Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

секреторный процесс. Можно выделить две главные эндо-

кринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аде-

ногипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.

• Гипоталамо-аденогипофизарная связь обеспечивает кон-

троль над эндокринной функцией аденогипофиза с помо-

щью полипептидных гормонов: одни стимулируют образо-

вание и выделение гормонов аденогипофиза и называются

рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят

образование гормонов аденогипофиза и называются ста-

тинами. Либерины и статины действуют на секреторные

клетки аденогипофиза. Гормоны аденогипофиза поступа-

ют в кровоток и достигают периферических эндокринных

желез.

• Гипоталамо-нейрогипофизарная связь представлена круп-

ноклеточными нейронами супраоптического и паравентри-

кулярного ядер, синтезирующими гормоны антидиуретиче-

ский (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксон-

ного транспорта поступают в синапсы на капиллярах зад-

ней доли гипофиза, куда и выделяются при активации

нейронов.

Более подробно роль гипоталамуса в регуляции эндокрин-

ной функции рассмотрена в соответствующей главе.

3.2.7.3.3. Роль гипоталамуса в терморегуляции

Человек, как и высшие позвоночные, относится к гомо-

йотермным животным, т.е. способен поддерживать постоян-

ную температуру внутренней среды («ядра» тела), несмотря

на изменение температуры внешней среды. Опыты с перерез-

кой ствола мозга показали, что главной структурой, ответст-

венной за температурный гомеостаз, является гипоталамус.

В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и тепло-

продукции.

Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптиче-

ской зонах и включает в себя паравентрикулярные, супраоп-

тические и медиальные преоптические ядра. Раздражение

этих структур вызывает увеличение теплоотдачи. Разрушение

центра теплоотдачи приводит к неспособности организма вы-

держивать тепловую нагрузку.

Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе

и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточ-

ные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повыше-

ние температуры тела, тогда как разрушение приводит к по-

тере способности поддерживать температуру тела при охлаж-

дении организма.

Более подробно роль гипоталамуса в терморегуляции рас-

смотрена в соответствующей главе.

154

3.2.7.3.4. Роль гипоталамуса в регуляции поведения

Наиболее сложный вид интегративной деятельности гипо-

таламуса проявляется в его участии в обеспечении различных

форм биологически целесообразного поведения, направлен-

ного на адаптацию и выживание индивидуума и вида.

В основе этого поведения лежит возникновение в организме

биологических потребностей, которые приводят к формиро-

ванию мотивационного возбуждения, сопровождающегося

специфическими эмоциональными переживаниями. Удовлет-

ворение потребности происходит через поведение. Вместе с

тем надо иметь в виду, что в осуществлении даже биологиче-

ских форм поведения за счет гипоталамуса обеспечиваются

только базовые механизмы этого процесса.

Участие гипоталамуса в организации пищевого поведения

В экспериментах на животных установлено, что разруше-

ние небольшой зоны в области латерального гипоталамуса

приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адип-

сия) и гибели животного от истощения. Электрическая сти-

муляция этой зоны активизировала поиск и прием избыточ-

ного количества пищи (гиперфагия), что приводило к ожире-

нию. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода.

Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер прекраща-

ла пищедобывательное поведение и прием пищи даже у го-

лодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентроме-

диальных ядер была названа центром насыщения.

Часть нейронов пищевого центра обладает чувствительно-

стью к изменению содержания в крови глюкозы, аминокис-

лот, жирных органических кислот, гормонов (инсулина, гаст-

рина, адреналина) и других веществ. В центре голода выявле-

ны, например, глюкозочувствительные нейроны, которые

тормозят свою импульсную активность при увеличении со-

держания глюкозы в крови. В центре насыщения имеются

нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в

этих условиях.

Участие гипоталамуса в организации питьевого поведения

К регуляции питьевого поведения имеют отношение струк-

туры гипоталамуса, расположенные кзади и наружно от супра-

оптических ядер. Электрическое раздражение этих точек гипо-

таламуса вызывает резко выраженную активацию питьевого

поведения и потребления воды (полидипсия). Разрушение

этой зоны приводит к отказу от приема воды (адипсия). Эта

зона гипоталамуса была названа центром жажды. Было пока-

зано, что часть нейронов центра жажды обладают осморецеп-

155

тивными свойствами и стимулируются повышением осмотиче-

ского давления крови. На активность центра жажды влияют

также импульсы от сосудистых и тканевых осморецепторов и

содержания некоторых веществ в крови (например, солей,

АДГ).

