Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

1 2 3

Рис. 3.23. Функциональные петли с участием базальных ядер (по

Р. Шмидту, 1996, с изменениями).

1 — скелетомоторная петля; 2 — глазодвигательная петля; 3 — сложная

петля; ДК — двигательная кора; ССК — соматосенсорная кора; ПМК —

премоторная кора; ПФК — префронтальная ассоциативная кора; П8 —

поле 8 фронтальной коры; П7 — поле 7 теменной коры; ФАК — фронталь-

ная ассоциативная кора; ВЛЯ — вентролатеральное ядро; МДЯ — медио-

дорсальное ядро; ПВЯ — переднее вентральное ядро; БШ — большое ядро

шва; ЧВ — черное вещество.

лобной коры. Считают, что данная петля контролирует сак-

кады глаз.

• Сложные петли: фронтальная ассоциативная кора —

хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медио-

дорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — фрон-

тальная ассоциативная кора. Считают, что эти петли участву-

ют в организации высших психических функций прогнозиро-

вания, познавательной деятельности, контроле формирова-

ния мотиваций, реализации условных рефлексов.

3.2.9.1. Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело)

Афферентные входы полосатого тела многочисленны и

многообразны. Раздражение различных областей коры, меди-

альных ядер таламуса, кожи, а также световые и звуковые

стимулы активируют нейроны хвостатого ядра. Особенностью

кортикостриарных связей является их топическая организа-

164

ция. Так, например, передние области мозга связаны с голов-

кой хвостатого ядра.

Основная часть эфферентных волокон хвостатого ядра и

скорлупы идет к бледному шару (рис. 3.24). Во взаимодейст-

виях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормоз-

ные влияния. Раздражение хвостатого ядра приводит к тор-

можению большей части нейронов бледного шара. Вместе с

Кора большого мозга

двигательная

ассоциативная

сенсорная

Ствол головного мозга

Ретикулярная

формация

Красное

ядро

Нижняя

олива

Спинной мозг

Мозжечок

Рис. 3.24. Основные связи базальных ядер (по В.Н. Яковлеву,

И.Э. Есауленко, 2001, с изменениями).

ИЛЯ — интраламинарные ядра; ВЯ — вентральные ядра; ЧВ — черное ве-

щество; СТЯ — субталамическое ядро; «+», «—» — возбуждающие и тормо-

зящие влияния.

165

тем некоторое количество нейронов бледного шара возбужда-

ется.

Раздражение хвостатого ядра и скорлупы сопровождается

прекращением активной деятельности животных и человека.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирур-

гической операции нарушает речевой контакт больного с вра-

чом: прекращается рассказ пациента о самочувствии. После

прекращения раздражения больной не помнит, что к нему

обращались. При травме головного мозга, сопровождающей-

ся раздражением головки хвостатого ядра, у пострадавшего

возникает амнезия.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких

интегративных процессах, как условнорефлекторная деятель-

ность.

У обезьян раздражение хвостатого ядра приводит к тормо-

жению выполнения условного рефлекса. Например, раздра-

жение хвостатого ядра перед подачей условного сигнала при-

водит к исчезновению реакции на этот сигнал. Раздражение

ядра после того, как животное на условный сигнал начало

выполнять условнорефлекторную реакцию — движение к

кормушке или прием пищи, приводит к ее остановке. После

прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной

реакции, возвращается на место, т.е. «забывает» о наличии

условного сигнала (ретроградная амнезия).

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные

периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлек-

сов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции

хвостатого ядра становится невозможной. Это связано с тем,

что стимуляция хвостатого ядра вызывает амнезию и тормо-

жение активности коры большого мозга.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызы-

вает поворот головы в сторону, противоположную раздражае-

мому полушарию, и движения животного по кругу — цирку-

ляторную реакцию.

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвра-

тить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других ви-

дов стимуляции.

Хвостатое ядро имеет отношение и к регуляции работы

вегетативных органов. Так, например, раздражение его вент-

ральной области снижает, а дорсальной — увеличивает слю-

ноотделение.

Таким образом, преобладающим влиянием раздражения

хвостатого ядра являются тормозные эффекты на активность

коры большого мозга, подкорковых образований, торможе-

ние безусловного и условнорефлекторного поведения.

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются грубые

расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве,

нарушение памяти, замедление роста организма. После дву-

166

стороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы

исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов

затрудняется, общее поведение отличается инертностью, за-

труднениями переключения с одной формы на другую.

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений

ВНД, развиваются расстройства движения. У животных при

двустороннем повреждении полосатого тела появляется дви-

гательная гиперактивность, при одностороннем — возникают

манежные движения.

