Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

содержание в крови половых гормонов. Ус-

коряется развитие первичных половых при-

знаков, и начинается формирование вторич-

ных: половых особенностей телосложения,

распределения волосяного покрова, тембра

голоса, развития грудных желез.

Юношеская

стадия (девушки

—

13—16 лет,

юноши — 14—18 лет). Характеризуется рез-

ким возрастанием в крови уровня половых

гормонов (с преобладанием тех или других)

и развитием вторичных половых признаков.

У девушек появляются половые циклы (ову-

ляция, менструация), сначала нерегулярные;

у юношей

—

способность к увеличению объе-

ма и напряжению полового члена (эрекция)

и к семяизвержению (эякуляция), в том

числе самопроизвольному, чаще в связи со

сновидениями эротического характера (пол-

люция).

Отцовство и материнство (зачатие, вына-

шивание, рождение ребенка) возможны уже

на этой стадии, что еще не свидетельствует о

половой зрелости подростка. Незавершен-

ность развития материнского организма не-

редко ведет к тяжелому течению беременнос-

ти и родов, к рождению незрелого ребенка,

который затем отстает от сверстников в фи-

зическом и психическом развитии, в боль-

шей мере подвержен заболеваниям. Среди

таких детей выше смертность. При возрасте

отца моложе 18 лет увеличивается риск рож-

дения ребенка с низкой массой тела. Возни-

кают трудности и в воспитании ребенка не-

совершеннолетними родителями.

Стадия половой зрелости, репродуктивная

стадия (девушки — с 16—18 лет, юноши — с

18—20 лет). Применительно к человеку поня-

тие половой зрелости включает не только до-

статочное морфофизиологическое развитие.

Необходим также уровень психического и со-

циального развития, достаточный для полно-

ценного выполнения всех репродуктивных

функций, в том числе выхаживания и воспи-

тания потомства.

Стадия инволюции (женщины — с 45—

55 лет, мужчины — с 60 лет). Характеризуется

постепенным неравномерным угасанием поло-

вых функций. Способность к половому акту, и

особенно половое влечение, сохраняются доль-

ше способности к оплодотворению.

Начальный период стадии инволюции

(длится от полугода до нескольких лет) назы-

вается климаксом и проявляется повышен-

ной возбудимостью, раздражительностью,

неустойчивостью настроения, повышенной

утомляемостью, что связано с нарушением

корковых процессов возбуждения и торможе-

ния. Периодически возникают сердцебиение,

сосудистые реакции, повышение или по-

нижение артериального давления. В основе

этих явлений лежат изменения функций

желез внутренней секреции и вегетативной

нервной системы. Они чаще и резче выявля-

ются у женщин, чем у мужчин.

Темпы развития и инволюции половых

функций индивидуальны, что обусловлено

генетическими, а также климатогеографичес-

кими и социально-экономическими особен-

ностями. Быстрее идет половое созревание

жителей регионов с теплым климатом, с вы-

соким уровнем жизни населения, городских

жителей. Последние десятилетия характери-

зуются ускорением сексуального развития и

более поздним угасанием половых функций.

24.2.

РОЛЬ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

В РАЗВИТИИ И ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ПОЛОВЫХ

ФУНКЦИЙ

Железы внутренней секреции играют решаю-

щую роль в развитии и осуществлении поло-

вых функций. В коре надпочечников еще у

плода секретируются андрогены и эстрогены,

что определяет развитие половых органов.

Аденогипофиз синтезирует гонадотропные

гормоны: фоллитропин (фолликулостимули-

руюший гормон

—

ФСГ) и лютропин (лютеи-

низирующий гормон —

Г),

а также пролак-

тин. ФСГ поддерживает развитие фолли-

кулов яичников и семенных канальцев яичек.

В женском организме ЛГ вызывает овуляцию

и образование в яичнике (на месте лопнув-

шего фолликула) желтого тела. Оба этих гор-

мона активируют в половых железах как жен-

щины, так и мужчины синтез и секрецию по-

ловых гормонов. В женском организме про-

лактин стимулирует развитие грудных желез

и синтез молока, а также секреторную функ-

цию желтого тела. У животных показана его

роль в осуществлении материнского ин-

стинкта. В мужском организме этот гормон

принимает участие в развитии половых орга-

нов.

У половозрелых животных гипофизэкто-

мия ведет к атрофии половых желез. У детей

секреция гонадотропных гормонов невелика,

так как тормозится гормоном эпифиза мела-

тонином (возможны и другие, пока не иссле-

дованные тормозящие механизмы). К 8—

10 годам жизни ребенка это действие эпифи-

за снижается в результате его кальцификации

и атрофии секреторных элементов.

Половые железы (яички и яичники) син-

тезируют и андрогены, и эстрогены (основ-

ными из них являются тестостерон и эстра-

591

диол) с преобладанием у мужчин андрогенов,

у женщин — эстрогенов. Половые гормоны

обладают широким спектром действия: влия-

ют на генетический аппарат клеток, их деле-

ние и созревание, на обмен веществ. Так,

тестостерон повышает синтез белка в скелет-

ных мышцах, эстрадиол — в миометрии. Эти

гормоны определяют развитие первичных по-

ловых признаков и большинства вторичных.

Если произвести удаление половых желез

(кастрация) в зрелом возрасте, то исчезают

вторичные половые признаки и способность

к репродукции; если операцию провести в

раннем возрасте — прекращается половое

развитие.

