Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

Рис. 4.1. Парасимпатический (а) и симпатический (б) отделы авто-

номной нервной системы.

лючения, а часть из них имеет двойную и даже тройную ин-

нервацию — симпатическую, парасимпатическую и метасим-

патическую.

5. Отличия в морфофункциональных характеристиках нерв-

ных волокон. Постганглионарные волокна АНС в большинст-

ве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой

диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферент-

ные волокна миелинизированы и имеют больший диаметр

(12—14 мкм). Это отражается на скорости проведения воз-

194

Рис. 4.1. Продолжение.

буждения — по волокнам АНС возбуждение распространяет-

ся значительно медленнее (1—3 м/с), по волокнам соматиче-

ской значительно быстрее (70—120 м/с).

АНС подразделяют на симпатический, парасимпатический

(рис. 4.1) и метасимпатический отделы (рис. 4.2).

195

нервной системы.

— рецепторы; ГМК, — гладкомышечная клетка стенки органа;

ГМК

— гладкомышечная клетка стенки сосуда; Ж — железа; ПЭ — пеп-

тидэргическая (синтезирующая пептиды) клетка.

4.1. Симпатический отдел АНС

а Центральная часть симпатического отдела представлена

симпатическими ядрами боковых рогов спинного мозга, про-

тянувшимися от первых грудных до поясничных сегментов.

Аксоны этих ядер выходят из спинного мозга в виде белых

соединительных ветвей (преганглионарных волокон) и входят

в околопозвоночные (паравертебральные) или предпозвоноч-

ные (превертебральные) симпатические ганглии. Скорость

проведения возбуждения в этих аксонах 1—20 м/с.

• Периферическая часть симпатического отдела образова-

на афферентными (чувствительными)и эфферентными (дви-

гательными, секреторными) нейронами околопозвоночных

или предлозвоночных симпатических ганглий.

Околопозвоночные ганглии располагаются по обе стороны

позвоночника от основания черепа до крестца в виде цепо-

чек, которые называются правым и левым симпатическими

стволами. Со спинномозговыми нервами эти узлы связаны

белыми и серыми ветвями. В составе белой ветви в узел вхо-

дят преганглионарные волокна, которые могут переключаться

на эффекторные ганглионарные нейроны; аксоны последних

называются постганглионарными. Постганглионарные волок-

на большей частью лишены миелиновой оболочки, поэтому

имеют сероватую окраску. Часть преганглионарных волокон

белой ветви проходит через паравертебральные ганглии без

196

переключения к превертебральным ганглиям. Некоторое ко-

личество постганглионарных волокон в составе серой соеди-

нительной ветви возвращается в спинномозговой нерв и да-

лее следует в его составе к соответствующему эффекторному

органу. Другая часть этих волокон собирается в отдельные

веточки (чревные нервы) и направляется к органам грудной и

брюшной полости, таза или к предпозвоночным узлам, а от

них к исполнительным органам.

Транзитная часть преганглионарных волокон также пере-

ключается на эфферентные нейроны, но в превертебральных

ганглиях. Наиболее крупными превертебральными ганглия-

ми являются солнечное сплетение, образованное чревным и

краниальным брыжеечными узлами, и каудальный брыжееч-

ный узел. От клеток этих узлов начинаются постганглионар-

ные симпатические волокна, иннервирующие почти все ор-

ганы брюшной полости. Они составляют многочисленные

нервные стволы, которые, направляясь к органам брюшной

полости, образуют ряд сплетений: желудочное, печеночное

и др.

Эффекторами, к которым подходят постганглионарные

симпатические волокна, являются гладкие мышцы всех орга-

нов (сосудов, волосяных луковиц, зрачка, легких, органов пи-

щеварения, выделения), потовые, сальные и пищеварительные

железы, а также клетки печени и жировой клетчатки.

Симпатическая нервная система, помимо эфферентных

путей, имеет собственные чувствительные пути. По морфоло-

гическим признакам — локализации клеточных тел, ходу и

длине отростков — они делятся на две группы. К первой груп-

пе афферентных нейронов относятся клетки, тела которых

локализуются в предпозвоночных симпатических ганглиях.

Их длинные отростки направляются на периферию, где за-

канчиваются рецепторами, а короткие — к спинному мозгу и

вступают в него в составе дорсальных корешков. Эти отрост-

ки заканчиваются на интернейронах и через них контактиру-

ют с эфферентными клетками. Так формируется морфологи-

ческая основа спинального (центрального) вегетативного

рефлекса.

Ко второй группе ОТНОСЯТСЯ нейроны, длинные отростки

которых идут на периферию к рабочим органам, а короткие

распределяются в самом ганглии. Они контактируют со вста-

вочными ганглионарными нейронами и через них с эфферент-

ными нейронами, образуя морфологическую основу ганглио-

нарного (периферического) вегетативного рефлекса.

