Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

t Молоточек

л г

«- лч

хл!

я». «^ v v

• *^ J* Наковальня «"«о «f< ^ ^У» # v^ * -Л»

••*

Пвяпкиое ОКНО л \*-" ^~~-*С> -<«\ *- .. ^

мембрана

Три канала улитки

Вестибулярная

лестница

Геликотрема

Средняя лестница

Тимпаническая

лестница

Рис. 18.5. Каналы улитки.

А —

среднее и внутреннее ухо в разрезе (по ПЛиндсею и Д.Норману, 1974). Б

улитке.

распространение звуковых колебаний в

рецепторных клеток контактируют с тектори-

альной мембраной, реснички волосковых

клеток деформируются. Возникает вначале

рецепторный потенциал, а затем потенциал

действия (нервный импульс), который далее

проводится по слуховому нерву и передается

другие отделы слухового анализатора.

А. Основные электрические явления в

улитке. В улитке можно зарегистрировать

пять различных электрических феноменов.

Мембранный потенциал слуховой ре-

цепторной клетки характеризует состояние

покоя.

Потенциал эндолимфы, или эндокохле-

арный потенциал, обусловлен различным

уровнем окислительно-восстановительных

процессов в каналах улитки, в результате

чего возникает разность потенциалов (80 мВ)

между перилимфой среднего канала улитки

(потенциал имеет положительный заряд) и

содержимым верхнего и нижнего каналов.

Эндокохлеарный потенциал оказывает влия-

ние на мембранный потенциал слуховых ре-

цепторных клеток, создавая в них критичес-

кий уровень поляризации, при котором не-

значительное механическое воздействие во

время контакта волосковых рецепторных

клеток с текториальной мембраной приводит

к возникновению возбуждения.

Микрофонный эффект улитки был по-

лучен в эксперименте на кошках. Электроды,

введенные в улитку, соединялись с усилите-

лем и громкоговорителем. Если рядом с ухом

кошки произносили различные слова, то их

можно услышать, находясь у громкоговори-

теля в другом помещении. Этот потенциал

16-5484

481

генерируется на мембране волосковой клетки

в результате деформации волосков при со-

прикосновении с текториальной мембраной.

Частота микрофонных потенциалов соответ-

ствует частоте звуковых колебаний, а ампли-

туда потенциалов в определенных границах

пропорциональна интенсивности звуков ре-

чи.

Звуковые колебания, действующие на

внутреннее ухо, приводят к тому, что возни-

кающий микрофонный эффект накладывает-

ся на эндокохлеарный потенциал и вызывает

его модуляцию.

Микрофонный и суммационный потен-

циалы связывают с деятельностью волоско-

вых клеток и рассматривают как рецептор-

ный потенциал.

Потенциал действия слухового нерва

регистрируется в его волокнах, частота им-

пульсов соответствует частоте звуковых волн,

если она не превышает 1000 Гц. При дейст-

вии более высоких тонов частота импульсов

в нервных волокнах не возрастает, так как

1000 имп/с — это почти максимально воз-

можная частота генерации импульсов в во-

локнах слухового нерва. Потенциал действия

в нервных окончаниях регистрируется через

0,5—1,0 мс после возникновения микрофон-

ного эффекта, что свидетельствует о синап-

тической передаче возбуждения с волосковой

клетки на волокно слухового нерва.

Б.

Восприятие звуков различной высоты

(частоты), согласно резонансной теории

Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое во-

локно основной мембраны настроено на звук

определенной частоты. Так, звуки низкой

частоты воспринимаются длинными волнами

основной мембраны, расположенными

ближе к верхушке улитки; звуки высокой

частоты воспринимаются короткими волок-

нами основной мембраны, расположенными

ближе к основанию улитки. При действии

сложного звука возникают колебания различ-

ных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонанс-

ный механизм лежит в основе теории места,

согласно которой в состояние колебаний

вступает вся мембрана. Однако максималь-

ное отклонение основной мембраны улитки

происходит только в определенном месте.

При увеличении частоты звуковых колебаний

максимальное отклонение основной мембра-

ны смещается к основанию улитки, где рас-

полагаются более короткие волокна основ-

ной мембраны, — у коротких волокон воз-

можна более высокая частота колебаний.

Возбуждение волосковых клеток именно

этого участка мембраны при посредстве ме-

диатора передается на волокна слухового

нерва в виде определенного числа импульсов,

частота следования которых ниже частоты

звуковых волн (лабильность нервных воло-

кон не превышает 800—1000 Гц). Частота

воспринимаемых звуковых волн достигает

20 000 Гц. Таким способом осуществляется

пространственный тип кодирования высоты

частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц,

кроме пространственного кодирования, про-

исходит еще и временное (частотное) коди-

рование, при котором информация передает-

ся также по определенным волокнам слухо-

вого нерва, но в виде импульсов (залпов),

частота следования которых повторяет часто-

ту звуковых колебаний. Отдельные нейроны

на разных уровнях слуховой сенсорной сис-

темы настроены на определенную частоту

звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специ-

фический частотный порог, свою определен-

ную частоту звука, на которую реакция ней-

рона максимальна. Таким образом, каждый

нейрон из всей совокупности звуков воспри-

нимает лишь определенные достаточно узкие

участки частотного диапазона, которые не

совпадают между собой, а совокупности ней-

ронов воспринимают весь частотный диапа-

зон слышимых звуков, что и обеспечивает

полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения под-

тверждается результатами протезирования

слуха человека, когда электроды вживляют в

слуховой нерв, а его волокна раздражают

электрическими импульсами разных частот,

которые соответствуют звукосочетаниям оп-

ределенных слов и фраз, обеспечивая смы-

словое восприятие речи.