В опытах М.М.Завадовского на курах удаление

семенников у петуха и яичников у курицы лишало

их основных половых признаков во внешнем виде

(оперении, характере гребня, осанке) и поведе-

нии, как бы сближая их в некоем интерсексуаль-

ном облике. Последующая пересадка кастриро-

ванным особям половых желез противоположного

пола вела к появлению у петуха внешних призна-

ков курицы, а у курицы

—

признаков петуха.

Операции изменения пола проводят иногда у

людей при так называемом транссексуализме —

чувстве половой принадлежности, не соответству-

ющем характеру имеющихся половых признаков.

Операция заключается в кастрации и формирова-

нии наружных половых органов и грудных желез

по желаемому типу. После этого становится воз-

можным признание окружающими половой при-

надлежности транссексуала соответственно его

самосознанию.

Желтое тело яичников продуцирует про-

гестерон, который способствует разрастанию

эндометрия, секреции его желез (секрет со-

держит питательные вещества для будущего

зародыша), снижению тонуса миометрия.

Это благоприятствует имплантации и разви-

тию оплодотворенной яйцеклетки. Прогесте-

рон активирует развитие железистой ткани в

грудных железах.

Синтез женских половых гормонов в яич-

нике связан с системой «гипоталамус—гипо-

физ» и носит циклический характер (рис.

24.1).

Последний определяет морфофункцио-

нальные изменения в эндометрии — мен-

струальный цикл, в среднем 28-дневный

(в гинекологической практике дни цикла ис-

числяют с первого дня последней менструа-

ции — отторжения функционального слоя

эндометрия). В результате развития в яични-

ке очередного фолликула в крови повышает-

ся уровень эстрогенов, что в первые 2 нед

цикла определяет восстановительные про-

цессы в эндометрии. Его функциональный

слой утолщается, разрастаются железы и кро-

ВДизм/мл

А 15

10.

НГ/мл

40-

30-

20.

10-

НГ/мл

300-

200

100-

ВД/мл

160

НГ/мл

0 4 8 12 16 20 24 28 Дни

Рис. 24.1. Содержание гормонов в крови в различ-

ные фазы менструального цикла половозрелой

женщины.

А:

1 —

фоллитропин,

2 —

лютропин;

Б:

3 —

пролактин; В:

—

эстрадиол, 5

—

прогестерон. Вертикальная пунктир-

ная

линия означает момент овуляции.

веносные сосуды. В конце этого периода под

влиянием эстрогенов стимулируется синтез

Л Г. Это ведет к овуляции с последующим

развитием желтого тела и синтезом прогесте-

рона, который стимулирует секрецию желез

эндометрия. Сам эндометрий достигает мак-

симального развития и разрыхляется. В кро-

ви нарастает также содержание пролактина,

поддерживающего развитие желтого тела и

синтез прогестерона. При отсутствии опло-

дотворения высокий уровень прогестерона

начинает тормозить секрецию

Г,

что ведет к

редукции желтого тела и снижению синтеза

его гормона. В сосудах эндометрия наступа-

ют застой крови, повышение ее давления,

увеличение проницаемости стенок сосудов.

Происходят их разрыв и отторжение функци-

онального слоя эндометрия с кровяными вы-

делениями, чему способствуют усилившиеся

сокращения матки. Это осуществляется на

фоне низкого уровня всех названных гормо-

нов.

По ходу менструального цикла изменения

происходят и в других органах половой

сферы женщины (влагалище, грудные желе-

зы).

Меняется функциональное состояние

ЦНС (кора больших полушарий, центры ве-

592

гетативной иннервации), системы кровооб-

ращения. Во второй половине цикла повы-

шается базальная температура (более 37 °С).

Гормон нейрогипофиза окситоцин способ-

ствует сокращению матки во время родов, а

также выделению молока у кормящей матери.

У беременных матка, плацента и плод

синтезируют ряд гормонов, необходимых для

сохранения беременности, подготовки родо-

вого акта и лактации.

Поскольку рост и развитие организма оп-

ределяются соматотропным гормоном, ти-

роксином и инсулином, то на половое разви-

тие влияют аденогипофиз, щитовидная желе-

за и островковый аппарат поджелудочной

железы.

Таким образом, развитие и осуществление

половых функций определяются целым «ор-

кестром» желез внутренней секреции, в кото-

ром роль дирижера выполняет аденогипофиз.

При гипофункции его, например при гипер-

функции эпифиза, половое развитие задер-

живается. То же происходит при гипофунк-

ции щитовидной железы у ребенка. Резкое

ускорение полового развития бывает при ги-

пофункции эпифиза, гиперфункции коры

надпочечников.

24.3.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВЫХ

ФУНКЦИЙ

Центральная нервная система (преимущест-

венно гипоталамус) участвует в половых

функциях как непосредственно, так и с по-

мощью желез внутренней секреции. В гипо-

таламусе выделяют две зоны, ответственные

за репродуктивные функции: в передней

части — центр половой мотивации, в задней

(по некоторым данным, и в средней)

—

ядра,

секретирующие гонадолиберин, который

стимулирует синтез аденогипофизом гонадо-

тропных гормонов («гормональный» центр).

В свою очередь выход гонадолиберина сти-

мулируется норадреналином.

