону сосудодвигательного центра, повышает тонус

мышц-разгибателей;

• оральное интерстщиалъное ядро среднего мозга участвует

в регуляции поворота верхней части туловища и враща-

тельных движений.

Афферентные пути передают информацию к структурам ла-

теральных областей РФ преимущественно от трех источников:

• от температурных и болевых рецепторов по волокнам

спиноретикулярного тракта и тройничного нерва к лате-

ральному, медиальному, парамедианному, гигантокле-

точному ретикулярным ядрам продолговатого мозга, а

также к каудальному и оральному ядрам и ядру покрыш-

ки моста;

• от сенсорной и частично других зон коры большого моз-

га по кортикоретикулярным путям в составе пирамидно-

го тракта к ядрам, дающим начало ретикулоспинальным

трактам, — гигантоклеточному, оральному и каудально-

му ядрам моста, а также к ядрам, имеющим проекции к

мозжечку, — латеральному и парамедианному ретику-

лярным ядрам;

• от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути к

гигантоклеточному и парамедианному ядрам и ядрам

моста.

Эфферентные выходы формируются преимущественно в

медиальных областях РФ и проецируются:

• к спинному мозгу — от гигантоклеточного, латерального

и вентрального ядер продолговатого мозга по латераль-

ному ретикулоспинальному тракту и от каудального и

орального ядер моста по медиальному ретикулоспиналь-

ному тракту;

• к неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипотала-

мусу, полосатому телу — от гигантоклеточного, лате-

рального и вентрального ядер и ядер моста;

• к мозжечку — от латерального и парамедианного рети-

кулярных ядер и ретикулярных ядер покрышки моста.

Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в осу-

ществлении сенсорной, гомеостатической, проводниковой

функции и приспособительной деятельности. Организация

128

этих функций имеет жизненно важное значение, так как при

их нарушении наступает гибель организма.

Эти структуры существенно различаются по способу акти-

визации. Одни возбуждаются в ответ на приходящую от раз-

личных рецепторов информацию (рефлекторный механизм).

Другие функционируют без видимой внешней причины — ге-

нерируют возбуждения автоматически. Эта группа структур

неоднородна: в ней есть образования, генерирующие перио-

дические залпы возбуждений, — ритмические; другие способ-

ны оказывать постоянные, непрерывные влияния на иннер-

вируемые образования — тонические.

Тоническую и ритмическую деятельность структур продол-

говатого мозга и моста можно называть автоматической лишь

условно, так как они получают информацию от рефлексоген-

ных зон (рецепторы растяжения легких, хемо- и барорецеп-

торы каротидного клубочка и дуги аорты), подвергаются гу-

моральным воздействиям и управляющим влияниям вышеле-

жащих структур.

Главные функции заднего мозга:

1. Анализ и синтез (первичная обработка) различных пото-

ков информации от рецепторов:

• соматических, висцеральных и проприорецепторов, в

том числе и жевательных мышц;

• вестибулярных;

• слуховых (улитки);

• слизистой оболочки рта и вкусовых — языка.

2. Участие в поддержании гомеостаза, обеспечении целост-

ности тканей организма путем вовлечения в организацию

функциональных систем:

• сохранения целости тканей организма, деятельность кото-

рой направлена на защиту и избавление организма от

вредящих воздействий факторов внешней и внутренней

среды;

• поддержания постоянства содержания питательных ве-

ществ в крови;

• поддержания постоянства газового состава крови, дея-

тельность которой организуется с участием процессов

вдоха и выдоха, первичные генераторы которых распо-

ложены в структурах продолговатого мозга;

• поддержания постоянства АД, деятельность которой осу-

ществляется при участии сосудодвигательного центра;

• поведенческого акта, для реализации которого необходи-

мы адекватное перераспределение тонуса мышц и форми-

рование их фазных сокращений в процессе локомоции.

Организация приспособительной и гомеостатической дея-

тельности с вовлечением структур продолговатого мозга и

129

моста в работу различных функциональных систем осуществ-

ляется путем формирования сложных рефлекторных актов

(цепных рефлексов), в каждом из которых участвуют ядра не-

скольких черепных нервов.

Координация и интеграция их деятельности осуществля-

ются с помощью ретикулярной формации ствола мозга.

В функциональной системе сохранения целости тканей ор-

ганизма продолговатый мозг и мост участвуют путем форми-

рования рефлекторных актов чиханья, кашля, рвоты, мига-

ния, слезоотделения. Их рассматривают как проявление за-

щитной функции организма.

