Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

ваний в январе для жителей северного полу-

шария предшествует декабрьское повышение

концентрации холестерина в плазме крови; в

южном полушарии наибольшая частота воз-

никновения сердечно-сосудистых заболева-

ний приходится на июнь.

Циклические изменения констант орга-

низма обеспечиваются эндогенными меха-

низмами, которые выполняют функцию био-

логических часов.

21.6.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ

А. Понятия. Большинство исследователей

считают, что в основе работы биологических

часов лежат эндогенные механизмы, т.е. рит-

мически действующие структуры живого ор-

ганизма. Будучи наследственно закреплены,

они обусловливают спонтанное проявление

цикличности протекания многих физиологи-

ческих процессов в организме. В пользу по-

добной точки зрения приводят результаты

экспериментов, выполненных в искусствен-

ных лабораторных условиях на целом орга-

низме и на культуре тканей. Так, в опытах на

крысах при постоянном световом режиме

выявлены сезонные колебания содержания в

крови тиреотропного гормона и вазопресси-

на. Нейроны мозга мышей в лабораторных

условиях сохраняют суточную и сезонную

ритмическую активность. Инкубированные

срезы надпочечников сохраняют околосуточ-

ные ритмы секреции кортикостероидов. Все

это,

как считают, свидетельствует об эндо-

генной природе биоритмов. Считают также,

что полностью исключить влияние экзоген-

ных факторов на течение биоритмов нельзя.

Таким образом, биологические часы

—

это

структуры и механизмы биологических рит-

мов,

сформированные и закрепленные под

влиянием геофизических и социальных фак-

торов.

Б.

Локализация биологических часов. В

1935 г. Бюнинг обнаружил генетическую

передачу из поколения в поколение циркади-

анных колебаний у бобового растения. Эти

исследования послужили основой для созда-

ния концепции биологических часов, заклю-

чающейся в том, что организмы обладают

врожденными внутренними механизмами,

позволяющими чувствовать время. Начался

поиск главных часов внутри организма. Вна-

чале предполагали, что эти гипотетические

часы находятся в гипофизе. Затем объектом

поиска часов стал гипоталамус. Главные часы

пытаются найти в нейроэндокринных струк-

турах: в эпифизе или супрахиазмальном ядре

(СХЯ) гипоталамуса. Есть основание пола-

гать,

что это ядро является циркадианной ко-

лебательной системой, управляющей некото-

рыми нейроэндокринными ритмами, такими

как колебания выработки АКТГ, ТТТ и про-

лактина. Электролитическое разрушение или

подавление с помощью нейротоксинов СХЯ

ядра приводит к прекращению указанных

нейрогормональных циркадианных колеба-

ний. При этом циркадианные колебания, ха-

рактерные для других физиологических

функций организма, сохраняются. Имеется и

ряд других экспериментальных фактов, сви-

детельствующих о том, что главными биоло-

гическими часами является СХЯ.

Существует также мнение, что одним из

центральных ритмоводителей является эпи-

физ,

поскольку продукция мелатонина тесно

коррелирует с изменением освещенности

(день—ночь). Локализация главных биологи-

ческих часов у разных видов животных раз-

лична. Циркадианным водителем ритма у

птиц и пресмыкающихся является, по-види-

мому, эпифиз; у некоторых насекомых

—

оп-

тические доли мозга, у моллюска Aplisia и

других представителей Gastropoda — вторич-

ные нейроны в глазу [Jacklet J.W., 1984].

Имеется и ряд других гипотез о локализации

главных биологических часов. Есть точка

зрения, что таковых вообще нет, а роль часов

выполняют клеточные мембраны (мембран-

ная теория).

Важная роль в формировании биоритмов

принадлежит коре большого мозга. У живот-

ных с удаленной корой большого мозга нару-

шается чередование сон—бодрствование.

Теория централизованного управления

внутренними колебательными процессами

(наличие единых биологических часов) каса-

ется главным образом восприятия смены

света, темноты и трансформации этих экзо-

генных явлений в биоритмы. Естественно,

что воспринимающим прибором является

глаз.

Импульсы, в которых закодирована сте-

пень освещенности, распространяются по

зрительным нервам и достигают по их колла-

тералям СХЯ гипоталамуса. Вовлекается в

механизм восприятия изменений освещен-

ности и эпифиз, который секретирует гормон

мелатонин; последний принимает участие в

управлении уровнем половых гормонов, а

также кортикостероидов, обладающих четко

выраженной суточной периодикой и, воз-

можно, антагонистически взаимодействует с

меланоформным гормоном гипофиза. Вовле-

кается в процесс и вегетативная нервная сис-

тема посредством ряда ядер гипоталамуса, а

также желез внутренней секреции, находя-

561

щихся под контролем гипоталамуса и гипо-

физа. В темное время суток в эпифизе воз-

растает продукция мелатонина, в светлое —

серотонина.

У лиц с полной потерей зрения сглажива-

ются суточные колебания диуреза и экскре-

ции калия, нарушаются суточные колебания

концентрации кортизола в плазме крови.