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием

гиперкинезов в виде непроизвольных мимических реакций,

тремора, атетоза (ритмичный гиперкинез с небольшой амп-

литудой движений и медленными колебаниями), торсионно-

го спазма (медленные вращательные движения туловища),

хореи (подергивания конечностей, туловища, как при неко-

ординированном танце), двигательной гиперактивности в

форме бесцельного перемещения с места на место.

В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа

имеют большое сходство. Вместе с тем в процессе эволюции

нервной системы скорлупа появилась раньше хвостатого ядра,

что предопределило наличие специфичных для нее функций.

Установлено участие скорлупы в организации пищевого

поведения: поиска, захвата и овладения пищей. Раздражение

скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения.

При нарушениях функции скорлупы возникают трофические

нарушения кожи, внутренних органов, например гепатолен-

тикулярная дегенерация.

Ряд подкорковых структур также получает тормозные влия-

ния хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает

синхронизацию электрической активности в зрительном буг-

ре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе.

Взаимодействие хвостатого ядра с черным веществом носит

двусторонний характер. Стимуляция хвостатого ядра тормо-

зит активность нейронов черного вещества. Стимуляция чер-

ного вещества оказывает модулирующее влияние на фоновую

активность нейронов полосатого тела. Стимуляция черного

вещества приводит к увеличению, а разрушение — к умень-

шению количества дофамина в хвостатом ядре. Дофамин

синтезируется в клетках черного вещества, а затем транспор-

тируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. При дис-

функции черного вещества в хвостатом ядре возникает недо-

статок дофамина, что приводит к растормаживанию бледного

шара, активность которого вызывает двигательные наруше-

ния в виде ригидности мышц.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы сви-

детельствуют об их участии в интегративных процессах, орга-

низации и регуляции движений, а также в регуляции работы

висцеральных структур.

167

3.2.9.2. Бледный шар

Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым

ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной си-

стемой и др. свидетельствуют об его участии в организации

простых и сложных форм поведения.

Раздражение бледного шара с помощью вживленных элект-

родов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию

или торможение гамма-мотонейронов спинного мозга. Выяв-

лено влияние бледного шара на структуры латерального и

заднего гипоталамуса, отмечена активация пищевого поведе-

ния в виде обнюхивания, жевания, глотания. У больных с ги-

перкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в

зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало

или снижало гиперкинез.

Повреждение бледного шара вызывает у людей адинамию,

сонливость, эмоциональную тупость, гипомимию, маскооб-

разность лица, тремор головы, конечностей, монотонность

речи, затруднение осуществления имеющихся и выработки

новых условных рефлексов.

При повреждении бледного шара может возникнуть мио-

клония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или

отдельных мышц рук, спины, лица. У животных резко снижа-

ется двигательная активность, движения характеризуются ди-

скоординацией, имеют место незавершенные движения, сни-

жается тонус мышц, что выражается в поникшей позе при

сидении. Начав движение, животное долго не может остано-

виться.

У человека с дисфункцией бледного шара затруднено нача-

ло движений, исчезают вспомогательные и реактивные движе-

ния при вставании, нарушаются содружественные движения

рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная

подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.

3.2.9.3. Ограда

Ограда имеет форму узкой полоски серого вещества, рас-

положенного под корой большого мозга в глубине белого ве-

щества. Она образует связи преимущественно с передними

отделами коры большого мозга. Электрическое раздражение

различных зон ограды вызывает разнообразные соматиче-

ские, вегетативные и поведенческие реакции. При раздраже-

нии ограды возникают ориентировочная реакция в виде по-

ворота головы в сторону раздражения и эмоциональные реак-

ции. Проявления пищевых реакций наблюдаются в виде

жевательных, глотательных, иногда рвотных движений. Сти-

муляция ограды во время приема пищи тормозит этот про-

цесс.

168

Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет,

мало отражаясь на условных рефлексах с иными условными

сигналами.

Двустороннее разрушение ограды вызывает нарушения

условных рефлексов, например дифференцировку условных

раздражителей, вегетативных реакций и рефлексов позы. При

повреждении ограды правого полушария наблюдаются рас-

стройства речи.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что базаль-

ные ядра головного мозга являются интегративными центра-

ми организации движений, эмоций и высшей нервной дея-

тельности (ВНД). Базальные ядра наряду с мозжечком уча-

ствуют в выработке сложных двигательных программ, за-

мысел которых возникает в лобных отделах коры. Эти

программы реализуются через моторную кору и обеспечива-

ют двигательный компонент поведения организма. Наряду с

этим базальные ядра контролируют такие параметры движе-

ния, как сила, амплитуда, скорость и направление. Участие

в регуляции движений является главной, но не единствен-

ной функцией базальных ядер. Они участвуют в регуляции

цикла сон — бодрствование, висцеральных и сенсорных

функций организма, механизмах формирования условных

рефлексов.

