Дегтярев В.П. Нормальная физиология

Подождите немного. Документ загружается.

4.6. Центральное звено висцеральных рефлексов

Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, пер-

вично контактирует с сегментарными интернейронами, рас-

положенными на уровне V пластины серого вещества. Эти

интернейроны в свою очередь контактируют с другими про-

межуточными или эфферентными нейронами того же или

близлежащего сегмента. Еще одна часть афферентных воло-

кон спускается вниз и образует контакты со вставочными

клетками нижележащих сегментов. Так образуется морфологи-

ческая основа висцерального рефлекса спинального уровня.

В рефлекторных путях простейшего спинального вегета-

тивного (автономного) рефлекса нет прямых переключений с

афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый

короткий путь между ними содержит по меньшей мере один

вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге ав-

тономного рефлекса между чувствительными и постганглио-

нарными нейронами расположено не менее трех синапсов,

два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а

один — в периферическом вегетативном ганглии.

Переключение афферентных сигналов на ассоциативные

(вставочные) и далее на эфферентные клетки, осуществляю-

щие рефлексы АНС, может происходить и в периферических

образованиях — в предпозвоночных и интрамуральных ганг-

лиях с формированием периферических (ганглионарных) реф-

лексов, а также на всех уровнях нервной системы.

На части вставочных нейронов происходит конвергенция

возбуждений от соматических и висцеральных структур, что

обусловливает возможность формирования соматовисцераль-

ных и висцеросоматических рефлексов.

4.7. Эфферентное звено висцеральных рефлексов

Эфферентное звено представлено постганглионарными

нейронами симпатического и парасимпатического отдела

АНС, преганглионарными нейронами симпатической нервной

системы, иннервирующими эффекторы без переключения на

постганглионарные нейроны, эфферентными нейронами ме-

тасимпатического отдела. Помимо этого, к эфферентному зве-

ну относят те образования (эффекторы), которые иннервиру-

ются этими нейронами и формируют соответствующую реф-

лекторную реакцию.

Эфферентные преганглионарные и постганглионарные

нейроны симпатической нервной системы и парасимпатиче-

ской нервной системы, эфферентные нейроны метасимпати-

ческой нервной системы представляют собой нейроны конеч-

ных нервных путей. На них конвергируют прямо или опосре-

204

дованно в конечном счете возбуждения от многообразных

вставочных нейронов вегетативного и соматического отделов

нервной системы. Интегрируя эти возбуждения, эфферент-

ные нейроны осуществляют свое определенное воздействие

на эффекторы, реализующие соответствующие вегетативные

процессы.

4.8. Функции висцеральных ганглиев

Ганглии АНС играют важную роль в распределении и рас-

пространении нервных влияний, проходящих через них. Чис-

ло нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа

преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волок-

но в ганглии ветвится, образуя синапсы на многих его клет-

ках. Такое явление получило название мультипликации воз-

буждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния пре-

ганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки

иннервируемого органа.

Ганглии АНС участвуют в осуществлении периферических

рефлексов, например висцеро-висцеральных. Эти рефлексы

включают пути, которые начинаются и заканчиваются во

внутренних органах, а центральными структурами для этих

рефлексов являются ганглии АНС. С помощью таких рефлек-

сов регулируется деятельность сердца, моторная и секретор-

ная функции пищеварительного тракта и др.

Высшие центры АНС получают информацию о состоянии

внутренних органов от интероцепторов по многим путям,

включающим и ветви аксонов интрамуральных афферентных

нейронов. Следовательно, ганглии выполняют и афферент-

ную функцию.

На ганглионарных эфферентных нейронах конвергируют

возбуждения от преганглионарных нейронов, перифериче-

ских рецепторов, интернейронов. На эти нейроны оказывают

влияние гуморальные факторы. Интеграция (переработка)

этих влияний и формирование на ее основе интегральной от-

ветной реакции составляют смысл интеграционно-координа-

ционной функции ганглиев АНС.

4.9. Виды висцеральных рефлексов

Ответные реакции автономной и соматической систем на

раздражения протекают интегрированно. Вместе с тем при

раздражении висцеральных чувствительных волокон обе сис-

темы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом

случае разделяются на соматовисцеральные, висцеро-висце-

ральные, висцеросоматические и висцеросенсорные.

205

Соматовисцеральный рефлекс заключается в изменении де-

ятельности внутренних органов при раздражении рецепторов,

афферентные волокна от которых проходят в составе сомати-

ческих нервов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция

соматических и висцеральных возбуждений на вставочных

нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эффе-

рентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого

рефлекса является изменение работы внутренних органов при

массаже определенных участков кожи.