В.

В слуховой сенсорной системе осущест-

вляется также анализ интенсивности звука.

При этом сила звука кодируется как частотой

импульсов, так и числом возбужденных ре-

цепторов и соответствующих нейронов. В

частности, наружные и внутренние волоско-

вые рецепторные клетки имеют разные поро-

ги возбуждения. Внутренние клетки возбуж-

даются при большей силе звука, чем наруж-

ные.

Кроме того, у внутренних клеток пороги

возбуждения также различны. В связи с этим

в зависимости от интенсивности звука меня-

ются соотношение возбужденных рецептор-

ных клеток кортиева органа и характер им-

пульсации, поступающей в 1ДНС. Нейроны

слуховой сенсорной системы имеют различ-

ные пороги реакций. При слабом звуковом

сигнале в реакцию вовлекается лишь неболь-

шое число более возбудимых нейронов, а при

усилении звука возбуждаются нейроны и с

меньшей возбудимостью.

482

Г.

Кроме воздушной проводимости, имеет-

ся костная проводимость звука, т.е. проведе-

ние звука непосредственно через кости черепа.

При этом звуковые колебания вызывают виб-

рацию костей черепа и лабиринта, что при-

водит к колебаниям давления перилимфы в

вестибулярном канале. В результате этого

происходит смещение основной мембраны

так же, как и при воздушной передаче звуко-

вых колебаний.

Д.

Определение локализации источника

звука возможно с помощью бинауралышго

слуха — способности слышать одновременно

двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху

человек способен более точно локализовать

источник звука, чем при моноауральном

слухе, и определять направление звука. Для

высоких звуков определение их источника

обусловлено разницей силы звука, поступаю-

щего к обоим ушам, вследствие различной их

удаленности от источника звука. Для низких

звуков важной является разность во времени

между приходом одинаковых фаз звуковой

волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего

объекта осуществляется либо путем воспри-

ятия звуков непосредственно от звучащего

объекта (первичная локализация), либо

путем восприятия отраженных от объекта

звуковых волн (вторичная локализация, или

эхолокация). При помощи эхолокации ори-

ентируются в пространстве некоторые жи-

вотные (дельфины, летучие мыши).

Е.

Слуховая адаптация — изменение слухо-

вой чувствительности в процессе действия

звука. Она складывается из соответствующих

изменений функционального состояния всех

отделов слухового анализатора. Ухо, адапти-

рованное к тишине, обладает более высокой

чувствительностью к звуковым раздражениям

(слуховая сенситизация). При длительном

слушании слуховая чувствительность снижа-

ется. Большую роль в слуховой адаптации иг-

рает ретикулярная формация, которая не

только изменяет активность проводникового

и коркового отделов слухового анализатора,

но и за счет центробежных влияний регули-

рует чувствительность слуховых рецепторов,

определяя уровень их «настройки» на вос-

приятие слуховых раздражителей.

18.4.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярный анализатор обеспечивает так

называемое акселерационное чувство, т.е.

ощущение, возникающее при прямолиней-

ном и вращательном ускорении движения

тела, а также при изменениях положения го-

ловы. Вестибулярному анализатору принад-

лежит ведущая роль в пространственной ори-

ентации человека, сохранении его позы.

А. Структурно-функциональная организа-

ция.

Периферический (рецепторный) отдел

вестибулярного анализатора представлен во-

лосковыми клетками вестибулярного органа,

расположенного, как и улитка, в лабиринте

пирамиды височной кости. Вестибулярный

орган (орган равновесия, орган гравитации)

состоит из трех полукружных каналов и

преддверия.

Полукружные каналы расположены в трех

взаимно перпендикулярных плоскостях:

верхний — во фронтальной, задний — в са-

гиттальной и наружный — в горизонтальной.

Преддверие состоит из двух мешочков —

круглого (саккулюс), расположенного ближе

к улитке, и овального (утрикулюс), располо-

женного ближе к полукружным каналам.

Полукружные каналы своими устьями от-

крываются в преддверие и сообщаются с ним

пятью отверстиями (колена двух каналов:

верхнего и заднего — соединены вместе).

Один конец каждого канала имеет расшире-

ние,

которое называется ампулой. Все эти

структуры состоят из тонких перепонок и об-

разуют перепончатый лабиринт, внутри кото-

рого находится эндолимфа. Вокруг перепон-

чатого лабиринта и между ним и костным его

футляром имеется перилимфа, которая пере-

ходит в перилимфу органа слуха. В каждом

мешочке преддверия имеются небольшие

возвышения, называемые пятнами, а в ампу-

лах полукружных каналов — гребешками.

Они состоят из нейроэпителиальных клеток,

имеющих на свободной поверхности волоски

(реснички), которые разделяются на две

группы: тонкие (их много) — стереоцилии и

один более толстый и длинный на периферии

пучка—киноцилия (рис. 18.6).