Двустороннее выключение первой или

второй из указанных зон ведет к исчезнове-

нию полового влечения. Введение половых

гормонов в первом случае не восстанавливает

влечение, во втором — восстанавливает, что

свидетельствует о доминирующей роли моти-

вационного центра по отношению к «гормо-

нальному» и об участии половых гормонов

в его стимуляции. Указанная стимуляция оп-

ределяется андрогенами, причем не только

у мужчин, но и у женщин (у последних эст-

рогены усиливают этот эффект, а прогесте-

рон — ослабляет).

Половая мотивация усиливается за счет

импульсов с механорецепторов наружных

половых органов, у женщин также влагали-

ща, шейки матки (генитальные эрогенные

зоны).

В этой стимуляции велика роль (осо-

бенно у женщин) экстрагенитальных эро-

генных зон — внутренней поверхности

бедер, лобка, шеи, губ, грудных желез, осо-

бенно соска. Сексуальное возбуждение

может вызываться зрительными, слуховыми,

обонятельными раздражителями по меха-

низму как безусловных, так и условных реф-

лексов. Если кастрация произведена в поло-

возрелом состоянии, то половое влечение

хотя и снижается, но не исчезает полнос-

тью,

поскольку возбуждение центра половой

мотивации поддерживается условнорефлек-

торными раздражителями, обусловленными

сексуальным опытом.

Из гипоталамуса возбуждение распростра-

няется на вышележащие отделы головного

мозга, формируя целостное половое поведе-

ние.

Последнее является соответствующим

сигналом для полового партнера, а также

одновременно стимулом сексуального воз-

буждения и подготовки полового акта. Сек-

суальная возбудимость может изменяться в

ту или другую сторону при раздражении или

повреждении различных отделов лимбичес-

кой системы и коры большого мозга, в осо-

бенности лобных долей и височных отделов.

«Гормональный» центр гипоталамуса в

свою очередь также представлен двумя отде-

лами (центрами) — «тоническим» и «цикли-

ческим». Первый доминирует у особей муж-

ского пола, относительно устойчиво выделяя

гонадолиберин (с некоторыми колебаниями

в течение суток), поддерживающий выработ-

ку аденогипофизом ФСГ и соответственно

—

андрогенов. Этим объясняется относитель-

ное постоянство сексуальной возбудимости у

мужчин. У женщин эти процессы имеют

место в первой половине менструального

цикла, что ведет к развитию фолликулов в

яичнике и нарастанию в крови содержания

эстрогенов. Последнее определяет повыше-

ние сексуальной возбудимости женщины в

период, предшествующий овуляции, т.е. в

наиболее благоприятный для зачатия. Благо-

приятными в этом отношении являются

также день овуляции и несколько последую-

щих дней, в целом же

10—

17-й дни менстру-

ального цикла. Эстрогенами стимулируется

«циклический» центр гипоталамуса; его гона-

долиберин увеличивает выход ЛГ. Одновре-

менно тормозится «тонический» центр, в ре-

зультате чего после овуляции уровень ФСГ и

эстрогенов снижается.

593

Безусловно- и условнорефлекторный ха-

рактер имеет половой акт, который осущест-

вляется на фоне выраженного сексуального

возбуждения. У женщины оно обычно раз-

вивается медленнее, чем у мужчины, что де-

лает важной подготовительную стадию копу-

ляции. Без учета этого обстоятельства воз-

можно неправильное заключение о сексу-

альной холодности женщины. Половые реф-

лексы вызываются с механорецепторов по-

ловых органов (головка полового члена,

клитор, слизистая влагалища) при участии

соматической и вегетативной нервной сис-

темы. Происходят ритмические сокращения

скелетных мышц и характерные реакции со

стороны половых органов. У мужчин это

проявляется в эрекции полового члена, его

введении во влагалище, движениях в нем

(фрикции) и семяизвержении. Эрекция обу-

словлена повышенным притоком артериаль-

ной крови при затруднении венозного отто-

ка (в результате расширения артерий, пере-

полнения кровью пещеристых тел, пережа-

тия вен). Она осуществляется при участии

крестцового отдела спинного мозга и пара-

симпатических вазодилататоров. Выброс

спермы в предстательную часть мочеиспус-

кательного канала вызывается сокращения-

ми гладких мышц семявыносящих протоков,

семенных пузырьков, предстательной и ку-

перовых желез, а собственно семяизверже-

ние — сокращением мышц полового члена и

тазового дна (при участии симпатической,

парасимпатической и соматической нервной

системы). Центры первой части этого реф-

лекторного акта локализованы в пояснич-

ном отделе спинного мозга, второй — в

крестцовом. Семенная жидкость состоит из

зрелых сперматозоидов, образуемых в изви-

тых семенных канальцах, и секретов прида-

точных половых желез, содержащих вещест-

ва, необходимые для поддержания жизне-

способности и функциональной активности

сперматозоидов (питательные вещества,

ферменты, простагландины).

У женщин сексуальное возбуждение, свя-

занное с подготовкой и выполнением поло-

вого акта, включает такие реакции, как по-

вышение кровоснабжения половых органов,

эрекция клитора, а также такие изменения

влагалища, которые облегчают введение

мужского полового члена, фрикции и в то же

время обеспечивают достаточно плотный его

охват. Это увлажнение слизистой оболочки

влагалища, его удлинение и расширение с

последующим образованием в нижней трети

так называемой оргастической манжетки —

утолщения стенки влагалища за счет локаль-

ной гиперемии. При достаточной сексуаль-

ной стимуляции женщины влагалище спо-

собно адаптироваться практически к любым

размерам мужского полового члена. Проис-

ходит изменение положения матки, благода-

ря чему ее полость как бы продолжает канал

влагалища.