3.2.10. Кора большого мозга

Кора большого мозга является высшим отделом ЦНС. В ее

составе выделяют в соответствии с этапами эволюции мозга

древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору

(неокортекс). К древней коре относят обонятельные лукови-

цы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки, перипири-

формную и периамигдалярную кору. В старую кору входят

поясная извилина, извилина гиппокампа и миндалина. Все

остальные области относят к новой коре.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого

вещества общей площадью 1500—2200 см

, покрывающий

большие полушария. Она состоит из нервных клеток — ней-

ронов, количество которых достигает 14 млрд клеток нейро-

глии, которых примерно в 10 раз больше числа нейронов, и

отростков нейронов — нервных волокон, обеспечивающих

бесчисленное количество синаптических контактов между

нейронами.

У человека кора осуществляет высшую регуляцию функ-

ций организма, организацию поведения на основе врожден-

ных и приобретенных в онтогенезе программ и психофизио-

логические процессы, лежащие в основе психики.

В коре большого мозга выделяют шесть слоев.

169

I — поверхностный — молекулярный слой — практически

не содержит нейронов и состоит из большого количества

ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих

сплетения, расположенные параллельно поверхности; с

этими дендритами контактируют афферентные волокна,

приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер та-

ламуса.

II — наружный зернистый слой сформирован звездчатыми

и малыми пирамидными клетками, отростки которых распо-

лагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя

кортико-кортикальные связи.

III — наружный пирамидный слой состоит в основном из

пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток,

как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-корти-

кальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой содержит звездчатые клет-

ки, отростки которых расположены так же, как и отростки

клеток наружного зернистого слоя; в этом слое оканчиваются

афферентные волокна от специфических ядер таламуса и,

следовательно, от рецепторов сенсорных систем.

V — внутренний пирамидный слой образован средними и

крупными пирамидными клетками, аксоны которых образу-

ют эфферентные пути.

VI — слой полиморфных клеток образован преимуществен-

но веретенообразными клетками, аксоны которых образуют

кортико-таламические пути.

Функция различных слоев коры неодинакова. В IV слое

происходит восприятие и обработка поступающих в кору сиг-

налов. Отростки клеток, проходящие в I слое, осуществляют

многочисленные контакты, что лежит в основе взаимодейст-

вия нейронов. Нейроны II—III слоев осуществляют кортико-

кортикальные ассоциативные связи. Клетки V—VI слоев дают

начало эфферентным путям.

Нейронный состав и распределение нейронов по слоям в

разных областях коры различны, что позволило выделить в

мозге человека 52 цитоархитектонических поля [Бродман К.,

1909].

Нервные клетки коры образуют нервные сети, имеющие

специфическую организацию в виде корковых колонок —

групп клеток коры (100—200 нейронов) со множеством свя-

зей по вертикальной оси и их малым числом — по горизон-

тальной. Диаметр такой колонки определяется размером го-

ризонтальных ветвлений дендритов клеток IV слоя коры и не

превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры

головного мозга такие колонки отвечают за выделение како-

го-либо одного признака раздражителя, например угла на-

клона видимого предмета по отношению к горизонту или вы-

деления определенного цвета этого предмета. Такого рода

170

Осязание

Движение^!ЦуетГЙИТОПЬКОСТЬ

Рис. 3.25. Функциональная организация коры большого мозга.

объединения нейронов называют микроколонками (рис. 3.25).

Последние объединяются в макроколонки, выделяющие один

общий признак, например ориентацию предмета в простран-

стве, но реагирующие на разные значения его градиента (на-

пример, наклон предмета от 0 до 180°). Макроколонки объе-

диняются в гиперколонки, или модули, — вертикально органи-

зованные участки коры, обрабатывающие самые разнообраз-

ные характеристики стимула (например, ориентацию в

пространстве, цвет, положение в зрительном поле и др.).

Особенностью корковых полей является экранный прин-

цип их функционирования. Он подразумевает, что сигнал от

рецептора проецируется не на один нейрон коры, а на поле

нейронов (нейронную сеть), связанных между собой коллате-

ралями аксонов и дендритов. Такая проекция сигнала на

множество разнообразных нейронов обеспечивает его пол-

ный анализ и возможность передачи обработанной информа-

ции в другие заинтересованные структуры. Так, одно волок-

но, приходящее в зрительную область коры, может активиро-

вать зону, содержащую более 5000 нейронов.

Важной особенностью коры большого мозга является ее

способность длительно сохранять следы возбуждения. Сле-

довые процессы в спинном мозге после его раздражения со-

храняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отде-

лах — в форме сложных двигательно-координированных ак-

тов, доминантных установок, эмоциональных состояний —

171

длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохра-

няться в течение всей жизни. Это свойство придает коре

исключительное значение в механизмах ассоциативной пе-

реработки и хранения информации, накопления базы зна-

ний.