Волосковые клетки представляют собой

рецепторы вестибулярного анализатора и яв-

ляются вторичными. Рецепторные клетки

преддверия покрыты желеобразной массой,

состоящей в основном из мукополисахари-

дов;

благодаря содержанию в ней значитель-

ного количества кристаллов карбоната каль-

ция она получила название отолитовой мем-

браны.

В ампулах полукружных каналов же-

леобразная масса не содержит солей кальция

и называется листовидной мембраной (купу-

ла).

Волоски рецепторных клеток пронизыва-

ют эти мембраны. Возбуждение волосковых

клеток происходит вследствие скольжения

мембраны по волоскам, изгибания волосков

(стереоцилии) в сторону киноцилий. При

483

Рис. 18.6. Структурно-функциональные элементы

волосковой (рецепторной) клетки вестибулярного

аппарата.

этом возникает рецепторный потенциал во-

лосковых клеток и выделяется медиатор аце-

тилхолин, который стимулирует синаптичес-

кие окончания волокон вестибулярного

нерва. Этот эффект проявляется в усилении

постоянной спонтанной активности вестибу-

лярного нерва. Если же смещение стереоци-

лий направлено в противоположную от кино-

цилий сторону, то спонтанная активность

вестибулярного нерва снижается.

Для волосковых клеток преддверия адекват-

ными раздражителями являются ускорение

или замедление прямолинейного движения

тела, а также наклоны головы. Под действи-

ем ускорения отолитовая мембрана скользит

по волосковым клеткам, а при изменении

положения головы меняет позицию по отно-

шению к ним. Это вызывает отклонение рес-

ничек и возникновение возбуждения в ре-

цепторных волосковых клетках. Порог разли-

чения ускорения равен 2—20 см/с. Порог

различения наклона головы в сторону со-

ставляет около 1°, а вперед и назад — около

2°.

При сопутствующих раздражениях (вибра-

ция, качка, тряска) происходит снижение

чувствительности вестибулярного аппарата.

Так, вибрации, имеющие место в самолетах,

повышают порог различения наклона головы

вперед и назад до 5°, при наклонах в сторо-

ны -до 10°.

Для волосковых клеток полукружных кана-

лов адекватным раздражителем является ус-

корение или замедление вращательного дви-

жения в какой-либо плоскости. Поскольку

полукружные каналы заполнены эндолим-

фой, имеющей такую же плотность, как и ку-

пула ампул, линейные ускорения не оказыва-

ют влияния на соотношение ресничек и ку-

пулы. При поворотах головы или вращении

тела, т.е. при появлении углового ускорения,

эндолимфа в них в силу своей инерции в

первый момент остается неподвижной или

потом движется, но с иной скоростью, неже-

ли полукружные каналы. Это вызывает сги-

бание ресничек рецепторов в купуле и воз-

буждение их. В зависимости от характера

вращательного ускорения или замедления

происходит неодинаковое раздражение ре-

цепторов различных полукружных каналов.

По картине импульсов, приходящих в цент-

ральные структуры вестибулярного анализа-

тора из полукружных каналов с каждой сто-

роны, мозг получает информацию о характе-

ре вращательного движения. Рецепторы

полукружных каналов дают возможность раз-

личать угловое ускорение, равное в среднем

2—3 ° в 1 секунду (порог различения враще-

ния).

Проводниковый отдел. К. рецепторам под-

ходят периферические волокна биполярных

нейронов вестибулярного ганглия, располо-

женного во вутреннем слуховом проходе

(первый нейрон). Аксоны этих нейронов в

составе вестибулярного нерва направляются

к вестибулярым ядрам продолговатого мозга

(второй нейрон). Вестибулярные ядра про-

долговатого мозга (верхнее

—

ядро Бехтерева,

медиальное — ядро Швальбе, латеральное

—

ядро Дейтерса и нижнее

—

ядро Роллера) по-

лучают дополнительную информацию по аф-

ферентным нейронам от проприорецепторов

мышц или от суставных сочленений шейного

отдела позвоночника. Эти ядра, где располо-

жен второй нейрон вестибулярного анализа-

тора, тесно связаны с различными отделами

центральной нервной системы. Благодаря

этому обеспечиваются контроль и управле-

ние эффекторными реакциями соматическо-

го,

вегетативного и сенсорного характера.

484

Третий нейрон расположен в ядрах зритель-

ного бугра, откуда возбуждение направляется

в кору большого полушария.

Центральный

отдел вестибулярного анна-

лизатора локализуется в височной области

коры большого мозга, несколько кпереди от

слуховой проекционной зоны (21—22-е поля

по Бродману, четвертый нейрон).

Б.

Влияние на соматические функции. При

возбуждении вестибулярного анализатора

возникают соматические реакции, которые

осуществляются благодаря вестибулоспи-

нальным связям при участии вестибулорети-

кулярных и вестибулоруброспинальных трак-

тов.

При этом происходят перераспределение

тонуса скелетной мускулатуры и рефлектор-

ные реакции, необходимые для сохранения

равновесия тела в пространстве. Рефлексы,

обеспечивающие данную функцию, подраз-

деляют на две группы — статические и стато-

кинетические.