Заключительная стадия полового акта со-

провождается оргазмом — острым сладо-

страстным ощущением. У мужчин оргазм со-

провождает эякуляцию и длится 10—15 с.

У женщин это состояние вдвое продолжи-

тельнее и совпадает с такими реакциями, как

ритмические сокращения мышц влагалища и

матки. При оргазме в реакцию вовлекаются

обширные отделы головного мозга (интен-

сивное возбуждение одних и индукционное

торможение других, резкое снижение вос-

приятия раздражителей, сужение поля созна-

ния),

скелетные мышцы (непроизвольные

сокращения отдельных групп мышц лица, ту-

ловища, конечностей), висцеральные систе-

мы (учащение и усиление сердцебиений, по-

вышение артериального давления, расшире-

ние сосудов кожи лица и груди, учащение и

углубление дыхания). В крови возрастает

концентрация норадреналина, что свидетель-

ствует об активации симпатико-адреналовой

системы. Оргазм сменяется временным сни-

жением сексуальной возбудимости — бы-

стрым и глубоким, вплоть до абсолютной

рефрактерности у мужчин и менее выражен-

ным у женщин. У последних на этой стадии

полового акта возможно сохранение доста-

точно высокой возбудимости и способности

к повторному оргазму, если сексуальная сти-

муляция продолжается.

Сложность процессов, составляющих по-

ловой акт, побудило сексологов к введению

понятия копулятивного цикла, включающего

стадии: 1) психическую (подготовительную);

2) эрекции; 3) копуляции (фрикции); 4) эя-

куляции и оргазма; 5) рефрактерную.

В осуществлении половых функции у че-

ловека особенно важны корковые механиз-

мы,

высшие психические функции (мышле-

ние,

сознание). По данным сексопатологов,

причиной так называемой половой холоднос-

ти,

половой слабости и даже бесплодия в по-

ловине случаев являются отрицательные пси-

хогенные факторы, в том числе психологи-

ческая несовместимость супругов. Особенно

выражена эта зависимость у женщин.

В человеческом обществе половые отно-

шения имеют двоякие истоки — биологичес-

кие и социальные. Еще И.М.Сеченов в книге

«Рефлексы головного мозга» указывал, что

любовь мужчины и женщины включает два

компонента: половое влечение («неопреде-

ленное») и платоническое чувство («идеаль-

ное»).

Первый компонент — биологическая

мотивация, второй — мотивация социальная,

которая создается под влиянием семьи, вос-

питания, нравственных и эстетических прин-

ципов данного общества, литературных и ху-

дожественных образов (формирование идеа-

ла).

Благодаря этой мотивации половые от-

ношения (в том числе сексуальные и эроти-

ческие) приобретают у человека относитель-

ную независимость от репродуктивной функ-

ции, исключительное многообразие форм и

служат неиссякаемым источником творчес-

кого вдохновения. Социальный компонент

определяет направленность, избирательность

любви и наиболее зависим от положительных

и отрицательных психогенных факторов.

24.4.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ БЕРЕМЕННОСТИ,

РОДОВОГО АКТА И ЛАКТАЦИИ

24.4.1.

БЕРЕМЕННОСТЬ

Сперматозоиды, попавшие в половые органы

женщины, достигают маточной трубы, где,

как правило, и происходят оплодотворение

яйцеклетки и последующее ее деление, в ходе

которого она продвигается в матку. Через 7—

8 дней после оплодотворения развивающееся

яйцо проникает в толщу эндометрия (этому

способствуют разрастание и разрыхление

последнего, а также литические свойства

клеток зародыша), где и продолжает свое раз-

витие. Зародыш образует ворсинки, про-

никающие в кровеносные лакуны матки, а с

4-го месяца беременности оболочки плода и

матки образуют специальный орган — пла-

центу, через которую и происходит взаимо-

действие матери и плода (обмен кислородом

и углекислым газом, питательными вещест-

вами, метаболитами, гормонами и другими

биологически активными веществами). Пла-

цента обладает избирательной проницаемос-

тью и регулирует транспорт через нее тех или

иных веществ. Она легко проницаема для ал-

коголя и ряда других веществ, могущих ока-

зать неблагоприятное воздействие не только

на беременную женщину, но и на плод.

Имплантация зародыша и его развитие

ведут к возрастанию импульсации с матки в

гипоталамус, активации выработки гонадо-

либерина и устойчивому повышению выхода

ЛГ из аденогипофиза. В результате разраста-

ется желтое тело яичника, увеличивается

синтез в нем прогестерона.

У беременной женщины повышается син-

тез гормонов аденогипофиза — соматотроп-

ного,

тиреотропного, гонадотропных, корти-

котропина. Соответственно увеличивается ак-

тивность щитовидной железы, половых желез

(желтого тела), коры надпочечников. Во вто-

рой половине беременности синтезирует гор-

моны и плацента (гонадотропин, пролактин,

эстрогены, прогестерон). Плод также образует

биологически активные вещества и гормоны,

поступающие и в организм матери. Так, начи-

ная с 7—10-го дня развития, зародыш секре-

тирует хорионический гонадотропин, поддер-

живающий функционирование желтого тела.