Участие гипоталамуса в организации полового поведения

Роль структур гипоталамуса в управлении формированием

половой мотивации и поведения зависит от половой диффе-

ренцировки гипоталамуса по женскому или мужскому типу,

которая происходит в последние дни внутриутробного разви-

тия и первые дни после рождения. Полностью она реализует-

ся при половом созревании.

В гипоталамусе мужского организма функционирует тони-

ческий половой центр, расположенный в средней области в

аркуатных и вентромедиальных ядрах. Нейроны этих ядер

выделяют гонадолиберины, которые оказывают постоянное

стимулирующее влияние на секрецию лютеинизирующего и

фолликулостимулирующего гормонов аденогипофиза. Интен-

сивность секреции этих гормонов зависит от концентрации

половых гормонов крови. Повышение их концентрации тор-

мозит секрецию гонадолиберинов и наоборот. В женском ор-

ганизме, кроме тонического, функционирует также цикличе-

ский центр, расположенный в преоптической и передней об-

ластях гипоталамуса, в супрахиазматических ядрах и осущест-

вляющий регуляцию менструального цикла.

Зоны заднего гипоталамуса и медиального пучка переднего

мозга имеют отношение к формированию субъективных пере-

живаний, связанных с удовлетворением половой мотивации.

Их раздражение в экспериментах на животных приводило к

усиленной самостимуляции, что расценивают как признак ре-

акции удовольствия. При операциях у людей раздражение ука-

занных структур приводило к появлению субъективных пере-

живаний в виде чувства радости, удовольствия, сопровождав-

шихся эротическими переживаниями. Эти структуры были на-

званы центром удовольствия. Возбудимость сексуальных

центров гипоталамуса существенно зависит от уровня половых

гормонов в крови, корковых и лимбических влияний, а также

рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстра-

генитальных зон.

Участие гипоталамуса в организации агрессивно-

оборонительного поведения

Типичное проявление агрессивно-оборонительных реак-

ций состоит в ярком выражении отрицательных эмоций -

гнева, ярости, страха, агрессии, сопровождающихся резко

156

выраженными вегетативными эрготропными сдвигами, по-

пытками к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное

поведение может осуществляться и без эмоционального воз-

буждения — «холодная атака».

Агрессивные и оборонительные реакции разной выражен-

ности наблюдали при раздражении передней и задней, вент-

ромедиальной и латеральной зон гипоталамуса. Это связано,

вероятно, с наличием различных форм агрессивно-оборони-

тельного поведения, направленных на борьбу за самосохра-

нение, за лидерство в группе, за территорию, в формирова-

ние которых вовлекаются различные структуры гипотала-

муса.

Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует

агрессивное поведение. В осуществлении агрессивно-оборо-

нительных реакций гипоталамус взаимодействует с централь-

ным серым околоводопроводным веществом среднего мозга.

В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», ко-

торые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борь-

ба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При по-

вреждении этих нейронов существенно увеличивается порог

электрического раздражения гипоталамуса, вызывающего ре-

акции ярости. На агрессивное поведение выраженное стиму-

лирующее влияние оказывает увеличение содержания в крови

андрогенов, особенно тестостерона.

Перерезка ствола мозга у животных выше гипоталамуса

приводит к возникновению агрессивного поведения с реак-

циями ярости и вегетативными проявлениями эрготропного

характера. Вместе с тем эти реакции носили характер «лож-

ной» агрессии и ярости, так как они не были направлены на

конкретный объект. Эти данные свидетельствуют о важной

роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмыс-

ленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом

аспекте имеют структуры миндалевидного комплекса, раздра-

жение которых резко активирует, а разрушение — тормозит

агрессию.

Участие гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование—сон

Экспериментальные исследования с повреждением раз-

личных участков гипоталамуса у животных, подтвержденные

результатами клинических исследований больных с пораже-

нием гипоталамуса, позволили установить, что центр сна рас-

положен в переднем гипоталамусе, центр бодрствования — в

заднем. Электрическое разрушение преоптической области

гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефало-

граммы и поведенческий сон, сопровождавшиеся торможе-

нием неспецифической активирующей ретикулоталамокорти-

кальной модулирующей системы мозга.