Один из статокинетических рефлексов —

вестибулярный нистагм (головы или глаз)

имеет большое клиническое значение. Нис-

тагм возникает в условиях быстрого переме-

щения тела или его вращения. Так, глазной

нистагм проявляется сначала в ритмическом

медленном движении глаз в сторону, проти-

воположную вращению, а затем — быстром

движении глаз (скачком) в обратном направ-

лении. Реакции такого типа обеспечивают

возможность обзора пространства в условиях

перемещения тела. Важным моментом явля-

ется связь вестибулярного аппарата с моз-

жечком, благодаря чему осуществляется тон-

кая регуляция моторных вестибулярных реф-

лексов. При нарушениях функции мозжечка

эти рефлексы утрачивают тормозой компо-

нент, что проявляется в возникновении

таких симптомов, как усиленный или спон-

танно возникающий нистагм, утрата равно-

весия, избыточная амплитуда движений. Эти

симптомы являются частью синдрома моз-

жечковой атаксии. Благодаря связям вести-

булярных ядер с вегетативной нервной систе-

мой проявляются вестибуловегетативные ре-

акции сердечно-сосудистой системы, желу-

дочно-кишечного тракта и других органов.

Они могут проявляться в изменениях сердеч-

ного ритма, тонуса сосудов, артериального

давления, усилении моторики желудка и ки-

шечника, саливации, тошноте, рвоте и др.

условиях невесомости (в космосе) возника-

ет такой тип афферентной импульсации с

вестибулярного аппарата, который никогда

не встречается на Земле. Однако привыкание

к условиям невесомости во время космичес-

ких полетов происходит быстро. При этом

следует учитывать, что космонавты проходят

напряженный курс тренировки, чем и объяс-

няется их малая подверженность влиянию

условий невесомости.

18.5.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ (КИНЕСТЕТИЧЕСКИЙ)

АНАЛИЗАТОР

Двигательный (проприоцептивный) анализа-

тор обеспечивает формирование так называе-

мого «мышечного чувства» при изменении

напряжения мышц, их оболочек, суставных

сумок, связок, сухожилий. В мышечном чув-

стве можно выделить три составляющих: чув-

ство положения, когда человек может опреде-

лить положение своих конечностей и их час-

тей относительно друг друга; чувство движе-

ния,

когда, изменяя угол сгибания в суставе,

человек осознает скорость и направление

движения; чувство силы, когда человек может

оценить мышечную силу, нужную для движе-

ния или удерживания суставов в определен-

ном положении при подъеме или перемеще-

нии груза. Наряду с кожным, зрительным,

вестибулярным двигательный анализатор

оценивает положение тела в пространстве,

позу, участвует в координации мышечной де-

ятельности.

Периферический отдел представлен про-

приорецепторами, расположенными в мыш-

цах, связках, сухожилиях, суставных сумках,

фасциях. К ним относятся мышечные верете-

на, тельца Гольджи, тельца Фатера—Пачини,

свободные нервные окончания.

Мышечное веретено представляет собой

скопление тонких коротких поперечнополо-

сатых мышечных волокон, которые окруже-

ны соединительнотканной капсулой. Эти во-

локна получили название интрафузальных в

отличие от обычных мышечных волокон, ко-

торые составляют основную массу мышц и

называются экстрафузальными, или рабочи-

ми,

волокнами. Интрафузальные волокна

расположены параллельно экстрафузальным,

поэтому возбуждаются при расслаблении (уд-

линении) скелетной мышцы.

Тельца Гольджи находятся в сухожилиях.

Это гроздьевидные чувствительные оконча-

ния, достигающие у человека 2—3 мм в

длину и

1 —

1,5 мм в ширину. Тельца Гольд-

жи,

располагаясь в сухожилиях, включены

относительно скелетной мышцы последова-

тельно, поэтому они возбуждаются при ее

сокращении вследствие натяжения сухожи-

лия мышцы. Рецепторы Гольджи контроли-

руют силу мышечного сокращения — напря-

жения.

485

Тельца Фатера—Пачини представляют со-

бой инкапсулированные нервные окончания,

локализуются в глубоких слоях кожи, в сухо-

жилиях и связках, реагируют на изменения

давления, которое возникает при сокраще-

нии мышц и натяжении сухожилий и связок.

Проводниковый отдел двигательного ана-

лизатора представлен нейронами, которые

располагаются в спинальных ганглиях (пер-

вый нейрон). Отростки этих клеток в составе

пучков Голля и Бурдаха (задние столбы

спинного мозга) достигают нежного и клино-

видного ядер продолговатого мозга, где рас-

полагаются вторые нейроны. От этих нейро-

нов волокна мышечно-суставной чувстви-

тельности, совершив перекрест, в составе ме-

диальной петли доходят до зрительного

бугра, где в вентральных заднелатеральном и

заднемедиальном ядрах располагаются третьи

нейроны.

Центральным отделом двигательного ана-

лизатора является область передней цент-

ральной извилины (четвертый слой коры

большого мозга).

18.6.