Влияние фотопериодики на человека ниве-

лируется вмешательством социальных факто-

ров:

трудом, отдыхом, питанием, эмоцио-

нальным состоянием. Сохранение циркади-

анных и цирканнуальных биоритмов изоли-

рованных органов и даже клеток в культуре

тканей свидетельствует о том, что биоритмы

присущи не только целому организму, но от-

дельным его органам и даже клеткам. По-ви-

димому, в организме существует несколько

ритмоводителей. Возникает вопрос, каков

конкретный механизм их работы.

В.

Гипотезы о механизме работы биологи-

ческих часов. Имеется несколько гипотез, од-

нако ни одна из них не является общепри-

знанной. Широкое распространение получи-

ла хронон-гипотеза, согласно которой кле-

точными часами является цикл синтеза бел-

ка. Об интенсивности этого цикла судили по

изменению активности синтеза РНК в клет-

ках организма.

Синтез РНК приурочен к определенному

времени суток и отражает образ жизни жи-

вотного. Так, у грызунов с ночным образом

жизни (мыши, крысы) синтез цитоплазмати-

ческой РНК в клетках печени высок утром, а

ядерных белков — в первой половине ночи.

Самое высокое содержание РНК в надпочеч-

никах крысы приходится на 18—24 ч, а у

мышей — на 20—22 ч; в частности, блокада

синтеза РНК на ДНК ведет к нарушению

связанной со сменой дня и ночи ритмичес-

кой активности нервных клеток абдоминаль-

ного ганглия моллюска аплизии. Помимо су-

точных колебаний синтеза РНК и белка, су-

ществуют и околочасовые, обнаруженные у

клеток печени, эритроцитов, клеток подже-

лудочной железы.

Таким образом, согласно хронон-гипоте-

зе,

клеточными часами является цикл синте-

за белка, продолжительность которого около

24 ч.

21.7.

УСТОЙЧИВОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ

БИОРИТМОВ

Геофизические биоритмы, как и природные

явления, их вызывающие, постоянны. Искус-

ственные условия, свободные от влияния

внешних периодических факторов, называют

изоляцией от времени, а ритмы в таких усло-

виях — свободно текущими. Приливные, су-

точные, лунные и сезонные ритмы биологи-

ческих систем, которые в процессе эволюции

были синхронизированы с соответствующи-

ми геофизическими циклами (приливы и от-

ливы, день и ночь, времена года), могут под-

держиваться в изоляции от соответствующего

внешнего цикла от нескольких недель до не-

скольких месяцев.

У некоторых устриц, например, имеется

приливный цикл открывания и закрывания

сифонов. Эта ритмичность поведения сохра-

няется в течение многих дней и в лаборатор-

ных аквариумах, когда нет прямого влияния

приливов (даже при неполном освещении и в

полной темноте), и при перевозке живых су-

ществ на многие сотни километров в иных

условиях лунного приливного режима.

Биологические ритмы могут сохраняться в

условиях изоляции не только на уровне цело-

го организма, но и на клеточном уровне в ус-

ловиях полной изоляции от интегрирующих

влияний других отделов мозга и организма в

целом — нервные клетки млекопитающих

продолжают сохранять суточную и сезонную

ритмику активности, реализующие генети-

ческую программу, заложенную в отдельном

нейроне.

Весьма устойчивым биоритмом является

женский менструальный цикл (лунный

месяц), и изменить его (при отсутствии пато-

логии) практически невозможно: он генети-

чески запрограммирован в гипоталамо-гипо-

физарной системе.

Геосоциальные биоритмы устойчивы, но

могут изменяться при изменении среды оби-

тания и смене режима труда и отдыха. Об

этом свидетельствуют, в частности, опыты на

животных. Так, крысы и мыши по своей при-

роде — ночные животные, но, попадая из по-

левых условий в лабораторные, они стано-

вятся активными днем, что связано с ожида-

нием времени дневного кормления. Подоб-

ные изменения могут наблюдаться и в био-

ритмах человека.

Важные приспособительные свойства сис-

темы околосуточных ритмов можно наблю-

дать при резком сдвиге декретного времени,

например после перелета через несколько ча-

совых поясов. В процессе работы у человека

околосуточные ритмы разных физиологичес-

ких процессов перестраиваются в соответст-

вии с новым режимом труда и отдыха. Так,

минимальная экскреция катехоламинов с

мочой приходится на ночное время, макси-

мальная — на дневное с акрофазой в первой

562

половине дня, что коррелирует с эмоцио-

нальной и двигательной активностью челове-

ка в этот период суток. Однако у людей, ра-

ботающих в ночную смену, экскреция норад-

реналина и адреналина возрастает в ночные

часы, что свидетельствует о влиянии соци-

альных факторов на цикличность колеба-

тельных процессов эндокринной системы че-

ловека.

В искусственных условиях чередования

освещенности и затемнения и соответствен-

но сна и бодрствования, режима питания

можно добиться удлинения до 40 ч или уко-

рочения до 18 ч циркадианного биоритма че-

ловека. При этом самочувствие испытуемого

сохраняется нормальным. Дальнейшее искус-

ственное укорочение или удлинение суток

приводит к ухудшению самочувствия, другим

расстройствам.

Циркадианные биоритмы нарушаются

также при беспорядочной организации труда

и отдыха, утомлении и перетренировке

спортсменов, физических и эмоциональных

напряжениях, гипокинезии. Суточные ритмы

нарушаются при многих заболеваниях, при

этом чем тяжелее болезнь, тем больше сте-

пень нарушения биоритмов — одного из

симптомов болезни. Нарушения режима

труда и отдыха, смена часового пояса могут

привести к выраженному нарушению био-

ритмов

—

десинхронозу.

