Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 3.26. Формирование мышечного тонуса на спинальном уровне.

1 — интрафузальное волокно; 2 — ядерная сумка с первичным нервным

окончанием; 3 — миотрубка с вторичным нервным окончанием; 4 — пери-

ферические участки интрафузального волокна; 5 — экстрафузальное мы-

шечное волокно; 6 — сухожильный рецептор Гольджи; 7 — афферентные

волокна от нервных окончаний; 8 — афферентное волокно от рецептора

Гольджи; 9 — альфа-мотонейрон спинного мозга; 10 — гамма-мотонейрон

спинного мозга; 11 — тормозной нейрон спинного мозга; 12 — эфферент-

ный путь от альфа-мотонейрона к экстрафузальному волокну; 13 — эффе-

рентный пугь от гамма-мотонейрона к периферическим участкам интрафу-

зального волокна; 14 — управляющие сигналы от надсегментарных струк-

тур к гамма-мотонейронам.

В мышце мышечное веретено прикрепляется к соедини-

тельнотканной оболочке пучка экстрафузалъных мышечных

волокон. Таким образом, мышечное веретено расположено в

мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам

(рис. 3.26).

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличи-

вается его длина, что приводит к растяжению и раздражению

первичных и вторичных рецепторных окончаний, для кото-

рых растяжение является адекватным раздражителем. Воз-

буждение от рецепторных окончаний по афферентным во-

локнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, располо-

женным в передних рогах.

Мотонейроны спинного мозга подразделяют на альфа- и

гамма-мотонейроны (их аксоны относятся к А-альфа и

А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мото-

184

нейронов поступает к экстрафузальным мышечным волок-

нам, вызывая их сокращение — тонус восстанавливается. Из-

быточное сокращение экстрафузалъных мышечных волокон

приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи,

так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них

возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вста-

вочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мото-

нейронам. Активность нейронов при этом снижается, умень-

шается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мы-

шечным волокнам, тонус несколько снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживает-

ся за счет специального механизма, который образован со-

кратительными элементами, расположенными в перифериче-

ских участках интрафузальных волокон по обе стороны от

ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяже-

ние ядерной сумки и миотрубок, что приводит к повышению

возбудимости или к возбуждению рецепторных окончаний и

увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мото-

нейронам. Степень сокращения сократительных элементов

интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами

спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-эфферент-

ным волокнам, вызывают сокращение периферических участ-

ков интрафузальных волокон.

Тонус мышц, формирующийся на основе спинальных

рефлекторных механизмов, называется спинальным, или про-

стейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой

выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не

может обеспечить поддержание позы животного и акт ходь-

бы, но он достаточен для осуществления простейших спи-

нальных рефлексов.

Роль ствола мозга. Перерезка у животного (например, у

кошки) ствола мозга между передними и задними буграми

четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется

децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной муску-

латуры, которое называется децеребрационной ригидностью,

или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется

резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры.

Чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе, не-

обходимо приложить большое усилие. Конечности такого

животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина вы-

гнута, это состояние называется опистотонусом.

Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлек-

торную природу. Это доказывается тем, что при перерезке

передних или задних корешков спинного мозга, иннервирую-

щих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности

исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса

играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга

185

(ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецеп-

торов вестибулярного аппарата. Аксоны клеток вестибуляр-

ных ядер образуют вестибулоспинальный тракт, оканчиваю-

щийся на интернейронах спинного мозга. При раздражении

вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его раз-

рушении уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает

влияние и на ретикулярную формацию продолговатого мозга,

которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спин-

ного мозга.

Ретикулярное гигантоклеточное ядро (РГЯ) продолговато-

го мозга дает начало латеральному ретикулоспинальному

тракту, волокна которого оканчиваются на вставочных ней-

ронах спинного мозга. Через них возбуждаются альфа- и гам-

ма-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозятся

мотонейроны мышц-разгибателей. Раздражение РГЯ ограни-

чивает приток афферентных возбуждений к мотонейронам и

вызывает подавление всех сгибательных и разгибательных

спинальных рефлексов. По этому механизму осуществляется

открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение

рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста начи-

наются медиальные ретикулоспинальные тракты с быстропро-

водящими (до 120 м/с) волокнами, которые также оканчива-

ются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществ-

ляется стимуляция альфа- и гамма-мотонейронов мышц-раз-

гибателей преимущественно туловища и проксимальных

отделов конечностей — осевой мускулатуры тела, и реципрок-

но через тормозные интернейроны тормозятся мотонейроны

мышц-сгибателей. Медиальные ретикулоспинальные тракты

совместно с вестибулоспинальными обеспечивают управление

состоянием разгибательной мускулатуры.