Рефлекторный акт чиханья возникает при раздражении ре-

цепторов слизистой оболочки полости носа, особенно сред-

ней носовой раковины и перегородки, иннервируемых преи-

мущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветвя-

ми тройничного нерва. При осуществлении этого акта проис-

ходит функциональное объединение чувствительного ядра

одиночного пути и двигательного двойного ядра, общего для

блуждающего и языкоглоточного нервов, инспираторных и

экспираторных структур дыхательного центра, имеющих вы-

ходы на спинальные моторные центры дыхательных мышц.

Акт чиханья начинается с глубокого вдоха, после которого

происходит форсированный выдох на фоне быстрого откры-

тия голосовой щели и опускания мягкого неба. Поток возду-

ха при этом направляется преимущественно через нос. Это

способствует удалению раздражителя из носовых ходов.

Рефлекторный акт кашля возникает при раздражении ре-

цепторов гортани, трахеи и бронхов. Кашель осуществляется

при поступлении афферентных возбуждений по волокнам

блуждающих нервов от ирритантных и механорецепторов лег-

ких и дыхательных путей в кашлевой центр продолговатого

мозга. Последний функционально объединяет те же структу-

ры, что и при формировании акта чиханья, но в отличие от

него программы реализации кашля зависят от локализации

раздражаемых рецепторов. При их расположении в глубоких

отделах бронхиального дерева легких наблюдается следующая

последовательность событий:

1 — глубокий вдох;

2 — сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой

щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повы-

шению внутрилегочного давления (до 140 мм рт. ст.);

3 — активный выдох на фоне мгновенного раскрытия го-

лосовой щели. За счет поднятия мягкого неба и пере-

крытия им входа в полость носа воздушный поток с

большой линейной (до 120 м/с) и объемной (12 л/с)

скоростью направляется через рот, что способствует

удалению раздражителя из воздухоносных путей.

130

При раздражении рецепторов верхних дыхательных путей

процесс начинается с быстрого закрытия голосовой щели и

прекращения вдоха, что препятствует проникновению, на-

пример, инородного тела в более глубокие отделы бронхиаль-

ного дерева. Дальнейшие события (пункты 2 и 3) аналогичны

приведенным выше и осуществляются благодаря наличию ре-

зервного объема воздуха в легких.

Рефлекторный акт рвоты возникает при раздражении ре-

цепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюши-

ны, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по

волокнам языкоглоточного (IX), блуждающего (X) или пред-

дверно-улиткового нервов (VIII) поступает в центр рвоты,

расположенный в продолговатом мозге. Рвота может возник-

нуть также при непосредственном раздражении рвотного

центра местным патологическим процессом или за счет дей-

ствия фармакологических средств, например апоморфина,

вводимого в лечебных целях. Эфферентные импульсы из

рвотного центра поступают в составе блуждающих нервов к

пищеводу, желудку, кишечнику, а через спинальные двига-

тельные центры (C„,_

, Thy—L„) по соматическим нервам к

диафрагме и мышцам брюшной стенки. Содружественное со-

кращение этих мышц приводит к появлению антиперисталь-

тических волн, повышению давления в желудке и к изгнанию

содержимого желудка через рот и частично через нос.

Рефлекторный акт мигания обеспечивает предохранение

глаза от повреждающего воздействия механических, световых

или химических раздражителей. При действии механических

факторов на рецепторы роговицы, конъюнктивы, кожи,

окружающей глаз, ресницы возбуждение передается по аффе-

рентным волокнам первой ветви тройничного нерва к нейро-

нам мезэнцефалического сенсорного ядра, от которых посту-

пает к ядру лицевого нерва, управляющего сокращениями

круговой мышцы глаза. Рефлекс осуществляется очень быст-

ро, его время составляет 50—70 мс.

Мигательный рефлекс на световое раздражение осуществ-

ляется при сильном световом воздействии на рецепторы сет-

чатки глаза, откуда возбуждение передается к нейронам верх-

них бугров четверохолмия и далее — к ядру лицевого нерва и

круговой мышце глаза.

Рефлекс мигания используют как диагностический тест

для определения состояния ЦНС человека. Рефлекс может

отсутствовать при поражении тройничного или лицевого нер-

вов, замедляться (урежаться) при поражении структур про-

долговатого мозга и моста при болезни Паркинсона, при ба-

зедовой болезни. Усиление мигания наблюдают при раздра-

жении периферических структур (конъюнктивит, блефарит)

или повышении возбудимости мозговых структур, как, на-

пример, при истерии.

131

Рефлекторный акт слезоотделения возникает как защитная

реакция усиленного слезоотделения на раздражение механо-

рецепторов конъюнктивы глаза, возбуждение от которых до-

стигает чувствительных ядер тройничного нерва продолгова-

того и среднего мозга. Из этих ядер возбуждение передается к

верхнему слюноотделительному ядру. Парасимпатические

преганглионарные волокна в составе лицевого нерва достига-

ют крылонебного узла. Постганглионарные волокна последо-

вательно входят в верхнечелюстной, скуловой и слезный нер-

вы, достигая слезной железы.