21.8.

ДЕСИНХРОНОЗ

Десинхроноз — расстройства в организме,

возникающие вследствие рассогласования

между сложившимися циркадианными био-

ритмами и новым режимом труда и отдыха.

А. Основные причины десинхроноза.

Переезд на несколько часовых поясов сна-

чала не меняет вегетативные системы орга-

низма: они продолжают работать в прежнем

стереотипе. В новых условиях человек, одна-

ко,

вынужден работать и отдыхать в смещен-

ном режиме по местному времени: начинать

рабочий день значительно раньше или позже,

чем это было до переезда на новое место, при

этом наиболее активная деятельность вегета-

тивных органов и систем организма может

попадать на ночное время, а днем она, на-

против, будет сниженной. Наблюдается де-

синхронизация биологических часов и мест-

ного времени. С проблемой десинхроноза не-

редко встречаются спортсмены при переезде

на 2—4 часовых пояса, авиаторы, работники

других видов транспорта.

Посменная

работа

—

периодический пере-

ход из дневной смены в ночную и обратно,

без переезда в новый часовой пояс формиру-

ет новый циркадианный биоритм, однако эта

перестройка требует значительного напряже-

ния. Если десинхроноз встречается часто, на-

пример при посменной работе (день—ночь),

то работоспособность человека сильно ухуд-

шается и даже могут возникать различные за-

болевания сердечно-сосудистой и пищевари-

тельной систем, нарушения обмена веществ,

нервные расстройства. В частности, среди

лиц, постоянно работающих в три смены,

число страдающих язвенной болезнью в 2 ра-

за больше, чем среди тех, кто работает в одну

или даже две смены.

При посменной работе наблюдается не-

удовлетворенность работой, ниже производи-

тельность труда, больше несчастных случаев,

брака в работе, выше текучесть кадров, так

как многие вообще не могут приспособиться

к посменной работе. Даже сдвиг времени на

1 ч весной и осенью может негативно сказы-

ваться на самочувствии человека в течение

нескольких дней.

При круглосуточной работе завода или

предприятия человеку следует работать в

какую-нибудь одну смену. В этом случае

даже постоянная работа в ночную смену

более физиологична, нежели работа по

скользящему графику (день—ночь): если

будет поддерживаться новый режим труда и

отдыха, формируется новый циркадианный

биоритм с максимумом активности ночью.

Подростки вследствие большей пластич-

ности их ЦНС переносят десинхронозы

легче. Следует также отметить, что при смене

часового пояса в западном направлении

адаптация организма происходит значитель-

но труднее, люди при этом с трудом справля-

ются со своими обычными нагрузками

(В.Л.Ярославцев).

Однако при стабильном по времени сдви-

ге режима труда и отдыха или после смены

часового пояса (в случае переезда на новое

место жительства: восток—запад, запад—вос-

ток) вырабатываются новые биологические

ритмы и самочувствие и работоспособность

постепенно улучшаются.

Б.

Фазы выработки новых биоритмов.

Обычно выделяют три фазы (стадии) адапта-

ции к местному времени в случае смены ча-

сового пояса (если человек живет там месяц

или более). Однако четких различий между

второй и третьей фазами не существует, что,

с нашей точки зрения, объясняется малой

выраженностью этих различий или вообще

отсутствием их. Поэтому весь период форми-

рования нового циркадианного ритма целе-

сообразно разделить на две фазы.

563

Первая фаза — период рассогласования

биоритмов всех органов и систем организма с

временным ритмом труда и отдыха в новом

часовом поясе. Вследствие нарушения вре-

менного стереотипа труда и отдыха (на не-

сколько часов) у человека снижается умст-

венная (внимание и память) и физическая

работоспособность, нарушается сон, возрас-

тает состояние дискомфорта, появляется раз-

дражительность. Степень выраженности этих

проявлений пропорциональна увеличению

разницы во времени нового и прежнего часо-

вых поясов или графика работы. Эта фаза

длится несколько дней и представляет собой

более выраженную часть периода десинхро-

ноза.

Вторая фаза

—

период постепенного фор-

мирования новых биоритмов согласно ново-

му режиму труда и отдыха. Начинается фор-

мирование новых циркадианных биоритмов

различных органов и систем. Однако нача-

лом второй фазы следует считать день, когда

уже сформирован хотя бы один или сразу не-

сколько новых биоритмов (органа или систе-

мы органов). Это наблюдается обычно через

7—10 дней от начала десинхроноза. К. этому

времени формируются новые циркадианные

биоритмы сердечно-сосудистой системы и

дыхания. В это же время восстанавливается и

нормальное самочувствие. Новые циркадиан-

ные биоритмы эндокринной системы и мета-

болизма формируются в течение 3 нед. В слу-

чае смены часового пояса вторая фаза закан-

чивается полным восстановлением работо-

способности в конце

3—4-й

недели и проч-

ным закреплением новых, сформировавших-

ся суточных биоритмов. Естественно, при

небольшой разнице во времени (2—3 ч) вся

перестройка биоритмов происходит быстрее

и сопровождается меньшими психофизиоло-

гическими расстройствами, менее выражен-

ным снижением работоспособности.