Ретикулярная формация ствола мозга через гамма-мото-

нейроны спинальных и бульбарных центров осуществляет

центральный контроль активности мышечных рецепторов.

При этом тормозные влияния на рецепторы осуществляют

вентромедиальные структуры, а облегчающие — дорсолате-

ральные.

Активность вестибулярного ядра контролируется красным

ядром среднего мозга. При разобщении красного и вестибу-

лярного ядер снижается тормозящее влияние красного ядра

на вестибулярное ядро. В этих условиях вестибулярное ядро

оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую

ретикулоспинальную систему. Поток импульсов от нее посту-

пает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них — к со-

кратительным участкам интрафузальных волокон. Сокраще-

ние этих участков вызывает раздражение проприорецепторов.

Поток возбуждений от них поступает к альфа-мотонейронам

спинного мозга, а от них — к экстрафузальным мышечным

186

волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает

порочный круг циркуляции возбуждений, который и поддер-

живает контрактильный тонус.

Разгибательный характер контрактильного тонуса обуслов-

лен еще и тем, что красное ядро у интактного животного ока-

зывает тормозное влияние на мотонейроны мышц-разгибате-

лей и активирующее влияние на мотонейроны мышц-сгиба-

телей. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро

отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повы-

шения тонуса мышц-разгибателей.

Разрушение красного ядра у интактного животного приво-

дит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а его раз-

дражение — к снижению тонуса.

Роль мозжечка. Мозжечок получает обширные афферент-

ные входы от проприорецепторов мышц по спиномозжечко-

вым путям. Эфферентные выходы к интернейронам спинного

мозга осуществляются опосредованно через вестибулярные,

ретикулярные и красные ядра ствола мозга. Наличие этих

связей позволяет мозжечку участвовать в перераспределении

мышечного тонуса, формировании определенной позы и под-

держании равновесия.

Мозжечок оказывает на ядро Дейтерса тормозное влия-

ние. Электрическое раздражение червячной зоны приводит

к уменьшению тонуса мышц-разгибателей за счет активации

тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса. Удаление

червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в со-

стоянии децеребрационной ригидности, вызывает увеличе-

ние активности ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение то-

нуса разгибателей.

Роль промежуточного мозга. При перерезке головного мозга

выше промежуточного мозга у животного возникает особое

изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (вос-

коподобными), при этом конечностям можно легко придать

любое положение, которое они могут сохранять длительное

время. Такое состояние называется пластическим тонусом,

или восковой ригидностью. Пластический тонус может воз-

никнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при

отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях нервной

системы, а также под влиянием гипноза. У человека пласти-

ческий тонус может проявляться при особом состоянии нерв-

ной системы, которое называется каталепсией, или восковой

ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время

как бы цепенеет в неестественной позе и не меняет ее в тече-

ние долгого времени.

Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение:

после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих ко-

нечность, все проявления пластического тонуса на этой ко-

нечности исчезают.

187

В возникновении пластического тонуса определенную

роль играет черное вещество среднего мозга, функционально

связанное с базальными ганглиями, — бледным шаром и по-

лосатым телом. Нейроны черного вещества синтезируют ме-

диатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полоса-

тому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение

черного вещества, вызывающее дегенерацию дофаминергиче-

ских путей к полосатому телу, приводит к развитию болезни

Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является

восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому,

гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при по-

вреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути,

идущего от черного вещества к полосатому телу.

Роль базальных ядер и коры большого мозга. Большое зна-

чение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные

ядра — бледный шар и полосатое тело, которые образуют

стриопаллидарную систему. Базальные ядра имеют обшир-

ные афферентные и эфферентные связи с различными зона-

ми двигательной и премоторной коры, структурами ствола

мозга, мозжечка. Они контролируют активность всех ниже-

лежащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечно-

го тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса

мышц при различных видах деятельности. При поражении

экстрапирамидной системы, составной частью которой яв-

ляются базальные ядра, возникают нарушения регуляции то-

нуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых

дрожательных параличей — паркинсонизму, атетозу, хорее

и др.