ВНУТРЕННИЕ (ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ)

АНАЛИЗАТОРЫ

Внутренние анализаторы с помощью анализа

и синтеза информации о состоянии внутрен-

ней среды организма участвуют в регуляции

работы внутренних органов. Можно выде-

лить:

1) внутренний анализатор давления в

кровеносных сосудах и давления (наполне-

ния) во внутренних полых органах — пери-

ферическим отделом этого анализатора явля-

ются механорецепторы; 2) анализатор темпе-

ратуры внутренней среды; 3) анализатор хи-

мизма внутренней среды организма; 4) ана-

лизатор осмотического давления внутренней

среды. Специфические рецепторы этих ана-

лизаторов расположены в различных органах,

сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

Периферический отдел. К механорецепто-

рам относятся все рецепторы, для которых

адекватным стимулом являются растяжение,

деформация стенок органов (сосуды, сердце,

легкие, желудочно-кишечный тракт и другие

внутренние полые органы). К хеморецепто-

рам относят всю массу рецепторов, реагиру-

ющих на различные химические вещества, —

рецепторы аортального и каротидного клу-

бочков, рецепторы слизистых оболочек пи-

щеварительного тракта и органов дыхания,

рецепторы серозных оболочек, а также хемо-

рецепторы головного мозга. Осморецепторы

локализованы в аортальном и каротидном

синусах, в интерстициальной ткани вблизи

капилляров, в других сосудах артериального

русла, в печени и других органах. Часть ос-

морецепторов является механорецепторами,

часть — хеморецепторами. Терморецепторы

локализованы в слизистых оболочках пище-

варительного тракта, органов дыхания, моче-

вого пузыря; серозных оболочках; в стенках

артерий и вен; в каротидном синусе, а также

в ядрах гипоталамуса.

Проводниковый отдел. От интерорецепто-

ров возбуждение в основном проходит в

стволах с волокнами вегетативной нервной

системы, а также соматической. Первые ней-

роны находятся в соответствующих чувстви-

тельных ганглиях, вторые нейроны

—

в спин-

ном или продолговатом мозге. Восходящие

пути от них достигают заднемедиального

ядра таламуса (третий нейрон) и затем под-

нимаются в кору больших полушарий (чет-

вертый нейрон).

Корковый отдел локализуется в зонах С1 и

С2 соматосенсорной области коры и в орби-

тальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных

стимулов может сопровождаться возникнове-

нием четких, локализованных ощущений,

например, при растяжении стенок мочевого

пузыря или прямой кишки. Но висцеральная

импульсация (например, от интерорецепто-

ров сердца, сосудов, печени, почки) может и

не вызывать ясно осознаваемых ощущений.

В любом случае изменения внутренних орга-

нов оказывают значительное влияние на эмо-

циональное состояние и характер поведения

человека.

18.7.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Температурный кожный анализатор обеспе-

чивает информацию о температуре внешней

среды, что имеет большое значение для осу-

ществления процессов терморегуляции и по-

веденческих приспособительных реакций.

Как и тактильный, он относится к сомато-

сенсорному анализатору.

Периферический отдел представлен двумя

видами рецепторов: одни реагируют на холо-

довые стимулы, другие — на тепловые. Теп-

ловые рецепторы — тельца Руффини, а холо-

довые — колбы Краузе. Рецепторы холода

расположены в эпидермисе и непосредствен-

но под ним, а рецепторы тепла — преимуще-

ственно в нижнем и верхнем слоях собствен-

но кожи и слизистой.

Проводниковый отдел. От рецепторов хо-

лода отходят миелиновые волокна типа А, а

486

от рецепторов тепла — безмиелиновые во-

локна типа С. Первый нейрон локализуется в

спинальных гинглиях или ганглиях черепных

нервов. Клетки задних рогов спинного мозга

или ядер черепных нервов ствола мозга пред-

ставляют второй нейрон. Нервные волокна,

отходящие от вторых нейронов температур-

ного анализатора, переходят через переднюю

комиссуру на противоположную сторону в

боковые столбы и в составе латерального

спиноталамического тракта доходят до зри-

тельного бугра, где находится третий нейрон.

Отсюда возбуждение поступает в кору полу-

шарий (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурного анали-

затора локализуется в области задней цент-

ральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей.

Существует очень узкая зона температуры

кожи, в пределах которой происходит полное

исчезновение температурных ощущений. Эта

зона получила название зоны комфорта, или

нейтральной зоны. При температурах выше

или ниже этой зоны появляются ощущения

тепла или холода. При этом в терморецепто-

рах кожи возникают импульсы, частота кото-

рых зависит от температуры окружающей

среды. Такая реакция терморецепторов полу-

чила название статической реакции. Уровень

этой реакции зависит от длительности раз-

дражения и величины отклонения от диапа-

зона зоны комфорта. При малых отклонени-

ях и при длительном воздействии определен-

ной температуры возможно развитие медлен-

ной частичной адаптации с сохранением низ-

кого уровня статической реакции терморе-

цепторов. При больших отклонениях темпе-

ратуры внешней среды от зоны комфорта

развитие адаптации уменьшается и проявля-

ется высокий уровень статической реакции,

что имеет место при сравнительно длитель-

ном воздействии температурного фактора.

Различают также динамические реакции

терморецепторов, при которых формируются

температурные ощущения, связанные с изме-

нениями температуры кожи. Динамические

реакции терморецепторов определяются

тремя параметрами: исходной температурой

и скоростью изменения температуры внеш-

ней среды, а также величиной поверхности

кожи, на которую действует температурный

фактор. Исходная температура кожи опреде-

ляет уровень возбудимости терморецепторов:

чем ниже температура кожи, тем выше возбу-

димость Холодовых и ниже — тепловых ре-

цепторов, и наоборот. При большой скорос-

ти изменения температуры внешней среды

происходят быстрые изменения возбудимос-

ти терморецепторов кожи. При малой ско-

рости изменения температуры среды возбу-

димость рецепторов изменяется медленно и

может наблюдаться явление аккомодации,

т.е.