Позднее эту функцию принимает соответст-

вующий гормон плаценты. Прогестерон, син-

тезируемый желтым телом, а также плацен-

той, важен для сохранения беременности, так

как поддерживает процессы пролиферации и

секреции в эндометрии, снижает возбуди-

мость миометрия и его тонус. Гормон плацен-

ты хорионический ростовой пролактин (сома-

томаммотропин) стимулирует у плода бел-

ковый синтез, а у беременной женщины —

разрастание железистой ткани в молочных

железах.

В синтезе стероидных гормонов (прогесте-

рон, эстрогены) плацента и плод функциони-

руют как одна эндокринная железа: поскольку

в их тканях осуществляются разные этапы

синтеза, они обмениваются его промежуточ-

ными продуктами. Взаимодействуют в своих

функциях и эндокринные железы матери и

плода. Повышение функции железы у женщи-

ны ведет к гипофункции той же железы у пло-

да, а снижение — к компенсаторной гипер-

функции. Если в эксперименте вызвать у бе-

ременных самок диабет, то у плодов обнару-

живается гипертрофия островкового аппарата

поджелудочной железы, что является реак-

цией на избыточное поступление глюкозы от

организма матери. Известно, что у женщин,

страдающих сахарным диабетом, во время бе-

ременности облегчается течение болезни.

Этими фактами подтверждается общий

принцип взаимосвязи гомологических орга-

нов матери и плода, проявление которого об-

наруживается в отношении почек, печени,

легких, красного костного мозга. Отмечено,

что преждевременное усиление функции го-

мологичного органа у плода приводит к ее

последующему истощению. Например, мы-

шечная тренировка беременных крыс вызы-

вает усиление эритропоэза не только у них,

но и у плодов и новорожденных. Позднее,

однако, у крысят развивается эритропения,

обусловленная торможением эритропоэза и

усилением гемолиза. Парными плодно-мате-

595

ринскими взаимодействиями подтверждается

факт формирования во время беременности

функциональной системы мать—плод.

24.4.2.

РОДОВОЙ АКТ

К концу беременности проявляется действие

гормона плаценты релаксина, подготавлива-

ющего родовые пути к прохождению плода

(расслабляются связки лонного сочленения,

повышается подвижность тазовых костей). К

этому времени в крови снижается содержа-

ние прогестерона (уменьшается его синтез

плацентой) и возрастает уровень эстрадиола,

в особенности перед родами. Все это повы-

шает чувствительность миометрия к оксито-

цину и ацетилхолину, способствуя усилению

сокращений матки.

В предродовом периоде у женщины сни-

жается возбудимость клеток коры большого

мозга, в которых начинают преобладать тор-

мозные процессы. Это способствует повыше-

нию возбудимости подкорковых, спинномоз-

говых центров и более выраженному прояв-

лению рефлекторного механизма сокраще-

ния матки (не случайно роды чаще происхо-

дят или во всяком случае начинаются вече-

ром или ночью). Основным раздражителем

этого механизма является воздействие плода

на механорецепторы матки. Рефлекс осу-

ществляется с участием парасимпатической

нервной системы (крестцовый отдел спинно-

го мозга). Сокращения усиливаются оксито-

цином, секреция которого во время родового

акта повышается, и носят периодический ха-

рактер (схватки). Во втором этапе родового

акта участвуют мышцы передней брюшной

стенки и диафрагмы, сокращения которых

также периодичны (потуги). Они непроиз-

вольны, но могут контролироваться сознани-

ем женщины. В результате сокращений

мышц матки и скелетных мышц возрастает

внутриматочное давление, раскрывается

шейка матки, разрывается плодный пузырь и

плод выходит через родовой канал.

Роды продолжаются у первородящих 13—

20 ч, у повторнородящих — 7—12 ч, сопро-

вождаются болевыми ощущениями, эмоцио-

нальным возбуждением женщины (волнение,

страх).

У роженицы учащаются пульс, дыха-

ние,

повышается артериальное давление, об-

наруживается лейкоцитоз, в крови повыша-

ется содержание адреналина и глюкокорти-

коидов. Это свидетельствует о родовом стрес-

се,

уменьшению которого способствуют

меры психопрофилактики и психотерапии.

Стресс (еще более значительный) развивает-

ся и у новорожденного.

24.4.3.

ЛАКТАЦИЯ

Вскармливание потомства грудным молоком

является важным эволюционным приобрете-

нием, обеспечивающим полноценное пита-

ние развивающегося организма при относи-

тельной независимости от неблагоприятных

условий среды. Женское молоко содержит в

оптимальном для ребенка соотношении не-

обходимые питательные вещества, а также

витамины, ферменты, гормоны, антитела и

другие биологически активные вещества.

Еще во время беременности, особенно во

второй ее половине, у женщины под влияни-

ем пролактина и прогестерона развивается

железистая ткань грудных желез. После

родов секреция молока поддерживается про-

лактином, выход которого повышается реф-

лекторным воздействием акта сосания ребен-

ка, а также опорожнением желез от молока.

Поэтому регулярное кормление грудью и до-

статочно полное опорожнение желез от мо-

лока являются необходимыми условиями

поддержания его секреции. Прекращение

кормления ведет к инволюции железистой

ткани. На синтез молока влияют эндокрин-

ные железы. Секреция молока и содержание

в нем белка и жира повышаются под влияни-

ем соматотропного гормона, инсулина, глю-

кокортикоидов. Гормоны щитовидной желе-

зы повышают синтез лактазы.