Афферентная иннервация внутренних органов не имеет

выраженной сегментарной организации. Чувствительные

проводники могут вступать в ЦНС на разных уровнях, поэто-

му локализовать источник раздражения внутренних органов

трудно.

197

Симпатическая иннервация лица и структур полости рта

осуществляется из спиноцилиарного центра, расположенного

на уровне Суш—Th

, преганглионарные волокна которого

прерываются в верхнем шейном узле. Постганглионарные во-

локна достигают пульпы зубов, тканей десны и слизистой

оболочки полости рта, слезных, слюнных и слизистых желез

в составе периваскулярных симпатических сплетений. Сим-

патические сплетения могут вовлекаться в патологический

процесс, например, при периваскулярных невритах и плекси-

тах, что сопровождается появлением периваскулярной симпа-

талгии, для которой характерно возникновение жгучей, диф-

фузной боли приступообразного характера в области лба, ор-

биты, верхней или нижней челюстей, языка. Боли сопровож-

даются слезотечением, гиперемией слизистой оболочки и

кожи лица, гиперсаливацией, обильным отделением секрета

из полости носа (ринореей), отеком лица.

4.2. Парасимпатический отдел АНС

Центральные структуры этого отдела расположены в сред-

нем, продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного

мозга.

К парасимпатическим структурам среднего мозга относит-

ся ядро III пары — глазодвигательного нерва (добавочное ядро

глазодвигательного нерва). Отростки клеток этого ядра закан-

чиваются на нейронах ресничного узла, постганглионарные

волокна которых иннервируют сфинктер зрачка и ресничную

мышцу глаза. При вовлечении в патологический процесс рес-

ничного узла и носоресничного нерва у больных возникают

приступообразные боли в области глазного яблока, орбиты,

спинки носа, сопряженные с покраснением конъюнктивы,

слезотечением, ринореей, расширением зрачка (миозом),

опусканием верхнего века (птозом), отеком век.

В продолговатом мозге к парасимпатическим относятся

ядра VII, IX, X пар черепных нервов. Парасимпатическое

ядро лицевого нерва (верхнее слюноотделительное ядро) отда-

ет преганглионарные волокна к крылонебному и поднижне-

челюстному узлам. Постганглионарные отростки нейронов

крылонебного узла иннервируют слезную железу, железы

слизистой оболочки носа. Постганглионарные волокна под-

нижнечелюстного узла иннервируют подъязычные, подниж-

нечелюстные и малые слюнные железы.

При вовлечении в патологический процесс крылонебного

узла и его постганглионарных ветвей, например при воспале-

нии слизистой оболочки воздухоносных полостей костей (си-

нуситах) или одонтогенной инфекции, у больных возникают

резкие периодические боли в глазном яблоке, вокруг орбиты,

198

в области корня носа, верхней челюсти. Приступы боли со-

провождаются покраснением лица, слезотечением и рино-

реей на стороне повреждения. При более глубоких поражени-

ях крылонебного узла с частичным выпадением его функций

боли могут приобретать постоянный характер, а вегетативные

нарушения проявляются в виде сухости и уменьшении тол-

щины (гипотрофии) слизистой оболочки носа, сухости конъ-

юнктивы глаза (ксерофтальмии), сухости слизистой полости

рта (ксеростомии).

Поражение поднижнечелюстного узла и его постганглио-

нарных ветвей сопровождается появлением постоянных ту-

пых, периодически обостряющихся болей в поднижнечелюст-

ной области. Во время приступов боли у больных возникают

ощущения распирания губ, языка и других структур, сопро-

вождающиеся увеличением слюноотделения.

Парасимпатическое ядро языкоглоточного нерва (нижнее

слюноотделительное ядро) направляет преганглионарные во-

локна к ушному узлу. Постганглионарные волокна из этого

узла иннервируют околоушную слюнную железу. Воспали-

тельные процессы, вовлекающие в свою орбиту ушной узел,

сопровождаются односторонними ноющими и жгучими боля-

ми в области козелка уха, иррадиирующими в нижнюю че-

люсть и к подбородку. При этом наблюдается гиперсалива-

ция, отек тканей (гипергидроз) и гиперемия ушно-скулови-

сочной области.

Парасимпатическое ядро блуждающего нерва (дорсальное

ядро) отдает преганглионарные волокна, заканчивающиеся

на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев глот-

ки, гортани, пищевода внутренних органов. Отростки нейро-

нов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннер-

вируют сердечную мышцу, гладкую мускулатуру и железы ор-

ганов грудной и брюшной полостей.