157

Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала де-

синхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект

заднего гипоталамуса увеличивался при возбуждении активи-

рующей ретикулоталамокортикальной модулирующей систе-

мы мозга.

Участие гипоталамуса в формировании хроноструктуры

активности организма

Гипоталамус играет существенную роль в формировании

определенных ритмов жизнедеятельности. Так, совместно с

эпифизом он является водителем (пейсмекером) околосуточ-

ного (циркадианного) ритма, выполняя роль внутренних ча-

сов. Важнейшими структурами гипоталамуса в этом плане яв-

ляются супрахиазматическое и вентромедиальное ядра, разру-

шение которых нарушает периодичность циркадианных рит-

мов многих функций. Регулируя околосуточные биоритмы,

гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он име-

ет выраженные аксонные связи. Функции эпифиза описаны в

соответствующей главе.

3.2.8. Лимбическая система

Лимбическая система представляет собой функциональное

объединение структур мозга, участвующих в организации мо-

тивационно детерминированного поведения, имеющего вы-

раженный эмоциональный компонент.

Эта система участвует в организации пищевого, полового,

агрессивно-оборонительного поведения, цикла бодрствова-

ние — сон, оказывая регулирующее влияние на кору большо-

го мозга и подкорковые структуры и устанавливая необходи-

мое соответствие уровней их активности.

В состав лимбической системы входят:

• древняя кора, куда входят препириформная, периамиг-

далярная, диагональная кора, обонятельные луковицы,

обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;

• старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция,

поясная извилина;

• структура островковой коры, парагиппокамповая изви-

лина;

• подкорковые образования — миндалевидные тела, ядра

прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро,

сосцевидные тела.

Особенностью лимбической системы является наличие

между ее структурами как простых двусторонних связей,

так и сложных путей, образующих множество замкнутых

158

Поясная извилина

Парагиппокампова

извилина

Гиппокамп

Рис. 3.22. Кольцевые связи в лимбической системе (по В.Н. Яков-

леву, И.Э. Есауленко, 2001).

А — большой круг циркуляции возбуждения; Б — малый круг циркуляции

возбуждения; ГТ — гипоталамус; МТ — медиальный таламус; СЦ — сре-

динный центр.

кругов (рис. 3.22). Такая организация создает условия для

длительной циркуляции возбуждения между структурами

лимбической системы. Это, с одной стороны, обеспечивает

функциональное взаимодействие частей лимбической систе-

мы, что формирует в ней единое состояние, с другой — на-

вязывает это состояние другим системам мозга и создает

условия для запоминания информации.

Так, например, организация памяти и процессов обучения

предполагает движение возбуждения по так называемому

кругу Пейпеца: между гиппокампом — сосцевидными тела-

ми — передними ядрами таламуса — корой поясной извили-

ны — парагиппокамповой извилиной — гиппокампом.

Регуляция агрессивно-оборонительного, пищевого и сек-

суального поведения осуществляется при циркуляции воз-

буждения между миндалевидным телом — гипоталамусом —

структурами среднего мозга — миндалевидным телом.

Круги разного функционального назначения связывают

лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что по-

зволяет последней реализовать функции, специфика которых

определяется включенной дополнительной структурой. На-

пример, вовлечение хвостатого ядра в один из кругов лимби-

ческой системы определяет ее участие в организации тормоз-

ных процессов ВНД.

159

Обилие связей лимбической системы со структурами ЦНС

затрудняет выделение функций мозга, в которых она не при-

нимала бы участия.

Лимбическую систему называют висцеральным мозгом,

т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности

внутренних органов. Изменение активности висцеральных

систем организма в соответствии с условиями окружающей

среды наблюдаются при возбуждении миндалевидных тел,

прозрачной перегородки, обонятельного мозга. К последнему

относят древнюю и старую кору, имеющие прямое отноше-

ние к обонятельной функции. Обонятельная сенсорная сис-

тема является неспецифическим активатором всех видов дея-

тельности коры большого мозга.