21.9.

БИОРИТМЫ И РАБОТОСПОСОБНОСТЬ

Основными вариантами связи биоритмов и

работоспособности являются следующие.

На работоспособность сильно влияют

изменение привычного режима труда и отды-

ха и развивающийся при этом десинхроноз.

Имеются околонедельные биоритмы ра-

ботоспособности: она минимальна в поне-

дельник (первый день после отдыха), посте-

пенно повышается со вторника до пятницы.

Околонедельные биоритмы связывают с не-

дельным биоритмом выработки глюкокорти-

коидов надпочечниками.

Существуют циркадианные индивиду-

альные циклы изменения работоспособнос-

ти.

Известно, что одни люди, называемые

«жаворонками», рано просыпаются и чувст-

вуют себя наиболее работоспособными в

первой половине дня. Другие — «совы»,

предпочитают работать в вечерние часы.

Среди работников умственного труда преоб-

ладают люди вечернего типа. Почти полови-

на людей легко приспосабливаются к любому

режиму труда — это так называемые «арит-

мики».

Имеются также индивидуальные около-

месячные циклы изменения работоспособ-

ности. В конце прошлого века венским грип-

пологом Г.Свободой и берлинским врачом

В.Флейсом выделены биоритмы, согласно

которым жизнь каждого человека, начиная с

момента рождения, протекает в соответствии

с тремя отдельными циклами: физическим

(23 дня), эмоциональным (28 дней) и интел-

лектуальным циклом (33 дня). Для первой,

положительной половины периода характер-

ны подъем работоспособности, улучшение

физического, эмоционального и интеллекту-

ального состояний человека; во второй, от-

рицательной его половине, наоборот, наблю-

даются спад, ухудшение состояния.

Длительность эмоционального цикла при-

мерно равна лунному месяцу. В положитель-

ном его периоде люди склонны к хорошему

настроению, и весьма контактны.

В положительном периоде интеллектуаль-

ного цикла у человека успешнее учеба и

любое интеллектуальное занятие. День пере-

хода от положительной половины периода к

отрицательной или обратно называют крити-

ческим, или нулевым, днем. Именно в этот

день с людьми чаще происходят несчастные

случаи, эмоциональные срывы и вместо

творческого вдохновения

—

апатия.

Расчеты показывают, что в среднем двойные

нулевые дни физических и эмоциональных цик-

лов выпадают

раз в 6 дней, а тройные нулевые

дни (т.е. когда физический, эмоциональный и ин-

теллектуальный периоды одновременно «проходят

через нуль») бывают только 1 раз в году. Чтобы

узнать фазу своих околомесячных биологических

ритмов работоспособности, надо подсчитать пол-

ное число дней жизни от дня рождения до рас-

сматриваемого дня. Данное число следует разде-

лить на количество дней в каждом из циклов

—

на

23,

28 или 33. Полученные в результате деления

остатки определяют фазу каждого из циклов на

соответствующий день (Н.А.Агаджанян).

Ритм отсчитывают от момента рождения пото-

му, что он оставляет отпечаток на всю жизнь

(Н.А.Агаджанян). В этот момент происходит рез-

кая смена многих условий. В период внутриутроб-

564

ного развития в околоплодной жидкости человек

плавает подобно водным животным и практичес-

ки не испытывает влияния сил гравитации. Сразу

же после рождения действие силы гравитации

проявляется в полной мере. По сравнению с теп-

ловым равновесием в утробе матери внешняя тем-

пература падает на 15—18 °С; включаются легкие;

начинает самостоятельно работать система крово-

обращения. С первого мига рождения в 3—4 раза

повышается потребление кислорода. Органы

чувств вступают в контакт с внешним миром.

Хотя биоритмы существовали и до этого момента,

стресс рождения приводит их к нулевой фазе. На-

чинается собственное восприятие геофизических

факторов окружающего мира, запускаются инди-

видуальные биологические часы, начинается

самостоятельный отсчет времени новой жизни.

Далее на протяжении всей жизни происходит, ви-

димо,

согласование биоритмов с многочисленны-

ми факторами внешней и внутренней среды.

Адаптация — совокупность реакций и ме-

ханизмов, обеспечивающих жизнедеятель-

ность организма в различных условиях среды

обитания. Состояние адаптивных механиз-

мов

—

один из критериев здоровья человека.

Адаптивные реакции обеспечивают гомеоста-

зис,

работоспособность, максимально воз-

можную в конкретных условиях продолжи-

тельность жизни, репродуктивность. Адап-

тивные реакции возникают под влиянием

различных геосоциальных факторов, главны-

ми из которых являются следующие.

Природные факторы действуют на орга-

низм в совокупности или порознь: это тем-

пература окружающей среды, барометричес-

кое давление, гравитация, недостаток кисло-

рода, космические излучения, действие

воды и содержащихся в ней веществ, гео-

магнитные поля, фотопериодизм (день-

ночь),

продолжительность светового време-

ни суток, зависящая от времени года. Вре-

мена года включают в себя целый комплекс

факторов, действующих на организм (изме-

нения освещенности, температуры, радиа-

ции, влажности).