Симпатическая иннервация слезных желез осуществляется

из верхнего шейного симпатического узла. Симпатические

волокна в составе сосудистых сплетений достигают слюнных

желез.

В функциональной системе поддержания постоянства содер-

жания питательных веществ в крови продолговатый мозг и

варолиев мост участвуют путем формирования рефлекторных

актов сосания, жевания, слюноотделения, глотания, процес-

сов пищеварения и всасывания.

Рефлекторный акт сосания обеспечивает питание ребенка в

грудном возрасте. Центр сосания продолговатого мозга функ-

ционально объединяет нейроны чувствительных ядер тройнич-

ного (V) нерва и двигательных ядер тройничного (V), лицевого

(VII) и подъязычного (XII) нервов. Его возбуждение возникает

при поступлении афферентных сигналов от рецепторов губ по

чувствительным волокнам тройничного нерва. Сокращения

мышц губ, щек, языка, а также мышц, обеспечивающих движе-

ния нижней челюсти в ротовой полости, создают отрицатель-

ное давление, что и обеспечивает поступление в полость рта

продукта (в грудном возрасте — молока). В процессе взросле-

ния человека безусловнорефлекторный акт сосания становится

произвольно управляемым двигательным актом.

Рефлекторный акт жевания обеспечивает измельчение, рас-

тирание, перемешивание пищи со слюной и формирование

пищевого комка, адекватного для проглатывания. Акт жева-

ния возникает при раздражении тактильных, вкусовых и тем-

пературных рецепторов слизистой оболочки рта, а также ре-

цепторов периодонта. Возбуждение от этих рецепторов по-

ступает в ядро одиночного пути, являющегося сенсорной ча-

стью центра жевания. Жевание осуществляется благодаря

деятельности мышц, вызывающих движение нижней челюсти

в вертикальном и горизонтальном направлениях, а также

мышц губ, щек и языка, удерживающих пищу между зубны-

ми рядами и перемешивающих ее со слюной. Центр жевания

функционально объединяет чувствительные ядра тройнично-

го (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего

(X) нервов и двигательные ядра тройничного (V), лицевого

(VII) и подъязычного (XII) нервов.

132

Контроль и коррекция жевательных движений нижней че-

люсти по мере пережевывания пищи осуществляется путем

реализации ряда рефлексов.

Периодонтомускулярный рефлекс возникает при раздраже-

нии рецепторов периодонта при его деформации под влияни-

ем механического давления при пережевывании пищи. Аф-

ферентная импульсация от этих рецепторов служит основой

для управления частотой и интенсивностью сокращения же-

вательных мышц при наличии естественных зубов.

Гингивомускулярный рефлекс возникает при раздражении

рецепторов слизистой десны пережевываемым субстратом.

У человека с сохраненными естественными зубами этот реф-

лекс играет вспомогательную роль в регуляции работы жева-

тельных мышц. У человека с частичной или полной вторич-

ной адентией, пользующегося съемными протезами, этот

рефлекс становится основным регулятором жевания. Анало-

гично изменяется роль этого рефлекса при зубном протези-

ровании, когда жевательное давление через протез передается

непосредственно на слизистую десны.

Артикуляционномускулярный рефлекс возникает при раздра-

жении рецепторов капсулы и связочного аппарата височно-

нижнечелюстного сустава и направлен на контроль и коррек-

цию жевательных движений.

Рефлексы с проприорецепторов жевательных мышц вносят

свой вклад в регуляцию величины жевательного давления и

скорости его развития.

Акт жевания, осуществляемый с участием ряда безуслов-

ных рефлексов в процессе развития организма, становится

произвольно регулируемым актом.

Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление

пищи из ротовой полости в желудок. Он имеет три фазы,

описанные Ф. Мажанди (1817): произвольную ротовую, быст-

рую непроизвольную глоточную и медленную непроизволь-

ную пищеводную. В процессе передвижения пищевого комка

из полости рта в пищевод происходит последовательное воз-

буждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и

пищевода. Афферентные импульсы по чувствительным во-

локнам тройничного (V), языкоглоточного (IX) и блуждаю-

щего (X) нервов поступают в центр глотания, расположенный

в продолговатом мозге. Этот центр функционально объединя-

ет нейроны чувствительных ядер перечисленных нервов и

мотонейроны двигательных ядер тройничного (V), лицевого

(VII), языкоглоточного (IX), блуждающего (X), подъязычного

(XII) нервов. В состав этого объединения включаются также

парасимпатические нейроны заднего ядра блуждающего нер-

ва и симпатические нейроны грудных сегментов, иннерви-

рующие пищевод. В результате этого обеспечивается строго

координированная последовательность сокращения мышц,

133