Висцеро-висцеральный рефлекс осуществляется в тех случа-

ях, когда возбуждение возникает во внутренних органах и за-

канчивается изменением деятельности также внутренних ор-

ганов. Основой для осуществления таких рефлексов являются

местные рефлекторные связи, которые замыкаются в гангли-

ях АНС разного уровня (интрамуральных, пара- и преверте-

бральных ганглиях). Примерами висцеро-висцеральных реф-

лексов являются:

• рефлекс Гольтца, проявляющийся в замедлении сердеч-

ных сокращений при механическом раздражении бры-

жейки;

• ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раз-

дражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;

• изменение интенсивности дыхания, АД, ЧСС, при раз-

дражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон

и др.

Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии обнару-

жено явление истинного местного рефлекса, осуществляемо-

го без участия ЦНС и представляющего собой передачу воз-

буждения с чувствительного волокна на двигательную клетку.

Этот вид рефлекса назван аксон-рефлексом. В настоящее

время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирую-

щуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела ней-

рона. В этом случае «афферентное» возбуждение идет по од-

ной ветви аксона, затем переходит на другую «эфферентную»

ветвь и по ней направляется к эффектору.

Висцеросоматический рефлекс проявляется изменением

функции соматического органа (например, скелетной мыш-

цы) под влиянием возбуждений, возникших во внутренних

органах. Примером служит вынужденная поза больного при

возникновении боли во внутренних органах.

Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в от-

вет на раздражение висцеральных чувствительных волокон

возникают реакции не только во внутренних органах, мы-

шечной системе, но и изменяется соматическая чувствитель-

ность. В силу сегментарной организации автономной и сома-

тической иннервации при заболеваниях внутренних органов

в ограниченных участках кожи повышается тактильная и бо-

206

Сосуды мозга

Расслабление

Возбуждение

Рис 4 3 Физиологические Эффекты симпатического и парасимпа-

тического отделов автономной нервной системы.

207

левая чувствительность. Эти боли называют отраженными, а

участки, в которых они возникают, — зонами Захарьина—

Геда. Механизм этого явления заключается в следующем.

Висцеральные и кожные чувствительные волокна конверги-

руют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути.

Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и диф-

ференцирована, то возросшая импульсация от внутренних

органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за

восприятие информации от определенной области кожи, в

результате чего формируется ощущение раздражения этой об-

ласти кожи.

АНС координирует и адаптирует деятельность органов,

участвующих в сохранении динамического равновесия жиз-

ненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, авто-

матизм внутренних органов и самой ЦНС.

Существует представление об антагонистических эффектах

возбуждения симпатического и парасимпатического отделов

АНС. Они проявляются при раздражении симпатических и

парасимпатических нервов (рис. 4.3). Однако такому пред-

ставлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотде-

ление стимулируется симпатическими и парасимпатическими

волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает

обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении сим-

патического нерва слюна отделяется в небольших количест-

вах и со значительным содержанием органических веществ.

В условиях целого организма активация симпатического и

парасимпатического отделов АНС, например при приеме

пищи, приведет к увеличению объема отделяемого секрета, в

котором содержание ферментов также будет увеличено. Та-

ким образом, здесь проявляется согласованная (синергиче-

ская) реакция, необходимая для пищеварения.

Симпатический и парасимпатический отделы АНС в боль-

шом числе случаев функционируют как синергисты.

4.10. Особенности синаптических процессов в АНС

В синапсах АНС передача информации осуществляется с

использованием трех механизмов: химического, электриче-

ского и смешанного.

Синапсы с химическим механизмом передачи возбуждения

характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышеч-

ный синапс. Однако в АНС в качестве пре- и постсинаптиче-

ских образований выступают нейроны, а также гладкомы-

шечные, железистые, миокардиальные и другие клетки.

Электрические синапсы представлены преимущественно

там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих

синапсах электрический сигнал проходит большей частью в

208

обоих направлениях и без синаптической задержки. От хими-

ческого синапса электрический отличается близким располо-

жением синаптических мембран, а узкая синаптическая щель

перекрыта тонкими канальцами, которые создают возмож-

ность быстрого перемещения ионов между клетками. В обла-

сти пре- и постсинаптических образований часто встречаются

пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих

структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулиру-

ющие трофику клетки.

В АНС показано наличие смешанных синапсов, в которых

электрический контакт занимает только часть площади си-

напса, остальная часть по морфологическим показателям и

функциональным свойствам представляет собой типичный

химический синапс.

В АНС насчитывают десятки нервных клеток, которые осу-

ществляют передачу возбуждения при помощи различных ме-

диаторов: ацетилхолина, норадреналина, серотонина и других

биогенных аминов, АТФ, аминокислот, пептидов. Каждый из

медиаторов участвует в передаче информации в определенных

звеньях дуги рефлекса АНС. Так, ацетилхолин выделяется в

окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасим-

патических нейронов, а также большинства постганглиотар-

ных парасимпатических окончаний. Помимо этого, постган-

глионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые

железы, также осуществляют передачу возбуждений с помо-

щью ацетилхолина.