приспособление к воздействию медленно

нарастающего температурного фактора, про-

являющегося в снижении возбудимости тер-

морецепторов кожи. Интенсивность темпера-

турных ощущений находится в прямо про-

порциональной зависимости от величины

поверхности кожи, на которую воздействует

температурный стимул: чем больше площадь

воздействия температурного фактора, тем

температурные ощущения сильнее, и наобо-

рот: если маленькие участки кожи подверга-

ются воздействию температуры, ощущения

понижены. Это явление объясняют наличием

пространственной суммации на разных уров-

нях проводникового отдела температурного

анализатора, что оказывает влияние на фор-

мирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опы-

том с двусторонней стимуляцией. Так, на-

пример, при одновременном температурном

воздействии на тыльную поверхность обеих

рук температурные ощущения будут выше,

чем при обогревании или охлаждении одной

руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные

ощущения холода при воздействии высоких

температур. Это можно объяснить тем, что

холодовые рецепторы локализованы ближе к

поверхности кожи (на глубине 0,17 мм), чем

тепловые, расположенные на глубине 0,3—

0,6 мм, поэтому холодовые рецепторы воз-

буждаются быстрее. В то же время считают,

что причина этого явления, возможно, лежит

в том, что холодовые рецепторы, в норме

«молчащие» при температуре выше 40

С,

вдруг возбуждаются на короткое время, если

на них быстро подействовать температурой

выше 45 °С.

18.8.

ТАКТИЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Тактильный анализатор является частью

кожного или соматосенсорного анализатора.

Он обеспечивает ощущения прикосновения,

давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен раз-

личными рецепторными образованиями, раз-

дражение которых приводит к формирова-

нию специфических ощущений. На поверх-

ности кожи, лишенной волос, а также на

слизистых оболочках на прикосновение реаги-

руют специальные рецепторные клетки

(тельца Мейснера), расположенные в сосо-

487

чковом слое кожи. На коже, покрытой воло-

сами, на прикосновение реагируют рецепто-

ры волосяного фолликула. Эти рецепторы

обладают умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные обра-

зования (диски Меркеля), расположенные

небольшими группами в глубоких слоях

кожи и слизистых оболочек. Это медленно

адаптирующиеся рецепторы. Адекватным

стимулом для них служит прогибание эпи-

дермиса при действии механического стиму-

ла на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини,

располагающиеся как в слизистой, так и на

не покрытых волосами частях кожи, в жиро-

вой ткани подкожных слоев, а также в сус-

тавных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы

представлены нервными терминалями, за-

ключенными в слоистые оболочки из соеди-

нительной ткани. Тельца Пачини обладают

очень быстрой адаптацией и реагируют на ус-

корение при смещении кожи в результате

действия механических стимулов: одновре-

менно вовлекаются в реакцию несколько

телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежа-

щие,

неинкапсулированные нервные оконча-

ния, расположенные в поверхностных слоях

кожи. Для данного вида рецепторов харак-

терна низкая специфичность реакции на сти-

мулы разной интенсивности. С активацией

этой группы рецепторов связывают ощуще-

ние щекотки, что и дало название самим ре-

цепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям так-

тильные рецепторы подразделяют на фазные

и статические. Фазные тактильные рецепто-

ры возбуждаются при динамическом раздра-

жении. Они обладают высокой чувствитель-

ностью, коротким латентным периодом, бы-

стро адаптируются. Статические тактильные

рецепторы возбуждаются в основном от ста-

тического раздражения. Они менее чувстви-

тельны, чем фазные, с более длительным ла-

тентным периодом, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства

механорецепторов в спинной мозг информа-

ция поступает в центральную нервную систе-

му по А-волокнам и лишь от рецепторов ще-

котания — по С-волокнам. Первый нейрон

находится в спинальных ганглиях. В заднем

роге спинного мозга происходит первое

переключение на интернейроны (второй ней-

рон),

от них восходящий путь в составе зад-

него столба достигает ядер заднего столба в

продолговатом мозге (третий нейрон), где

происходит второе переключение. Далее

через медиальную петлю путь следует к вент-

робазальным ядрам зрительного бугра (чет-

вертый нейрон), центральные отростки ней-

ронов зрительного бугра идут в кору больших

полушарий.

Центральный отдел тактильного анализа-

тора локализуется в I и II зонах соматосен-

сорной области коры большого мозга (задняя

центральная извилина).

Исследования уровня тактильной чувстви-

тельности можно проводить с помощью «во-

лосков Фрея», а пространственных порогов,

которые характеризуют плотность распреде-

ления тактильных рецепторов, — «циркулем

Вебера».

18.9.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Роль вкусового (химического) анализатора в

жизнедеятельности организма изолированно

определить трудно, так как адекватный для

него раздражитель (пища) является сложным

и многокомпонентным. В связи с этим воз-

никающее чувство вкуса связано не только с

раздражением химических, но и механичес-

ких, температурных и даже болевых рецепто-

ров слизистой оболочки полости рта, а также

обонятельных рецепторов. Вкусовой анали-

затор обеспечивает формирование вкусовых

ощущений.

С помощью вкусового анализатора оцени-

ваются различные качества вкусовых раздра-

жителей. При этом сила ощущений зависит

не только от величины раздражения, но и от

функционального состояния организма. Раз-

личают сладкий, соленый, кислый и горький

вкус,

а также вкус воды, острый и жгучий

вкус.