В процессе изучения локализации функций в коре были сфор-

мулированы две концепции. Концепция узкого локализационизма

предполагала четкую взаимосвязь каждой функции с определенной

структурой. Концепция функциональной равноценности (эквипотен-

циальности) различных участков коры отрицала наличие взаимосвя-

зи структуры с конкретной функцией, адресуя последние ко всей

коре в целом.

Современная концепция предполагает динамическую локализа-

цию функций, опирающуюся на свойство мультифункциональности

корковых полей. Это свойство позволяет конкретной корковой

структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности,

реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию.

Степень мультифункциональности различных корковых структур не

одинакова; например, в полях ассоциативной коры она значитель-

но выше, чем в первичных проекционных сенсорных зонах. В ос-

нове мультифункциональности полей коры лежит многоканаль-

ность поступления афферентных возбуждений, перекрытие аффе-

рентных проекций особенно на таламическом и корковом уровнях,

влияние модулирующих систем на корковые функции, корково-

подкорковые и межкорковые взаимодействия возбуждений.

В коре проявления динамической локализации функций реали-

зуются также в свойстве пластичности — способности ее структур

компенсировать функциональные или морфологические нарушения

работы каких-то зон, брать на себя их функции, особенно в случаях

появления этих нарушений в раннем детском возрасте, когда рас-

пределение функций еще не жестко закреплено.

Основные функции коры реализуются благодаря взаимодейст-

вию процессов возбуждения и торможения.

Это взаимодействие может проявляться, например, в фор-

ме так называемого латерального торможения, при котором

вокруг зоны возбужденных формируется зона заторможенных

нейронов — одновременная индукция. Зона торможения по

площади, как правило, в 2 раза больше зоны возбуждения.

Латеральное торможение обеспечивает контрастность вос-

приятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать

воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в

нейронах коры после возбуждения всегда возникает последо-

вательное торможение активности и наоборот, после тормо-

жения возникает возбуждение — так называемая последова-

тельная индукция. Последовательная индукция является при-

чиной явления отдачи — возникновения сокращения мышц

конечности после ликвидации торможения в спинальных

центрах этих мышц.

172

В тех случаях, когда торможение не в состоянии ограни-

чить возбуждение в пределах определенной зоны, возникает

иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может прохо-

дить двумя путями: от нейрона к нейрону по системам ассо-

циативных волокон I слоя; за счет аксонных связей пирамид-

ных клеток III слоя коры между соседними структурами, в

том числе между разными сенсорными системами.

Иррадиация возбуждения, которая происходит за счет им-

пульсной передачи сообщений, обеспечивает взаимовлияние

состояний зон коры при организации условнорефлекторного

и других форм поведения.

Иррадиация возбуждения может вызывать не только акти-

вацию нервных клеток, но и торможение определенных

групп нейронов в коре. Это состояние возникает при возбуж-

дении тормозных интернейронов, аксоны которых, приходя-

щие из активных участков коры, например из симметричных

областей полушарий, заканчиваются тормозными синапсами.

Функциональная дифференциация коры головного мозга

предполагает выделение в ней сенсорной, ассоциативной и

двигательной областей.

3.2.10.1. Сенсорные области коры

В сенсорные области коры проецируются афферентные

пути сенсорных систем организма. Они расположены преиму-

щественно в теменной, височной и затылочной долях. Аффе-

рентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно

от специфических сенсорных ядер таламуса — вентрального

заднего латерального и медиального. В сенсорной коре хоро-

шо выражены IV и II слои.

В сенсорных областях коры выделяют первичные и вторич-

ные сенсорные зоны. К первичным сенсорным относят зоны, раз-

дражение или разрушение которых вызывает четкие и постоян-

ные изменения чувствительности организма. Они имеют хоро-

шо выраженную соматотопическую организацию, состоят пре-

имущественно из мономодальных нейронов, имеющих неболь-

шие рецепторные поля, и отвечают на раздражения одного ка-

чества. В первичных сенсорных зонах происходит оценка отно-

сительной интенсивности раздражений, определение локализа-

ции воздействий и выявление сходства и различия действую-

щих раздражителей (дискриминационная чувствительность).

Вблизи первичных сенсорных зон находятся менее четко

локализованные вторичные сенсорные зоны. В них содержатся

наряду со специфическими и полимодальные нейроны, кото-

рые отвечают на раздражение различных сенсорных систем.

Рецепторные поля полимодальных нейронов имеют большие

размеры и плохо очерченные границы. Вторичные сенсорные

зоны участвуют в организации пространственной чувстви-

173