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного

тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и уча-

стием других структур, регулирующих мышечный тонус, фор-

мируется нормальный, или корковый, тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется

экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фаз-

ные) движения обеспечиваются активностью пирамидной си-

стемы.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапира-

мидная системы включаются как единое целое в функцио-

нальную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая

необходимые фазные движения и адекватные изменения мы-

шечного тонуса.

3.2.11.2. Организация фазных движений (локомоции)

Локомоция — перемещение человека и животных в окру-

жающей среде. Благодаря локомоции осуществляется целена-

правленная деятельность по удовлетворению ведущих мета-

болических, социальных и духовных потребностей человека.

188

Рис. 3.27. Организация связей

при локомоции. Объяснение в

тексте.

При организации локомоции ЦНС решает следующие за-

дачи:

• выбор типа локомоции;

• организация соответствующих типов движения туловища

и конечностей;

• приспособление движений к условиям среды;

• поддержание позы и равновесия во время передвижения.

Системы управления локомоцией, так же как и тониче-

ской деятельностью, организованы по иерархическому прин-

ципу, т.е. нижележащие центры подчиняются вышележащим.

Различают несколько уровней управления локомоцией:

• нижний уровень, к которому относят спинной мозг и

ствол мозга;

• средний уровень, включающий прецентральные области

коры головного мозга;

• высший уровень, локализованный в лобных долях коры

головного мозга.

Последовательность связей между этими уровнями пока-

зана на рис. 3.27. Наряду с последовательными связями в

ЦНС имеются и параллельные пути в виде прямых кортико-

спинальных связей, обеспечивающих в том числе и произ-

вольные движения. Наличие последовательных и параллель-

ных путей создает большую пластичность системы управле-

189

Рис. 3.28. Организация центрального генератора двигательных про-

грамм.

ния локомоцией и более широкие возможности обработки

информации, связанной с организацией движений. Главны-

ми элементами этого механизма являются центральные гене-

раторы двигательных программ. Они располагаются в лате-

ральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функ-

ция — создание режима сокращений мышц конечности, по-

яса конечностей или сегментов тела. Основу генератора

составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающих-

ся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генера-

тор состоит из нескольких полуцентров (например, сгибания

и разгибания), оказывающих друг на друга реципрокные

влияния (рис. 3.28).

Между конечностями одного пояса (гомологичными) и од-

ной стороны (гомолатеральными) при разных подходах реа-

лизуется 2 программы — противофазная и синфазная. Раз-

личные комбинации программ лежат в основе реализации

различных походок. У животных генераторы задних конечно-

стей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсут-

ствие локомоции они тонически тормозят генераторы перед-

них конечностей. Активируют работу генераторов командные

нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.

Командные нейроны — нейроны, возбуждения которых до-

статочно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент пове-

дения путем активации или торможения определенного ан-

190

самбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в

запуске, прекращении или модуляции активности централь-

ных генераторов двигательных программ.

Обнаружено 2 типа командных нейронов. Первый тип —

гак называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейро-

ны только запускают двигательный акт. Второй тип —

командные нейроны воротные; они поддерживают или видоиз-

меняют двигательные программы, будучи постоянно возбуж-

денными. Такие командные нейроны управляют обычно поз-

ными или ритмическими движениями (акт шагания, напри-

мер). За определенный поведенческий акт ответственна сеть

командных нейронов, т.е. множество «ворот», состояние ко-

торых зависит от ряда факторов: замысла движения, мотива-

ции, информации о состоянии окружающей среды и эффек-

торов и т.д.

Командные настройки расположены на разных уровнях

ЦНС. Так, например, у кошки обнаружены три локомотор-

ные области. Гипоталамическая локомоторная область распо-

ложена билатерально над мамиллярными телами, имеет вы-

раженные проекции к голубому пятну и медиальной ретику-

лярной формации. Мезэнцефалическая локомоторная область

расположена в дорсальном отделе покрышки среднего мозга.

Имеет обширные связи с вентромедиальным отделом ретику-

лярной формации, образующей ретикулоспинальные связи.

Локомоторная полоска служит продолжением мезэнцефаличе-

ской моторной области и далее проходит через мост, продол-

говатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегмен-

тов спинного мозга осуществляется контакт нисходящих сис-

тем с генераторами двигательных программ.

Стволовые центры управляют работой генераторов двумя

путями. Во-первых, с помощью генерализованной активации,

вызываемой непрерывным потоком импульсов; во-вторых,

с помощью модулированной импульсации, облегчающей отдель-

ные фазы цикла шагания.