Сходным вкусом могут обладать веще-

ства, различные по своей химической струк-

туре.

Разным вкусом обладают оптические

изомеры одинаковых химических веществ.

Несовпадение между вкусовыми свойствами

и химическим строением имеет место пре-

имущественно для веществ, обладающих

сладким и горьким вкусом. Что касается со-

леного и кислого вкуса, то они свойственны,

как правило, веществам определенного хи-

мического состава. Так, ощущение сладкого

вызывают полисахариды, дисахариды (саха-

роза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глю-

коза, фруктоза, галактоза), двухатомные и

многоатомные спирты. Сладким вкусом об-

ладают сахарин и другие вещества, исполь-

зуемые как заменители сахара. Ощущение

горького вызывают все алкалоиды, а также

глюкозиды, пикриновая кислота, эфир и

такие вещества, как хинин, морфин, стрих-

нин, пилокарпин. Ощущение соленого связа-

488

но с присутствием в растворе анионов хлора,

йода и брома, поэтому соленый вкус вызыва-

ют хлориды натрия, калия, лития, аммония и

магния. Ощущение кислого возникает при

раздражении вкусовых рецепторов свободны-

ми ионами кислот и кислых солей.

А. Структурно-функциональная организа-

ция вкусового анализатора.

Периферический отдел. Рецепторы вкуса

—

вкусовые клетки с микроворсинками, это

вторичные рецепторы. Они являются эле-

ментом вкусовых почек, в состав которых

входят также опорные и базальные клетки.

Во вкусовых почках обнаружены клетки, со-

держащие серотонин, и клетки, образующие

гистамин.

Эти и другие вещества играют оп-

ределенную роль в формировании чувства

вкуса. Отдельные вкусовые почки являются

полимодальными образованиями, так как

могут воспринимать различные виды вкусо-

вых раздражителей. Вкусовые почки в виде

отдельных включений находятся на задней

стенке глотки, мягком небе, миндалинах,

гортани, надгортаннике и входят также в со-

став вкусовых сосочков языка как органа

вкуса.

Установлено, что кончик языка и перед-

няя его треть наиболее чувствительны к слад-

кому, где расположены грибовидные сосо-

чки, боковые поверхности — к кислому и со-

леному (листовидные сосочки) и корень

языка

—

к горькому (желобоватые, или вку-

совые сосочки, окруженные валом).

Проводниковый отдел. Внутрь вкусовой

почки входят нервные волокна, которые об-

разуют рецепторно-афферентные синапсы.

Вкусовые почки различных областей рта по-

лучают нервные волокна от разных нервов:

вкусовые почки передних двух третей язы-

ка

—

от барабанной струны, входящей в со-

став лицевого нерва; почки задней трети

языка, а также мягкого и твердого неба, мин-

далин

—

от языкоглоточного нерва; вкусовые

почки, расположенные в области глотки,

надгортанника и гортани,

—

от верхнегортан-

ного нерва, являющегося частью блуждающе-

го нерва.

Эти нервные волокна являются перифери-

ческими отростками биполярных нейронов,

расположенных в соответствующих чувстви-

тельных ганглиях, представляющих первый

нейрон проводникового отдела вкусового

анализатора. Центральные отростки этих

клеток входят в состав одиночного пучка

продолговатого мозга, ядра которого пред-

ставляют второй нейрон. Отсюда нервные

волокна в составе медиальной петли подхо-

дят к зрительному бугру (третий нейрон). От-

ростки нейронов таламуса идут в кору боль-

ших полушарий (четвертый нейрон).

Центральный, или корковый, отдел вкусо-

вого анализатора локализуется в нижней

части соматосенсорной зоны коры в области

представительства языка. Большая часть ней-

ронов этой области мультимодальна, т.е. реа-

гирует не только на вкусовые, но и на темпе-

ратурные, механические и ноцицептивные

раздражители. Для вкусовой сенсорной сис-

темы характерно то, что каждая вкусовая

почка имеет не только афферентные, но и

эфферентные нервные волокна, которые

подходят к вкусовым клеткам из ЦНС, благо-

даря чему обеспечивается включение вкусо-

вого анализатора в целостную деятельность

организма.

Б.

Механизм вкусового восприятия. Чтобы

возникло вкусовое ощущение, раздражающее

вещество должно находиться в растворенном

состоянии. Сладкое или горькое вкусовое ве-

щество, растворяющееся в слюне до молекул,

проникает в поры вкусовых луковиц, вступа-

ет во взаимодействие с гликокаликсом и ад-

сорбируется на клеточной мембране микро-

ворсинки, в которую встроены «сладкочувст-

вующие» или «горькочувствующие» рецеп-

торные белки. При воздействии соленых или

кислых вкусовых веществ изменяется кон-

центрация электролитов около вкусовой

клетки. Во всех случаях повышается прони-

цаемость клеточной мембраны микроворси-

нок, возникает движение ионов натрия

внутрь клетки, происходят деполяризация

мембраны и образование рецепторного по-

тенциала, который распространяется и по

мембране, и по системе микротрубочек вку-

совой клетки к ее основанию. В это время во

вкусовой клетке образуется медиатор (аце-

тилхолин, серотонин, а также, возможно,

гормоноподобные вещества белковой приро-

ды),

который в рецепторно-афферентном си-

напсе ведет к возникновению генераторного

потенциала, а затем потенциала действия во

внесинаптических отделах афферентного

нервного волокна.