Выведение молока осуществляется нерв-

но-гуморальным механизмом. Раздражение

соска рефлекторно расслабляет его сфинктер

и сокращает гладкие мышцы цистерн и про-

токов железы. С тех же рецепторов стимули-

руется выделение окситоцина, который вы-

зывает сокращение миоэпителиальных кле-

ток молочных альвеол.

Центральным звеном в рефлекторной ре-

гуляции секреции и выведения молока явля-

ется гипоталамус. Роль высших отделов в

этой регуляции подтверждается возможнос-

тью условнорефлекторных влияний, а также

торможением секреции и особенно выведе-

ния молока при отрицательных психогенных

воздействиях на кормящую женщину.

24.5.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

ПОЛОВОГО ВОСПИТАНИЯ

Всемирная организация здравоохранения по-

ставила задачу формирования сексуального

здоровья, которое определяется как ком-

плекс соматических, познавательных, эмоци-

ональных и социальных аспектов бытия че-

ловека, способствующих полноценному вы-

полнению сексуальной и репродуктивной

596

функций в соответствии с нормами общест-

венной и личной этики, обогащающих лич-

ность, повышающих коммуникабельность и

способность к любви. В связи с этим возрас-

тает значение полового воспитания, особен-

но детей и подростков, которое должно спо-

собствовать сексуальному здоровью путем

формирования социально адекватного отно-

шения к вопросам пола.

К 1,5 годам у ребенка имеется представле-

ние о том, к какому полу он относится, т.е. с

этого возраста (а фактически раньше) необ-

ходима его половая ориентация (социализа-

ция) в общении, выборе одежды, игрушек,

характере игр и др. Нельзя недооценивать

значение общения ребенка со сверстниками.

Это убедительно показывают эксперименты

на животных. Если детенышей обезьян или

щенков выращивают изолированно от их

сверстников (пусть даже с матерью), то по

достижении половой зрелости они обнаружи-

вают неполноценность полового поведения,

неспособность к копуляции, а по отношению

к потенциальным сексуальным партнерам

проявляют страх или агрессию. Эти особен-

ности объясняют отставанием в эмоциональ-

ном развитии, отсутствием навыков обще-

ния, в том числе и полового. Вместе с тем не-

желательно и раннее эротическое развитие

ребенка, чему могут способствовать ласки с

раздражением эрогенных зон, фиксирование

внимания к половым органам, их ощупыва-

ние,

в том числе самим ребенком. Это может

привести к явлению искусственного раздра-

жения своих половых органов с целью полу-

чения удовлетворения (онанизм). Хотя мне-

ние об отрицательном влиянии детского она-

низма на выполнение половых функций зре-

лым организмом разделяется не всеми сексо-

патологами, однако необходимость предуп-

реждения этого явления у ребенка очевидна.

Важна роль полового просвещения, в том

числе сведений по физиологии репродукции,

которые должны даваться родителями, педа-

гогами, врачами начиная с ранних этапов

развития ребенка. По мнению специалистов,

к 3 годам дети должны знать о различиях по-

ловых органов, к 5—7 годам — о деторожде-

нии. Сведения о половых функциях необхо-

димо давать в правдивой и доступной для

каждого возраста и уровня образования

форме. Вместе с тем недопустимо смакова-

ние сексуальных вопросов, особенно при об-

суждении их с подростками. Как уже отмеча-

лось,

в этом возрасте половое развитие еще

не завершено, а сексуальная возбудимость

чаще всего высокая. Акселерация углубляет

эти особенности подростка, поскольку уско-

ряет развитие некоторых половых функций

при относительном отставании ряда показа-

телей физического, психоэмоционального и

социального развития подростка. Половое

просвещение следует проводить без грубой

биологизации половых особенностей и отно-

шений, последовательно сохраняя гуманис-

тические позиции, уважение к личности.

Половое воспитание, в том числе и просве-

щение, касается не только детей и подрост-

ков.

В сексуальных отношениях мужчины и

женщины нередки коллизии, разрешаемые

путем разъяснения их физиологической осно-

вы.

Это, например, касается зависимости сек-

суальной возбудимости мужчины от ритма по-

ловой жизни. При регулярном ее характере

возбудимость поддерживается на высоком

уровне, так как каждый половой акт сопро-

вождается значительным повышением в

крови содержания тестостерона. При кратко-

временном воздержании возбудимость сохра-

няется и даже может повышаться за счет сти-

муляции центра соответствующей мотивации

с механорецепторов половых желез (вывод-

ные протоки, семенные пузырьки, перепол-

ненные секретом). Длительное воздержание

снижает сексуальную возбудимость из-за сни-

жения уровня тестостерона (отсутствие регу-

лярной сексуальной стимуляции, тормозящее

гуморальное влияние инкрета предстательной

железы на синтез андрогенов). Копулятивный

цикл нередко укорачивается из-за ускоренно-

го наступления эякуляции. При возобновле-

нии регулярных сексуальных отношений по-

ловая возбудимость и нормальное выполне-

ние полового акта восстанавливаются.

Следует формировать понимание естест-

венности сексуальной потребности, подавле-

ние которой, как и сексуальная неудовлетво-

ренность, может вести к нарушениям ВНД

невротического характера, увеличивает риск

заболеваний репродуктивной системы, осо-

бенно у женщин. Адекватные сексуальные

отношения служат не только продолжению

рода, но и физическому, а также психическо-

му здоровью.