Социальными факторами, связанными с

трудовой деятельностью человека, являются

работа в горячих или холодных цехах, созда-

ющая дополнительную нагрузку на терморе-

гуляторные механизмы; избыточный шум на

рабочем месте; загрязнение среды обитания,

что нередко ведет к различным заболевани-

ям,

например, при вдыхании вместе с возду-

хом летучих токсичных веществ; радиоактив-

Все изложенное свидетельствует о важной

роли биоритмов в деятельности человека —

их необходимо учитывать в трудовой деятель-

ности и в практике врача.

Организм человека может приспособить-

ся — перестроить свои циркадианные био-

ритмы в новом часовом поясе, например,

после трансмеридианальных перелетов. Зна-

ние продолжительности этой функциональ-

ной перестройки поможет спланировать

более щадящий режим труда в период адапта-

ции индивида в новом часовом поясе.

Знание времени действия ациклических

гелиогеомагнитных факторов помогает спла-

нировать профилактические мероприятия и

тем самым предотвратить неблагоприятные

последствия действия этих факторов.

ные загрязнения в результате нарушения

нормативных требований при эксплуатации

соответствующей аппаратуры, атомных дви-

гателей, атомных электростанций (особенно

тяжелы последствия их повреждения); не-

доброкачественное, избыточное или недоста-

точное питание; потребление избыточного

количества алкогольных напитков, лекарст-

венных средств, поступления никотина в ор-

ганизм; работа под водой в условиях дыхания

при повышенном давлении газовой смеси;

гипокинезия в результате механизации и

автоматизации труда и связанное с этим эмо-

циональное напряжение, особенно во время

работы на конвейере, за пультом оператора,

где требуются максимальное внимание и со-

средоточенность; состояние невесомости,

которое сочетается с гипокинезией у космо-

навтов; все случаи трудовой деятельности,

связанные с посменной работой (день—ночь)

и частым изменением часового пояса (работа

на транспорте дальнего следования), что

ведет к развитию десинхроноза.

22.1.

КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА

АДАПТИВНЫХ МЕХАНИЗМОВ

Адаптивные реакции реализуются на клеточ-

ном, органном, системном и организменном

уровнях. Существует много классификаций

адаптивных механизмов, однако некоторые

из них не учтены, например реакции на гео-

физические ритмы.

Глава 22 АДАПТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗМА

565

Анализ различных классификаций позво-

ляет объединить все адаптивные механизмы в

две группы по двум основным критериям: во-

первых, в зависимости от времени их станов-

ления в онтогенезе — это врожденные и при-

обретенные адаптивные механизмы; во-вто-

рых — по скорости их возникновения и дли-

тельности действия

—

срочные, долговремен-

ные и постоянные. Обе группы включают не-

сколько подгрупп.

Врожденные и приобретенные адаптивные

механизмы целесообразно разделить на пять

подгрупп (табл. 22.1).

Охарактеризуем некоторые из адаптивных

механизмов, приведенных в табл. 22.1.

Наследственный (видовой) иммунитет —

невосприимчивость человека и одного вида

животных к микроорганизмам, вызывающим

заболевания у других видов. Примером видо-

вого иммунитета является невосприимчивость

человека к возбудителям чумы собак, рогатого

скота и других инфекционных заболеваний

животных, которые в свою очередь нечувстви-

тельны к возбудителям менингита, кори и

другим, вызывающим различные заболевания

у человека.

Таблица 22.1. Классификация механизмов

адаптации в зависимости от времени становления

их в онтогенезе

Врожденные

механизмы

Механизмы регуляции

функций (нервный

—

без-

условные рефлексы, гор-

мональный и миогенный

регуляторные механизмы)

Инстинкты

Геофизические

биоритмы

Наследственный (видо-

вой) иммунитет

Неспецифическая защита

от инфекционных и неин-

фекционных факторов

(гамма-глобулин, лизо-

цим, интерферон, комп-

лемент, фагоцитоз, обо-

лочки тела)

Приобретенные

механизмы

Условные рефлексы

Поведенческие приспо-

собительные реакции, в

том числе и навыки

Геосоциальные

биоритмы

Повышение резистент-

ности организма к раз-

личным факторам:

а) специфическая

резистентность

б) неспецифическая

(перекрестная)

резистентность

Приобретенный актив-

ный иммунитет:

а) естественный

постинфекционный

б) искусственный

поствакцинальный

Повышение резистентности организма к

действию различных, в том числе патогенных

факторов среды обитания. Различают два

вида повышения резистентности организма к

различным факторам — специфическую и

неспецифическую резистентность. Специфи-

ческая резистентность — повышение устой-

чивости организма к длительно или кратко-

временно, но повторно действующему раз-

дражителю. Например, повышение устойчи-

вости к недостатку кислорода при много-

кратно повторяющемся дыхании воздухом, в

котором содержится мало кислорода. Неспе-

цифическая (перекрестная) резистентность

—

повышение устойчивости организма не толь-

ко к действующему, но и к другому или не-

скольким раздражителям. Например, систе-

матические занятия спортом повышают не

только физическую работоспособность (спе-

цифическая резистентность), но и устойчи-

вость к недостатку кислорода, и наоборот:

интервальная гипоксическая тренировка

формирует устойчивость к большим мышеч-

ным нагрузкам (неспецифическая резистент-

ность).

Систематические занятия спортом

повышают устойчивость и к теплу, тепловая

адаптация — к гипоксии.