Уровень возбуждения, необходимый для активации гене-

ратора двигательных программ, определяется мозжечком на

основе интеграции информации, поступающей по спиноце-

ребеллярным и кортико-церебеллярным путям.

3.2.11.3. Манипуляционные движения

Манипуляционные движения представляют собой отно-

сительно локальные произвольные движения, необходимые

для осуществления трудовой деятельности, адаптации к сре-

де обитания или достижения иных полезных приспособи-

тельных результатов (письмо, игра на музыкальном инстру-

менте, использование ножа и вилки в процессе приема

пищи).

191

Для манипул яционных движений характерны смещение

основных мышечных усилий с проксимальных отделов ко-

нечностей к дистальным, снижение общей величины мышеч-

ных усилий, увеличение репертуара движений, более сложная

координация движений. При организации таких движений

решаются следующие задачи:

• выбор ведущего мышечного звена;

• компенсация внешней нагрузки;

• настройка позы;

• соотнесение координат цели и положения тела.

Манипуляционные движения существенно зависят от цен-

тральной программы движения и полимодальной сенсорной

информации, поступающей в ЦНС.

В лобных областях мозга рождается замысел движения,

который в премоторных зонах коры реализуется в виде пред-

варительных программ.

Стратегию движения определяют мотивации, запускаю-

щие либо генетически сформированные, либо появившиеся в

результате индивидуального опыта моторные программы.

Тактика движения определяет, как будет осуществляться тре-

буемое движение. Ведущая роль в программировании быст-

рых движений принадлежит мозжечку, медленных — базаль-

ным ганглиям. Эти структуры формируют новое движение

путем изменения состояния командных нейронов во врож-

денных системах управления. Приспособительный характер

двигательных программ формируется на основе информации

о состоянии внешней и внутренней среды, т.е. строится на

основе мультисенсорной конвергенции. Для переработки по-

ступающей информации и ее использования в процессе про-

граммирования движений необходимо участие соматосенсор-

ных областей коры, организующих выходы на спинальный

уровень посредством кортико-спинальных трактов. Этим до-

стигается подавление активности командных нейронов врож-

денных программ и реализация вновь формируемых про-

грамм движений.

Все компоненты двигательной системы (управление тону-

сом и позой, локомоцией, манипуляционными движениями)

тесно связаны между собой. Поэтому изменение в каком-ли-

бо одном компоненте системы неизбежно приводит к изме-

нению состояния всей системы движения в целом.

Глава 4 АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Внутренняя среда организма, функционирование различ-

ных органов и систем, трофика тканей регулируются специ-

альным отделом нервной системы, получившим название

«автономного» (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержден-

ным Международной анатомической номенклатурой, под-

черкивается непроизвольный, т.е. не контролируемый со-

знанием, характер управления внутренней средой организма.

Это отличает автономную нервную систему (АНС) от сома-

тической, функции которой могут корректироваться произ-

вольно (сознательно). Наряду с этим термином часто приме-

няется термин «вегетативная нервная система», что подчер-

кивает ее тесную связь с вегетативными процессами орга-

низма.

Автономная и соматическая нервная система функциони-

руют содружественно. Их нервные центры, особенно на уров-

не ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодаря этим

связям могут осуществляться соматовисцеральные, висцеро-

соматические, висцеросенсорные и другие рефлексы. Вместе

с тем существуют выраженные отличия в организации авто-

номной и соматической систем.

1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательно-

го) нейрона по отношению к ЦНС. В АНС эффекторная клетка

находится за пределами спинного или головного мозга, а в

соматической нервной - в ЦНС. Благодаря этому структур-

ному отличию возникают функциональные особенности про-

цессов, протекающих в АНС.

2. Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных

корешков спинного мозга сопровождается перерождением

эфферентных соматических волокон и не затрагивает таковые

автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в

один из периферических ганглиев. Исполнительные органы

управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоя-

тельство подчеркивает относительную автономию данного

отдела нервной системы.

3. Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС.

Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и

спинной мозг сегментарно и перекрывают ин нервируемые

области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна

АНС выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих

друг от друга на значительном расстоянии — черепного, гру-

допоясничного и крестцового.

4. Различия в распределении нервных волокон на периферии.

Соматические волокна распределены строго сегментарно, в

то время как волокна АНС иннервируют все органы без иск-

193