Одной из ветвей блуждающего нерва является верхний гор-

танный нерв, в составе которого проходят чувствительные и

двигательные волокна к мышцам и слизистой оболочке гор-

тани. При невралгии верхнего гортанного нерва у больных

возникают односторонние приступы боли в области гортани,

иррадиирующие в область уха, появляются спазмы гортани

(ларингоспазмы), сопровождающиеся кашлем. В последую-

щем развивается паралич пораженной стороны гортани с су-

жением голосовой щели.

В целом при развитии воспалительных процессов, затраги-

вающих парасимпатические ганглии черепных нервов и их

постганглионарные волокна, у человека развиваются болевые

синдромы, локализация которых связана с зоной иннервации

постганглионарными волокнами различных образований че-

люстно-лицевой области. Эти болевые синдромы получили

общее название «вегетативные прозопалгии». Они возникают

199

как следствие заболеваний зубочелюстной системы, риноси-

нусогенных инфекционно-воспалительных процессов. По

Международной классификации (1988) вегетативные прозо-

палгии относят к кластерным головным болям. Общей их ха-

рактеристикой является выраженный болевой синдром, уси-

ливающийся в ночное время. Локализация боли не совпадает

с границами областей иннервации тройничного нерва, не

имеет четких границ, а ее интенсивность не соответствует на-

блюдаемым объективным изменениям.

Крестцовый отдел представлен парасимпатическими ядра-

ми, расположенными в боковых рогах II—IV крестцовых сег-

ментов спинного мозга. Они отдают преганглионарные во-

локна, составляющие тазовый нерв, заканчивающийся на

нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев органов

малого таза. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются

в этих же органах и иннервируют сигмовидную и прямую

кишку, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые ор-

ганы.

В отличие от симпатических постганглионарных волокон,

парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы крове-

носных сосудов, за исключением сосудов половых органов,

артерий мозга, слюнных желез и брыжейки.

Главным коллектором чувствительных путей парасимпати-

ческой нервной системы является блуждающий нерв. Аффе-

рентные парасимпатические нейроны локализуются в основ-

ном в яремном (верхнем) узле блуждающего нерва. Их аксоны

входят в продолговатый мозг на уровне олив. Хорошо выра-

женной чувствительной ветвью блуждающего нерва является

депрессорный нерв, по которому в ЦНС проводятся возбужде-

ния от рецепторов, реагирующих на изменение величины дав-

ления крови в аорте, что отражает функциональное состояние

сердца и сосудов.

Другим крупным афферентным парасимпатическим нер-

вом является синусный нерв (ветвь языкоглоточного нерва -

IX пара), в состав которого входят волокна, связанные на пе-

риферии с разномодальными рецепторными структурами ка-

ротидного клубочка, расположенного у места ветвления об-

щей сонной артерии на внутреннюю и наружную. Чувстви-

тельные волокна синусного нерва являются отростками аф-

ферентных нейронов верхнего и нижнего яремных узлов.

Центральные отростки этих нейронов направляются в про-

долговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пути.

Афферентные возбуждения от различных образований че-

люстно-лицевой области, участвующие в формировании реф-

лексов парасимпатической системы, проходят в составе трой-

ничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются

в ядре одиночного пути, откуда переключаются на соответст-

вующие парасимпатические структуры ствола мозга.

200

4.3. Метасимпатический отдел АНС

В составе АНС, помимо симпатического и парасимпатиче-

ского отделов, выделяют метасимпатический отдел. Боль-

шинство внутренних органов после перерезки симпатических

и парасимпатических путей или после извлечения их из орга-

низма продолжают в течение определенного времени осуще-

ствлять присущие им функции. Например, кишка сохраняет

координированную перистальтическую функцию, перфузиру-

емое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки

матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокра-

щаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из

этих органов. Такая функциональная автономия объясняется

наличием в стенках этих органов нервной ганглиозной сети,

которая имеет необходимую для автономной рефлекторной и

интегративной деятельности морфологическую основу (чувст-

вительные, вставочные, двигательные нейроны), медиаторы,

а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигатель-

ной активности. Поэтому большинство полых висцеральных

органов наряду с экстраорганными симпатическим и пара-

симпатическим нервными механизмами имеют собственный

(базовый) механизм нервной регуляции. Непосредственное

управление работой этих органов обеспечивается при помо-

щи рефлексов, которые замыкаются в пределах самого органа

(периферических ганглионарных рефлексов), а экстраорган-

ные влияния (нервные и гуморальные) модулируют работу

этого местного механизма.