Пассивный (постсывороточный иммуни-

тет),

т.е. иммунитет, возникший в результате

введения в организм антител к инфекцион-

ным агентам, не является адаптивной реак-

цией организма, так как факторы защиты

вводятся в организм готовыми — извне.

Адаптивные механизмы различной длитель-

ности. В зависимости от скорости включения

и длительности действия врожденных и при-

обретенных механизмов адаптации различа-

ют три их группы: срочные, долговременные

и постоянные (табл. 22.2).

Срочные адаптивные механизмы включа-

ются сразу после начала действия безуслов-

ных и условных раздражителей. Например, с

началом бега усиливается и учащается дея-

тельность сердца, учащается дыхание.

При действии на организм холода включа-

ются терморегуляторные механизмы; пр

возникновении какой-либо опасности чело-

век стремится избежать ее, т.е. предотвратить

влияние на организм неблагоприятного фак-

тора — в этом случае поведенческая реакция

имеет упреждающий характер. Если раздра-

жающий фактор уже действует, то поведение

направлено на избавление от него (напри-

мер,

выключение радиоприемника, который

мешает заниматься). Приспособление может

выражаться и в подчинении ситуации

—

пас-

сивной реакции. Срочный адаптивный меха-

низм может сработать заблаговременно и по

566

Таблица 22.2. Классификация механизмов

адаптации по скорости их возникновения и дли-

тельности действия

Продолжи-

тельность

адаптивных

реакций

Срочные

механизмы

Долго-

временные

механизмы

Постоянные

механизмы

Виды адаптивных реакций

Нейрогуморальный и миогенный меха-

низмы регуляции функций организма

Инстинкты

Поведенческие приспособительные

реакции

Геосоциальные биоритмы

Длительное повышение устойчивости

организма при действии различных

факторов:

специфическая резистентность

неспецифическая (перекрестная)

резистентность

Приобретенный активный иммунитет:

естественный постинфекционный

искусственный поствакцинальный

Геофизические биоритмы

Наследственный (видовой) иммунитет

Неспецифические факторы защиты от

инфекционных агентов и неинфекци-

онных факторов

механизму условного рефлекса (выделение

пищеварительного сока в первой, сложно-

рефлекторной фазе). Безусловные рефлексы

и инстинкты — врожденные адаптивные ре-

акции, а условные рефлексы и поведенческие

реакции — приобретенные.

Большинство названных механизмов

адаптации изложено в различных разделах

курса физиологии, а механизмы защиты ор-

ганизма, связанные с иммунными реакция-

ми,

изучаются в курсе микробиологии. Глав-

ной задачей данной главы учебника является

рассмотрение реакций организма на действие

сильных (экстремальных) раздражителей, на-

зываемых также стрессорами. Центральными

вопросами являются механизмы повышения

устойчивости (резистентности) организма

при действии различных факторов, измене-

ние адаптивных реакций в онтогенезе.

22.2.

СТРЕССОРЫ И СТАДИИ

РЕЗИСТЕНТНОСТИ ОРГАНИЗМА

А. Понятия. Стрессор — любое сильное фи-

зическое или психологическое воздействие

на организм, оказывающее часто отрицатель-

ное влияние — дистресс, реже положитель-

ное

—

эустресс (например, большая радость).

При действии стрессора возникает состояние

напряжения организма — стресс. Сильно

действующие стрессоры, оказывающие выра-

женное неблагоприятное влияние на орга-

низм, называют также экстремальными фак-

торами, а ситуацию, когда они действуют, —

экстремальной.

Стандартную реакцию на любой сильный

раздражитель (холод, болевое раздражение,

токсическое воздействие, сочетающееся с

болью) обнаружил канадский ученый Ганс

Селье (1936). Реакция включает следующую

триаду: увеличение коркового слоя надпочеч-

ников и повышение его активности, умень-

шение вилочковой железы и лимфатических

желез, точечные кровоизлияния и кровоточа-

щие язвочки в слизистой оболочке желудочка

и кишечника. Однако патологических изме-

нений в организме может и не наблюдаться,

если стрессор недостаточно силен, а устой-

чивость (резистентность) организма высока.

При длительном действии стрессора возни-

кают адаптивные реакции организма, назван-

ные Г.Селье общим адаптационным синдро-

мом,

включающим стадии тревоги, резис-

тентности и истощения. Стадии истощения

(патологических изменений) может и не

быть, а при кратковременном действии раз-

дражителя может не успеть сформироваться

стадия резистентности. Общий адаптацион-

ный синдром представляет собой совокуп-

ность неспецифических реакций организма.

Параллельно развиваются и специфические

реакции. Например, при действии высокой

температуры специфическими являются тер-

морегуляторные реакции, направленные на

поддержание постоянной температуры тела.

Б.

Стадии общего адаптационного синд-

рома.

Первая стадия — реакция тревоги —

обычно развивается в первые 6 ч от начала

действия стрессора и длится 1—2 сут. При

этом поток афферентных импульсов, возни-

кающих в результате действия стрессора, по-

ступает в ЦНС, которая возбуждается тем

больше, чем сильнее раздражитель, дейст-

вующий на интеро- или экстерорецепторы.