Важным является социальный (платони-

ческий, романтический) компонент половой

мотивации, возвышающий половое влечение

до любви в самом высоком смысле этого

слова. Необходимо видеть в сексуальном вле-

чении не только удовлетворение биологичес-

кой потребности и репродуктивную функ-

цию,

но и коммуникативную функцию, спо-

собную побуждать человека к творческой де-

ятельности, сделать жизнь счастливой, целе-

устремленной, одухотворенной, эмоциональ-

но насыщенной!

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агаджанян Н.А. Ритмы жизни и здоровье. — В кн.:

Активный образ жизни и здоровье студента.

Изд. 2-е. — Ташкент: Медицина, 1987.

Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.И., Чесноко-

ва С.А. Физиология человека: Учебник (курс

лекций). — Санкт-Петербург: Сотис, 1998. —

527 с.

Алешин Б.В. Гистофизиология гипоталамо-гипо-

физарной системы. — М.: Медицина, 1971. —

440 с.

Ананин В.Ф. Проблемы неврологии XX века. —

М.: РУДН Биомединформ, 1992. - 120 с.

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология услов-

ного рефлекса. — М.: Медицина, 1968. — 546 с.

Ашмарин И.П. Молекулярные механизмы нейро-

логической памяти (Механизмы памяти): Ру-

ководство по физиологии.— Л.: Наука, 1987.—

С. 57-77.

Балу да

В.

П., Деянов

И. И.,

Балу da M.B., Кири-

чук В.Ф., Язбурскити Г.Б. Профилактика тром-

бозов. — Саратов, Государственный медицин-

ский университет, 1992. — 176 с.

Барбараш Н.А. Периодическое действие холода и

устойчивость организма//Успехи физиол.

наук. - 1996. - № 4. - С. 116-132.

Башу ев

А.

С.

Высшая нервная деятельность. — М.:

Высшая школа, 1991. — 255 с.

Белов А.Ф., ред. Системный подход в изучении

интегративной деятельности мозга//Научн.

труды РМИ. - Т.71. - Рязань, 1980. - 98 с.

Вартанян Г.А., Пирогов А.А. Нейробиологические

основы высшей нервной деятельности. — Л.:

Наука, 1991. - 168 с.

Вейн A.M., Xexm К. Сон человека. Физиология и

патология. — М.: Медицина, 1989. — 272 с.

Виноградова ОС. Гиппокамп и память. — М.:

Наука, 1975. - 335 с.

Волкова О.В., ред., Шахламова В.А., Миронова А.А.,

ред.

Атлас сканирующей электронной микро-

скопии клеток, тканей и органов. — М.: Меди-

цина, 1987. - 462 с.

Годфруа Ж. Что такое психология/Пер. с фр. — В

2-х томах. — Т. 2. - М.: Мир, 1992. — 372 с.

Гурин В.Н. Терморегуляция и симпатическая нерв-

ная система. — Минск: Наука и техника,

1989.

- 231 с.

Джонсон П. Периферическое кровообращение/

Пер.

с англ. — М.: Медицина, 1982. — 440 с.

Елецкий Ю.К., Дубовая Т.К. Цитология. — М.,

1980.

- 108 с.

Емелинский К. Сексология и сексопатология/Пер.

с польского. — М.: Медицина, 1986.

—

424 с.

Калюжный

Л.

В.

Физиологические механизмы

боли и аналгезии//Физиол.журнал СССР

им.

И.М.Сеченова. - 1991. - Т. 77, № 24. -

С. 123-133.

Киричук В.Ф. Физиология желез внутренней сек-

реции. Общие вопросы. — Саратов: Сар. ГМУ,

1994.

- 64 с.

Козлов А.Г. Адренергическая регуляция: молеку-

лярные механизмы. — Киев: Техника, 1993. —

160 с.

Косицкий Г.И. (ред.). Физиология человека: Учеб-

ник. — М.: Медицина, 1985. — 544 с.

Мурашко В.В., Струтынский А.В. Электрокардио-

графия. — М.: Медицина, 1991. — 288 с.

Ноздрачев А.Д. (ред). Общий курс физиологии че-

ловека и животных: Учебник. — М.: Высшая

школа, 1991, т.1, 528 с; т. 2, 528 с.

Пирогов А.А. Нейродинамика смены энграмм. —

СПб., Наука, 1991. - 148 с.

Полунин И.А. Ритмообразовательная функция

сино-атриального узла сердца. — Астрахань:

Астраханская медицинская государственная

академия, 1996. — 69 с.

Правдивцев В.А., Яснецов В.В., Козлов СБ. и др.

Основы системных механизмов высшей нерв-

ной деятельности. — Смоленск: Государст-

веная медицинская академия, 1997. — 120 с.

Сергеев П.В., Шимановский Н.Л., Петров В.И. Ре-

цепторы физиологически активных веществ.

—

М.—Волгоград, «Семь ветров», 1999, 640 с.

Серков Ф.Н., ред. Физиологические особенности

организма детей разного возраста. — Киев,

1989.

- 130 с.

Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга.— М.,

1961.

Симонов

П.

В.

Высшая нервная деятельность чело-

века. Мотивационно-эмоциональные аспек-

ты.

— М.: Наука, 1975.

Смирнов В.М. Особенности физиологии детей. —

М.: Российский государственный медицин-

ский университет, 1993. — 168 с.

Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и

обучения. — М., 1981.