Лимбическая система имеет отношение к регулированию

уровня реакций автономной, соматической систем при эмо-

ционально-мотивационной деятельности, регулированию

уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоциональ-

но значимой информации. Лимбическая система определяет

выбор и реализацию адаптивных форм поведения, динамику

врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, ре-

продуктивных процессов. Она обеспечивает создание эмо-

ционального фона, формирование и реализацию процессов

ВНД.

3.2.8Л. Гиппокамп

Гиппокамп расположен в медиальной части височных до-

лей мозга. В его структуре представлены стереотипно повто-

ряющиеся модули, связанные между собой и с другими

структурами.

Гиппокамп получает многочисленные афферентные связи

из структур лимбической системы, от зрительной, слуховой,

обонятельной сенсорных систем, от всех областей новой

коры; имеет обширные связи с гипоталамусом через свод.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой

активностью. Вызванная активность в гиппокампе возникает

на раздражение различных рецепторов и любой структуры

лимбической системы. Большинство нейронов гиппокампа

полисенсорны, т.е. отвечают на раздражения различных сен-

сорных систем. В гиппокампе имеет место перекрытие сен-

сорных проекций. В ответ на сенсорное раздражение реаги-

рует до 60 % нейронов, при этом в ответ на однократный ко-

роткий стимул возникает длительная (до 12 с) реакция ней-

ронов.

Особенности нейронной организации гиппокампа создают

условия для длительной циркуляции возбуждения. Гиппокамп

генерирует высокоамплитудную ритмическую активность, ха-

рактеризующуюся медленным тега-ритмом (4—7 имп/с). В ко-

160

ре при этом наблюдается реакция десинхронизации, выражаю-

щаяся в появлении быстрого бета-ритма с частотой 14—

30 имп/с и отражающая ее активную

деятельность.

Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усили-

вает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастот-

ных ритмов в коре. Появление тета-ритма отражает участие

гиппокампа в ориентировочном рефлексе, реакциях настора-

живания, повышения внимания, в процессе обучения. Тета-

ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмо-

ционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде.

Гиппокамп и связанные с ним зоны лобной коры играют

определяющую роль в механизмах памяти и обучения. Их де-

ятельность необходима для процессов консолидации — пере-

хода кратковременной памяти в долговременную. Одним из

механизмов, реализуемых гиппокампом при обучении, явля-

ется способность отвечать на краткосрочную стимуляцию

длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттета-

нической потенциацией, которая приводит к увеличению ам-

плитуды синаптических потенциалов, увеличению нейросек-

реции клеток гиппокампа. Ультраструктурным проявлением

участия гиппокампа в механизмах памяти является увели-

чение числа шипиков на дендритах его нейронов, что свиде-

тельствует о переходе потенциальных синапсов в активные.

Повреждение гиппокампа у человека приводит к наруше-

ниям памяти и способности к обучению. Это проявляется в

том, что человек не может запомнить события близкого про-

шлого (антероградная амнезия). Нарушаются запоминание,

обработка новой информации, различение пространственных

сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмо-

циональности, инициативности, замедлению скорости основ-

ных нервных процессов, повышению порогов вызова эмо-

циональных реакций.

3.2.8.2. Миндалевидное тело

Миндалевидное тело (миндалина) — подкорковая структура

лимбической системы, расположенная в передней части ви-

сочной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспече-

нием оборонительного поведения, вегетативными, двигатель-

ными, эмоциональными реакциями, условнорефлекторного

поведения. Миндалина участвует в процессах сравнения кон-

курирующих мотиваций и эмоций, выделении доминирую-

щей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведе-

ния.

В миндалине различают кортикомедиальную, базолатераль-

ную и центральную части. Кортикомедиалъная часть миндали-

ны имеет реципрокные связи с отделом гипоталамуса, контро-

лирующим функции гипофиза. Мембрана нейронов этой час-

161

ти миндалины имеет рецепторы к половым и стероидным гор-

монам надпочечников. Изменение содержания гормонов в

крови приводит к изменению активности этих нейронов. По-

следние могут влиять на гипоталамус и таким образом регули-

ровать секрецию гормонов гипофиза, а также участвовать в

организации и контроле форм поведения, связанных с этими

гормонами. На нейронах кортикомедиального отдела минда-

лины заканчиваются аксоны митральных клеток обонятельной

луковицы. Имеются и амигдалофугальные связи с вторичны-

ми нейронами обонятельной системы. Благодаря этим свя-

зям обоняние участвует в организации репродуктивного пове-

дения.