При регистрации импульсов в отдельных

афферентных волокнах обнаружено, что

многие из них отвечают только на определен-

ные вкусовые вещества (сахар, соль, кислота,

хинин), т.е. обладают специфичностью, что

свидетельствует о связи этих волокон с опре-

деленным видом вкусовых рецепторов. В на-

стоящее время установлено также, что в

одном и том же нервном волокне при дейст-

вии вкусового раздражителя различного ка-

чества возникают импульсы определенной

частоты, продолжительности и рисунка (пат-

489

терн),

т.е. определенный паттерн нервной ак-

тивности определяет разные виды вкусовых

ощущений.

В.

Факторы, влияющие на вкусовое вос-

приятие. 1. Адаптация к одному веществу не

исключает сохранения нормальной чувстви-

тельности к другому вкусовому веществу.

Адаптация к сладкому и соленому развива-

ется быстрее, чем к горькому и кислому.

Вкусовое восприятие зависит от функцио-

нального состояния организма. Так, в усло-

виях голода или насыщения оно различно:

натощак отмечаются повышенная чувстви-

тельность к различным вкусовым веществам

и высокий уровень мобилизации вкусовых

рецепторных элементов (вкусовых сосочков),

а после приема пищи вкусовая чувствитель-

ность снижается и происходит демобилиза-

ция вкусовых воспринимающих структур.

Вкусовое восприятие изменяется под вли-

янием различных видов социальной деятель-

ности. У студентов перед экзаменом значи-

тельно уменьшается способность восприни-

мать различные вкусовые вещества. С воз-

растом происходит снижение вкусовой чув-

ствительности, снижается и способность к

различению отдельных вкусовых веществ. На

вкусовое восприятие оказывают влияние раз-

личные патологические процессы. Снижают

вкусовую чувствительность заболевания по-

лости рта (стоматит, глоссит), заболевания

желудочно-кишечного тракта, органов дыха-

ния, болезни крови и ЦНС.

Под воздействием различных факторов

возможно расстройство вкусового воспри-

ятия. Различают агевзию — потерю; гипогев-

зию — понижение; гипергевзию — повыше-

ние;

парагевзию

—

извращение вкусовой чув-

ствительности; дисгевзию — расстройство

тонкого анализа вкусовых веществ; вкусовые

галлюцинации, а также вкусовую агнозию,

когда человек чувствует, но не узнает вкус

вещества.

18.10.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор способствует ори-

ентации организма в окружающем простран-

стве и процессу познания внешнего мира. Он

оказывает влияние на пищевое поведение,

принимает участие в апробации пищи на съе-

добность, в настройке пищеварительного ап-

парата на обработку пищи (по механизму ус-

ловного рефлекса), а также на оборонитель-

ное поведение, поскольку помогает избежать

опасности благодаря способности различать

вредные для организма вещества.

А. Классификация пахучих веществ и запа-

хов.

Первая группа пахучих веществ — оль-

фактивные вещества, которые раздражают

только обонятельные клетки. К ним относят-

ся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола,

ксилола. Вторая группа — такие вещества,

которые одновременно с обонятельными

клетками раздражают свободные окончания

тройничных нервов в слизистой оболочке

носа. К ним относятся запах камфоры, эфи-

ра, хлороформа. Единой и общепринятой

классификации запахов не существует. Мы

не можем охарактеризовать запах, не называя

вещества или предмета, которому они свой-

ственны. Так, мы говорим о запахе камфоры,

роз,

лука, в некоторых случаях обобщаем за-

пахи родственных веществ или предметов,

например цветочный, фруктовый запах и др.

Считают, что возникающее многообразие

различных запахов является результатом сме-

шения «первичных запахов». На остроту обо-

няния влияют многие факторы, например

голод, который повышает остроту обоняния;

беременность, когда возможно не только

обострение обонятельной чувствительности,

но и ее извращение.

Б.

Структурно-функциональная организа-

ция обонятельного анализатора.

Периферический

отдел обонятельного ана-

лизатора представлен нейросенсорными

клетками, от которых отходят два отростка:

от верхней части — дендрит, несущий 6—

12 ресничек на каждой клетке, а от основа-

ния — аксон. Окончание дендрита представ-

ляет собой первичный рецептор — утолще-

ние в виде булавы с ресничками.

Реснички, или обонятельные волоски, по-

гружены в жидкую среду

—

слой слизи, выра-

батываемой боуменовыми железами. Нали-

чие обонятельных волосков значительно уве-

личивает площадь контакта рецептора с мо-

лекулами пахучих веществ. Движение волос-

ков обеспечивает активный процесс захвата

молекул пахучего вещества и контакта с ним,

что лежит в основе целенаправленного вос-

приятия запахов. Нейросенсорные клетки

погружены в обонятельный эпителий, высти-

лающий полость носа, в котором, кроме них,

имеются опорные клетки, выполняющие ме-

ханическую функцию и активно участвую-

щие в метаболизме обонятельного эпителия.

Часть опорных клеток, располагающихся

вблизи базальной мембраны, носит название

базальных.

Проводниковый отдел обонятельного ана-

лизатора начинается нейросенсорными клет-

ками, аксоны которых, проходя в полость че-

репа через отверстие в решетчатой кости,

490