Стайер Л. Биохимия. В 3-х томах: Пер. с англ./

Под ред. С.Е.Северина. — Т. 2. — М.: Мир,

1985.

- 312 с.

Судаков КВ. (ред.). Физиология: основы и функ-

циональные системы. Курс лекций. — М.: Ме-

дицина, 2000.

Ткаченко Б.И. (ред.) Основы физиологии челове-

ка: Учебник. — СПб., Международный фонд

истории науки, 1994, т.1, 566 с, ил., т.2, 412 с.

598

Фелиг Ф., Брокстер

Дж.Д.,

Бродус А.Е., Фро-

мен Л.А. Эндокринология и метаболизм/Пер. с

англ. — М.: Медицина, 1985, т.

520 с, т. 2,

416 с.

Фролькис ВВ. Старение и увеличение продолжи-

тельности жизни.— Л.: Наука, 1988.— 239 с.

Чеботарева

А.Ф., ред. Гериотрия. — М.: Медици-

на, 1990. - 240 с.

Швалев В.Н., Сосунов А.А., Гуски Г. Морфологи-

ческие основы иннервации сердца. — М.:

Наука, 1992. - 363 с.

Шеперд

Г. Нейробиология.— М.: Мир. Т.2, 1987.—

366 с.

Шмидт Р. и Тевс Г. Физиология человека: — М.:

Мир,

1996. - 877 с.

Эккерт Р., Рэнделл Д., Огайн Д. Физиология жи-

вотных. — М.: Мир, 1992.

Яковлев В.Н. Общая физиология возбудимых тка-

ней. — Воронеж, Государственная медицин-

ская академия, 1999. — 45 с.

Ярославцев В.Л. Трансмеридиональный десинхро-

ноз,

его прогнозирование и профилактика у

разных континентов людей в норме и при не-

которых заболеваниях. — Иркутск: Изд-во Ир-

кутского университета, 1993. — 104 с.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие 4

Раздел I

ВВЕДЕНИЕ В ФИЗИОЛОГИЮ

Глава 1. Общая характеристика организма ... 5

1.1. Профилизация преподавания физиологии.—

В.М.Смирнов 5

1.2. Периоды развития организма человека.—

В.М.Смирнов 5

1.3. Основные физиологические понятия. —

В.М.Смирнов 6

1.4. Надежность физиологических систем.—

В.М.Смирнов 8

1.5. Характеристика процессов старения.—

Н.А.Барбараш,

И.К.Жмакин 10

1.5.1. Продолжительность жизни человека.

Понятия о старении и старости 10

1.5.2.

Теории старения. Варианты старения 10

1.5.3.

Возрастные изменения организма и

их профилактика 11

1.6. Биологический возраст. —

Н.А.Барбараш

... 13

Глава 2. Физиология клетки. — В.М.Смирнов 14

2.1.

Функции клетки 14

2.2.

Функции клеточных органелл 15

2.3.

Структурно-функциональная организация

клеточной мембраны 17

2.4. Функции клеточной мембраны 18

2.5.

Механизмы транспорта веществ через кле-

точную мембрану 19

2.5.1.

Классификация транспорта веществ

и его значение 19

2.5.2. Первичный транспорт 20

2.5.3.

Вторичный транспорт 22

2.5.4. Ионные каналы 26

2.6.

Экономичность транспорта веществ 28

2.7.

Основные свойства клетки и ткани 28

Глава 3. Принципы, типы и механизмы регу-

ляции функций организма. — В.М.Смирнов 29

3.1.

Нервный механизм регуляции 30

3.1.1.

Виды влияний нервной системы

и механизмы их реализации 30

3.1.2. Однонаправленные симпатические

и парасимпатические влияния 30

3.1.3.

Рефлекторный принцип нервной ре-

гуляции 31

3.1.4. Развитие концепции рефлекса.

Нервизм и нервный центр 32

3.2. Характеристика гормональной регуляции . . 33

3.3.

Регуляция с помощью метаболитов и тка-

невых гормонов. Миогенный механизм

регуляции 36

3.4. Единство и особенности регуляторных ме-

ханизмов. Функции гематоэнцефалического

барьера 37

3.5.Системный принцип регуляции.— В.А.Лрав-

дивцев, В.М.Смирнов 38

3.5.1.

Структура функциональных систем

и мультипараметрический принцип

их взаимодействия 38

3.5.2. Системогенез 40

3.6. Типы регуляции функций организма и их

надежность 42

Раздел II

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Глава 4. Общая физиология возбудимых тка-

ней.

—

В.М.

Смирнов

4.1.

Открытие «животного электричества» и его

сущность 45

4.2.

Потенциал покоя (ПП) 46

4.2.1.

Общая характеристика и непосредст-

венная причина формирования ПП . . 46

4.2.2.

Роль проницаемости клеточной мемб-

раны и ее поверхностных зарядов в

формировании ПП 47

4.2.3.

Роль ионных насосов в формировании

ПП 49

4.3.

Потенциал действия (ПД) 50

4.3.1.

Общая характеристика и механизм

возникновения 50

4.3.2.

Исследование ионных токов. Резерв

ионов в клетке 54

4.4.

Локальный потенциал. Оценка проницае-

мости клеточной мембраны 55

4.5.

Изменения возбудимости клетки во время

ее возбуждения. Лабильность 56

4.6.

Оценка возбудимости клетки. Аккомодация.

Использование электрического тока в меди-

цине 58

4.7.

Действие постоянного тока на ткань 61

600