В случае попадания в кровь раздражителя

(например, токсин инфекционного проис-

хождения) ЦНС может возбуждаться и при

непосредственном его действии. В реакцию

вовлекается гипоталамо-гипофизарно-надпо-

чечниковая система: резко возрастает выброс

в кровь катехоламинов и кортикостероидов,

в ЦНС повышается метаболизм РНК, белков

и других веществ. Расход энергии, особенно

при отсутствии повышенной двигательной

активности, неадекватен физической работе:

он значительно больше, поскольку энергот-

567

раты в подобных случаях связаны не с физи-

ческой нагрузкой, а с возбуждением ЦНС и

симпатико-адреналовой системы. Обычно

возникают ярко выраженные переживания

(эмоции), они чаще отрицательные; преобла-

дает катаболизм (диссимиляция) над анабо-

лизмом. Если у человека, подвергающегося

действию стрессора, имеется возможность

избавиться от него, то он реализует эту воз-

можность с помощью поведенческих реак-

ций. Однако часто стрессор действует часа-

ми,

и избавиться от него нет возможности,

поэтому развивается типичная реакция тре-

воги. Вначале срабатывают срочные адаптив-

ные механизмы. Если же действие стрессора

повторяется часто или он действует долго, то

проявления первой стадии ослабевают:

уменьшаются возбуждение ЦНС, гормональ-

ные сдвиги, степень выраженности эмоций,

расход энергии. Начинает повышаться устой-

чивость к раздражителю.

Вторая стадия общего адаптационного

синдрома — резистентности организма пред-

ставляет собой один из видов долговремен-

ной адаптации к постоянно действующему

стрессору. Например, при длительном пре-

бывании в горах, где наблюдается понижен-

ное содержание кислорода в воздухе, человек

постепенно адаптируется и начинает чувст-

вовать себя как обычно, если высота не более

3—4 км над уровнем моря. Длительное или

часто повторяющееся действие стрессора в

первую очередь повышает устойчивость орга-

низма к действующему фактору. Так, напри-

мер,

при введении химического токсичного

вещества в организм в небольших дозах по-

степенно повышается резистентность к этому

яду: в печени увеличивается активность сис-

темы микросомального окисления, возраста-

ет масса печени — это механизм специфичес-

кой резистентности.

При формировании второй стадии общего

адаптационного синдрома может повышаться

устойчивость не только к действующему

стрессору, но и к другим факторам (пере-

крестная резистентность). Благодаря форми-

рованию адаптивных механизмов во второй

фазе адаптивного синдрома расход энергии

становится более экономичным по сравне-

нию с первой фазой, т.е. адекватным потреб-

ностям организма; уменьшается возбуждение

симпатико-адреналовой системы, но количе-

ство вырабатываемых гормонов соответству-

ет потребностям организма в условиях стрес-

сора. Оно может повышаться, например, при

длительном действии холода на организм, на

фоне формирования специфических адап-

тивных реакций. Адаптивной реакцией на

действие холода является, в частности, по-

вышение обмена веществ, что достигается за

счет большего, чем обычно, выделения ти-

роксина щитовидной железой, катехолами-

нов мозговым слоем надпочечников и симпа-

тической системой, что и ведет к повышен-

ной выработке тепла на протяжении всего

периода действия стрессора.

При чрезмерном и длительном действии

стрессора может наступить истощение адап-

тивных механизмов и развиться третья ста-

дия

общего

адаптационного синдрома — стадия

истощения.

22.3.

МЕХАНИЗМЫ РАЗВИТИЯ

РЕЗИСТЕНТНОСТИ И ДЕАДАПТАЦИЯ

Резистентность. В основе развития резис-

тентности организма к действующему стрес-

сору (специфическая резистентность) лежат

клеточные механизмы адаптации и формиро-

вание соответствующей функциональной

системы, обеспечивающей приспособление

организма. При этом во всех элементах адап-

тационной функциональной системы проис-

ходят структурные изменения. Примером

может служить система, формирующаяся при

длительном действии холода: зимой основ-

ной обмен выше, нежели летом, потребление

кислорода больше, в большей степени суже-

ны кожные сосуды, что уменьшает теплоот-

дачу; возрастает частота сердечных сокраще-

ний, максимально повышается функция щи-

товидной железы и симпатико-адреналовой

системы. Адаптивные механизмы формиру-

ются быстрее при дискретном (прерывистом)

действии стрессора. Именно такие воздейст-

вия применяют при закаливании, выработке

устойчивости к физическим нагрузкам, ги-

поксии.

В процессе развития устойчивости клеток,

органов и организма в целом к повторяюще-

муся стрессору изменяется уровень реакции;

каждый раз остается структурный след. По-

скольку в адаптивных реакциях участвуют

многие органы и системы организма, то

структурные следы остаются во многих сис-

темах. Структурные следы, возникающие при

действии стрессоров, — это основа долговре-

менного повышения резистентности орга-

низма. Элементами механизма увеличения

резистентности при длительном действии

стрессора являются увеличение синтеза РНК

и белков, мобилизация иммунной системы,

увеличение выработки глюкокортикоидов,

которые стимулируют глюконеогенез, увели-

чение выработки гамма-глобулинов, — все

568

это обеспечивает специфическую и неспеци-

фическую (перекрестную) резистентность.