В постганглионарных симпатических окончаниях медиато-

ром является норадреналин. Одним из основных медиаторов

метасимпатического отдела АНС является серотонин, обеспе-

чивающий передачу возбуждений с эффекторного нейрона на

эффектор.

В структурах метасимпатического отдела в качестве меди-

атора используется и АТФ. Выделяясь в синапсах на гладко-

мышечных клетках пищеварительного канала, АТФ обеспе-

чивает торможение двигательной активности желудка и

кишки.

В синапсах постганглионарных симпатических нейронов,

иннервирующих пищеварительный канал, кожу, легкие, сосу-

ды, в качестве медиатора используется гистамин, с участием

которого регулируется секреция соляной кислоты и фермен-

тов в железах желудка, работа сердца, изменяется тонус и

проницаемость сосудов.

Вещество П выделяется в качестве медиатора в синапсах

афферентных нервов, оканчивающихся на нейронах спинно-

го мозга и в ганглиях АНС. С помощью этого пептида пере-

дается информация о повреждающих воздействиях.

Преганглионарные волокна АНС оканчиваются и на спе-

циальных клетках, которые обладают эндокринными функ-

209

циями. Эти клетки получили название трансдукторов. К ним

относятся:

• нейроны различных ядер гипоталамуса, в том числе су-

праоптического и паравентрикулярного, выделяющих в

ответ на приток различных синаптических влияний гор-

моны антидиуретический и окситоцин;

• хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников,

которые на выделение ацетилхолина из синапсов пре-

ганглионарных волокон реагируют выбросом в кровь ад-

реналина, норадреналина и дофамина;

• юкстагломерулярные клетки почки, которые на выделе-

ние норадреналина из синапсов преганглионарных воло-

кон реагируют выделением ренина.

Существенную роль в регуляции активности висцеральных

структур играют простагландины. Их высокое содержание от-

мечено в волокнах блуждающего нерва. Различные классы

простагландинов оказывают неоднозначные эффекты на ра-

боту различных структур. Так, например, простагландины

классов PgA и PgE вызывают вазодилатацию и снижение АД,

а простагландин класса PgG — вазоконстрикцию и гипертен-

зию.

Действие каждого медиатора на постсинаптический ней-

рон или рецептор зависит от природы рецепторов постсинап-

тических мембран. Специальными методами установлено на-

личие М- и Н-холинорецепторов, а- и p-адренорецепторов,

и Н

-гистаминорецепторов и др. Так, например, в крове-

носных сосудах скелетных мышц присутствуют оба типа ад-

ренорецепторов. Взаимодействие норадреналина с а-адрено-

рецептором приводит к сужению, а с (3-адренорецептором —

к расширению артериол. Оказалось, что адренорецепторы од-

ной группы обладают различными свойствами в зависимости

от их локализации. Так, а-адренорецепторы могут располага-

ться в синапсах, оканчивающихся на эффекторных структу-

рах, или в синапсах, расположенных на пресинаптических

образованиях этих структур. Первые обеспечивают передачу

информации на эффектор, а вторые — модуляцию синапти-

ческих процессов. В этой связи их обозначают как а,- и

-адренорецепторы. В сердце и бронхах норадреналин взаи-

модействует только с (3-адренорецепторами, так как а-адрено-

рецепторы в этих структурах отсутствуют. Но эффекты нор-

адреналина в отношении сердечной мышцы выражены зна-

чительно сильнее по сравнению с эффектами на гладкие

мышцы бронхов. Поэтому первые стали обозначать как (3,-, а

вторые — как Рг-адренорецепторы. Все типы адренорецепто-

ров относятся к метаботропным, так как опосредуют дейст-

вие норадреналина изменениями внутриклеточных обменных

процессов.

210

Механизм сосудосуживающего эффекта симпатической

нервной системы реализуется в 3 этапа.

1-й этап — взаимодействие норадреналина (НА) с а-адре-

норецептором — активация G-белка мембраны — активация

фермента фосфолипазы «С» — образование вторичного по-

средника иназитолтрифосфата путем гидролиза фосфадитил-

иназитола.

2-й этап — активация выхода Са

из депо иназитолтри-

фосфатом - образование комплекса Са-кальмодулин — ак-

тивация фермента киназы легких цепей миозина.

3-й этап — киназа легких цепей миозина при участии

АТФ фосфорилирует легкие цепи миозина, вызывая их взаи-

модействие с актином и сокращение гладкомышечных клеток

сосудов — вазоконстрикцию.

Механизм сосудорасширяющих эффектов симпатической

нервной системы реализуется следующим образом:

1-й этап — взаимодействие норадреналина с (3-адреноре-

цептором — активация G-белка мембраны — активация фер-

мента аденилатциклазы — образование из АТФ циклического

аденозинмонофосфата (цАМФ).