Центральная часть миндалины получает входы от височ-

ной ассоциативной области коры, а также от парабрахиаль-

ного ядра среднего мозга, куда поступает часть вкусовой ин-

формации. От нейронов центральной части миндалины идут

проекции к центральному серому околоводопроводному ве-

ществу, ядру одиночного пути, к дорсальному (моторному)

ядру блуждающего нерва, ретикулярной формации ствола

мозга. За счет этих связей миндалина контролирует работу

сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем,

участвует в контроле болевой реакции. Например, стимуля-

ция миндалин на фоне активных сокращений желудка или

кишечника тормозит эти сокращения. Показано, что раздра-

жение ядер миндалевидного тела создает выраженный пара-

симпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой,

дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повы-

шению) кровяного давления, урежению сердечного ритма,

нарушению проведения возбуждения по проводящей системе

сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом

сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер

миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую

реакцию. Висцеральные эффекты при воздействии на минда-

лины отличаются длительным скрытым периодом и имеют

длительное последействие.

Нейроны базолатеральной части миндалины получают

входы от теменных и височных ассоциативных полей коры.

Наличие этих входов обеспечивает участие миндалины в про-

цессах опознания и дифференциации раздражителей, инфор-

мации о действии которых поступает от разных сенсорных

систем. Вместе с тем зрительные, слуховые, интероцептив-

ные, обонятельные, кожные раздражения вызывают измене-

ние активности любого из отделов миндалины, т.е. нейроны

этих структур полисенсорны. Нейроны базолатерального от-

дела имеют отношение к контролю болевой чувствительности

и эмоций, сопровождающих оборонительное поведение. Сти-

муляция этого отдела вызывает эмоции страха, гнева, ярости.

После его разрушения у животных очень трудно вырабатыва-

162

ются оборонительные условные рефлексы, утрачивается эмо-

ция страха. Снижается при этом и реакция на повреждающие

воздействия.

Двустороннее удаление миндалин у обезьян резко снижает

их агрессивность, нарушает способность оценивать поступаю-

щую информацию, что приводит к исчезновению эмоций яро-

сти и агрессии, страха. Например, обезьяны с поврежденной

миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у

них ужас и бегство. У этих животных возникает гиперсексу-

альность, имеют место нарушения зоосоциального поведения.

Обезьяны с удаленными миндалевидными телами утрачивают

способность к адекватной мобилизации висцеральных систем

организма при реализации поведенческих реакций.

3.2.9. Базальные ядра

Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располага-

ются под белым веществом внутри переднего мозга, преиму-

щественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвос-

татое ядро и скорлупу, которые объединяют под названием

полосатое тело, ограду, бледный шар. Базальные ядра участ-

вуют в организации двигательной функции организма: осу-

ществляют контроль за правильностью выполнения повторя-

ющихся стереотипных движений; участвуют в отработке про-

фессиональных двигательных автоматизмов; в масштабирова-

нии движений, в организации целенаправленных движений.

Афферентные влияния поступают к базальным ядрам от

всех областей коры за счет прямых и опосредованных ядрами

зрительных бугров связей. Наиболее обширные связи отмече-

ны с лобными долями. К другим источникам афферентных

влияний относится интраламинарная группа неспецифиче-

ских ядер таламуса и черное вещество.

Эфферентные выходы базальных ядер направляются к блед-

ному шару, черному веществу, ядрам ствола мозга и мозжеч-

ку. Связи базальных ядер образуют несколько функциональ-

ных петель (рис. 3.23).

• Скелетомоторная петля: двигательная, премоторная и

соматосенсорная кора — скорлупа — бледный шар и черное

вещество — двигательное вентролатеральное ядро таламуса —

премоторная кора (поле 6 по Бродману). Считают, что эта

петля контролирует силу, амплитуду и направление движе-

ний. Помимо этого, она имеет отношение к управлению дви-

жениями лица и рта.

• Глазодвигательная петля: корковые области контроля

направления взгляда (поля 7 и 8 теменной и лобной коры) —

хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медио-

дорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — поле 8

163