Ранее к третьему отделу АНС, который называли энте-

ральным (кишечным), относили лишь нервные элементы, ко-

торые входят в состав подслизистого и мышечного сплетений

кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значи-

тельно шире, так как оно включает весь комплекс полых вис-

церальных органов (в том числе и пищеварительного тракта),

обладающих собственной автоматической двигательной ак-

тивностью. Локализуется метасимпатическая нервная система

в толще стенок этих органов.

Структурной основой процессов, реализуемых с участием

метасимпатической нервной системы, является модуль (см.

рис. 4.2), состоящий из афферентного, вставочного и эффе-

рентного нейронов, а также нейрона-осциллятора (источника

периодической активности). Местные изменения химиче-

ских, температурных, механических свойств среды восприни-

маются соответствующими рецепторами и посредством сен-

сорного нейрона передаются на вставочный и эфферентный

нейроны метасимпатического модуля. Эфферентный нейрон

может изменять функциональную активность гладких мышц,

всасывающего и секретирующего эпителия, местных эндо-

кринных и иммунокомпетентных клеток, локальный крово-

201

ток. Одновременно афферентные сигналы передаются и в

вышележащие структуры — пре- или паравертебральные ган-

глии, ядра ЦНС. Со вставочными и эфферентными нейрона-

ми метасимпатического модуля контактируют симпатические

и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам

местные рефлексы внутренних органов могут быть включены

в общие процессы адаптации организма к меняющимся усло-

виям существования.

Метасимпатический отдел обладает признаками, отличаю-

щими его от других отделов АНС:

• иннервирует только внутренние органы, наделенные

собственной моторной активностью;

• наряду с общим висцеральным афферентным путем име-

ет собственное сенсорное звено;

• получает корригирующие влияния от симпатического и

парасимпатического отделов АНС;

• не имеет прямых синаптических контактов с эфферент-

ным звеном морфологической основы соматического

рефлекса;

• обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем

симпатический и парасимпатический отделы, что обес-

печивает работу местных механизмов саморегуляции

внутренних органов;

• имеет собственное медиаторное звено.

4.4. Рецепторное звено висцеральных рефлексов

Рецепторы висцеральных органов — интероцепторы — от-

носятся к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т.е. для

них адекватными являются термические, механические, хи-

мические и ноцицептивные стимулы. Помимо специфиче-

ских (мономодальных), во внутренних органах широко пред-

ставлены неспецифические (полимодальные) рецепторы, для

которых адекватными являются несколько различающихся по

виду энергии раздражителей. Возникающее в рецепторах воз-

буждение распространяется к нервным центрам по афферент-

ным волокнам основных висцеральных нервов — блуждаю-

щего, большого и малого чревного и тазового.

Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего

последующего анализа сенсорных влияний, которую выпол-

няет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел

чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздей-

ствий.

Стимул любой природы — механическая деформация, хи-

мическое изменение, температурный сдвиг — всегда вызыва-

ет один и тот же ответ — электрический сигнал (электриче-

202

ский импульс, импульс возбуждения), который играет роль

символа, «понятного» нервной системе. Информация об ин-

тенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой

импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем

выше частота генерируемых рецепторами импульсов возбуж-

дения.

4.5. Афферентное звено висцеральных рефлексов

Существовавшее ранее представление о том, что соматиче-

ские и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное

звено, в настоящее время существенно пересмотрено.

Соматические афферентные волокна осуществляют иннер-

вацию строго определенных участков тела и связаны с опре-

деленными сегментами спинного мозга, что создает возмож-

ность четкой локализации области раздражения и формиро-

вания определенных рефлексов.

Висцеральные рефлексы могут возникать под влиянием

возбуждений, поступающих как по соматическим афферент-

ным волокнам, так и по собственным афферентным волокнам.

Нервные волокна, по которым передается в ЦНС висцераль-

ная сенсорная информация, также подразделяют на группы А,

В и С, но проводники висцеральной чувствительности имеют

более сложное полисегментарное распределение.

Особенности организации афферентного звена висцераль-

ных (вегетативных) рефлексов сводятся к нескольким прин-

ципам:

• наличие прямых (основных или сегментарных) и непря-

мых (дополнительных или надсегментарных) афферент-

ных путей;

• множественность и многосегментарность: афферентные

пути от внутренних органов идут в нескольких нервных

стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее

уровнях;

• двусторонняя воронка: в одном органе перекрываются

зоны иннервации афферентных путей нескольких отде-

лов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС

конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких

органов;

• неодинаковая зона иннервации: различные висцераль-

ные нервы иннервируют значительно отличающиеся по

размеру области. Например, блуждающий нерв иннерви-

рует органы грудной и брюшной полостей вплоть до ма-

лого таза, в то время как другой парасимпатиче-

ский нерв — тазовый — иннервирует органы значитель-

но меньшей области — малого таза.

203