2-й этап — вторичный посредник цАМФ активирует фер-

мент протеинкиназу «А», которая может действовать двумя

путями:

• активизировать Са-зависимую аденозинтрифосфатазу

(кальциевый насос), что приводит к снижению концент-

рации Са

в цитозоле, нарушению комплекса Са-каль-

модулин и дезактивации киназы легких цепей миозина;

• дважды фосфорилировать киназу легких цепей миозина,

что приводит к дезактивации этого фермента.

3-й этап — дезактивация киназы легких цепей миозина

приводит к прекращению взаимодействия миозина и актина

и расслаблению гладкомышечных клеток — вазодилатации.

Ацетилхолин, выделяясь в синапсах парасимпатической си-

стемы, взаимодействует с М- или Н-холинорецепторами. Хо-

линорецепторы разных групп отличаются по своим свойст-

вам. Так, Н-холинорецепторы относятся к ионотропным, т.е.

опосредуют действие ацетилхолина путем изменения прони-

цаемости ионных каналов. М-холинорецепторы относятся к

метаботропным, так как через их посредство ацетилхолин из-

меняет внутриклеточные химические реакции.

Парасимпатическая система реализует сосудорасширяющий

эффект в 3 этапа.

1-й этап — взаимодействие ацетилхолина с М-холиноре-

цептором — активация G-белка мембраны — активация фер-

мента фосфолипазы «С» — образование вторичного посред-

ника иназитолтрифосфата путем гидролиза фосфадитилина-

зитола.

211

2-й этап — активация выхода Са

из депо иназитолтри-

фоефатом — образование комплекса Са-кальмодулин — ак-

тивация фермента синтазы оксида азота (NO) — образование

из аргинина аминокислоты цитрулина с выделением NO —

активация фермента гуанилатциклазы — образование цикли-

ческого гуанозинмонофосфата (цГМФ).

3-й этап — цГМФ инактивирует киназу легких цепей мио-

зина или дважды фосфорилирует этот фермент — инактива-

ция легких цепей миозина — расслабление гладкомышечных

клеток сосудов — увеличение просвета сосудов.

Широкий спектр фармакологических средств позволяет

врачу при необходимости регулировать синаптические про-

цессы, воздействуя на различные их этапы и на рецепторы

разных типов.

4.11. Надсегментарные уровни регуляции функций АНС

Обработка афферентных висцеральных возбуждений, по-

ступающих по проводящим путям спинного мозга, происхо-

дит во многих надсегментарных структурах (рис. 4.4). Так,

часть аксонов нейронов, расположенных в спинальных, па-

равертебральных или превертебральных ганглиях, в спинном

мозге в составе задних столбов достигает продолговатого

мозга, где образует синапсы на нейронах тонкого и клино-

видного ядер. Здесь расположены вторые нейроны аффе-

рентного пути висцерального рефлекса, отростки которых,

проходя в составе медиальной петли, формируют бульбота-

ламический путь. Этот путь заканчивается на клетках вент-

рального заднелатерального ядра таламуса противополож-

ной стороны.

Часть аксонов интернейронов V пластины спинного мозга,

к которым подходят афферентные волокна от внутренних ор-

ганов, образует восходящие пути и заканчивается в вышеле-

жащих сегментах, а другая часть в составе неоспиноталамиче-

ских трактов достигает нейронов латерального и медиального

отделов задневентральных ядер таламуса.

Потоки возбуждений от внутренних органов по внутри-

центральным восходящим путям достигают ретикулярной

формации среднего мозга, в которой диффузно распределены

проекции афферентных висцеральных и соматических нер-

вов, поэтому от одной и той же точки регистрируются отве-

ты, вызванные не только раздражением висцеральных, но и

соматических чувствительных нервов. Взаимодействие сома-

тических и висцеральных возбуждений активирует ретикуляр-

ные нейроны, которые оказывают нисходящие влияния на

спинальные соматические и преганглионарные нейроны вис-

церальных рефлексов. Эти нисходящие влияния могут носить

212

Рис. 4.4. Уровни взаимодействий в автономной нервной системе.

I — автономный узел; Г1 — сегмент спинного мозга; III — центры продол-

говатого мозга; IV — промежуточный мозг; V — базальные ядра; VI — кора

большого мозга; А

— рецепторы автономного узла; В, -— чувствительный

нейрон автономного узла; В

— чувствительные нейроны спинномозговых

и черепных узлов; Г]—Г

— ассоциативные ядра разных отделов мозга;

—Г

—Д, — клетки коры; Д

—Д

— подкорковые ядра; Д

— ядра АНС в

стволе и спинном мозге; Е — эфферентный нейрон автономного узла.

Остальные обозначения см. рис. 4.2.

213