Поскольку на человека постоянно дейст-

вуют различные раздражители, то могут не-

редко наблюдаться как перекрестная резис-

тентность, так и перекрестная сенсибилиза-

ция. Ситуации одновременной перекрестной

адаптации и перекрестной сенсибилизации

встречаются нередко. Например, при адапта-

ции к мышечной работе повышается устой-

чивость к теплу и гипоксии (перекрестная

резистентность), но снижается резистент-

ность к холоду (перекрестная сенсибилиза-

ция).

Поскольку стадия стойкой адаптации

связана с постоянным напряжением регуля-

торных механизмов, формированием новых

функциональных систем, то эти процессы в

определенных случаях могут истощаться.

Если принять во внимание, что в ходе разви-

тия адаптивных процессов важную роль игра-

ют гормональные механизмы, то становится

ясно,

что они являются наиболее истощае-

мым звеном. Так как состояние резистент-

ности обеспечивается напряжением адаптив-

ных механизмов, то дальнейшее усиление

действующего стрессора может привести к

заболеванию организма.

Степень выраженности напряжения адап-

тивных механизмов называют ценой адапта-

ции. Она весьма высока, если напряжение

адаптивных механизмов высоко, развивается

предпатология — переход к третьей стадии

общего адаптационного синдрома. Измене-

ние состояния резистентности может сущест-

венно повлиять на лечебный эффект того

или иного фармакологического препарата,

что необходимо учитывать в лечебной прак-

тике.

В случаях прекращения действия уме-

ренного стрессора может наблюдаться по-

нижение резистентности — развивается деа-

даптация.

Деадаптация. Повышенная устойчивость

организма постепенно уменьшается и пол-

ностью исчезает в случае прекращения дей-

ствия фактора, вызывающего повышение ре-

зистентности. Так, периодическое, но систе-

матическое действие холода на организм по-

вышает его устойчивость к холоду. Однако

это состояние необходимо постоянно под-

держивать — подвергать организм действию

Холодовых процедур, иначе повышенная ус-

тойчивость к холоду исчезнет. Выработанная

устойчивость к гипоксии, физической на-

грузке и др. также постепенно исчезает в слу-

чае прекращения тренировки

—

действия на-

званных факторов (стрессоров).

После прекращения действия фактора,

обеспечивающего развитие соответствующей

адаптационной функциональной системы, в

ее структурах замедляется синтез РНК,

уменьшается количество полисом, в резуль-

тате чего распад белка преобладает над его

синтезом, что сопровождается уменьшением

массы структур адаптационной функцио-

нальной системы. В каждом конкретном слу-

чае эти структуры различны. Главными

структурами функциональной системы, обес-

печивающей адаптацию к физической на-

грузке, являются скелетные мышцы, сердеч-

но-сосудистая и дыхательная системы, систе-

ма крови. Поэтому уменьшение тренировок

ведет к уменьшению массы скелетных мышц,

сердца и легких, митохондрий в их клетках.

После выхода организма из гипоксии (при

отсутствии патологии) уменьшаются масса

легких, правого желудочка сердца, количест-

во эритроцитов и гемоглобина крови, умень-

шается вентиляция легких, исчезают другие

компоненты данной адаптационной функци-

ональной системы. Однако деадаптация на-

ступает постепенно, например, к холоду — в

течение 1 мес и более.

22.4.

ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ

ОРГАНИЗМА К ОТДЕЛЬНЫМ ФАКТОРАМ

22.4.1.

АДАПТАЦИЯ К РАЗЛИЧНОЙ

ТЕМПЕРАТУРЕ

Механизмы адаптации к высокой температуре

разнообразны. Наиболее быстро реагирует

сосудистая система: сосуды кожи расширя-

ются, вследствие чего увеличивается тепло-

отдача, а сосуды внутренних органов, напро-

тив,

сужаются, что предотвращает резкое па-

дение системного артериального давления

крови. В сауне, например, кровоток через

кисть может возрастать в 30 раз, а через дис-

тальные фаланги пальцев рук

—

в 70—100 раз

по сравнению с условиями комфортной тем-

пературы. В целом кожный кровоток может

возрасти в несколько раз по сравнению с ус-

ловиями комфортной температуры. Работа

сердца сначала усиливается, а затем ослабе-

вает, АД уменьшается вследствие значитель-

ного расширения сосудов кожи и ослабления

работы сердца. Сильно уменьшается диу-

рез — до 0,4—0,5 л/сут в результате сужения

сосудов внутренних органов, в том числе и

почек, потери организмом воды вследствие

сильного потоотделения. При этом теряется

значительное количество солей с потом —

все это ведет к возрастанию активности

ренин-ангиотензин-альдостероновой систе-

мы.

Даже 20-минутное пребывание в сауне

569

увеличивает выработку ренина в 2, ангиотен-

зина — в 3, альдостерона — в 5 раз. Ангио-

тензин путем сужения сосудов препятствует

более значительному падению АД, а альдос-

терон увеличивает реабсорбцию натрия в по-

чечных канальцах и сохраняет его в организ-

ме,

что удерживает и воду. Антидиуретичес-

кий гормон уменьшает объем выделяемой

мочи, увеличивая реабсорбцию воды в дис-

тальных извитых канальцах (конечные их от-

делы) и собирательных трубках. Более значи-

тельному падению АД препятствует также

переход части жидкости из межклеточных

пространств в сосудистое русло.

Возрастающие потоотделение и вентиля-

ция легких также увеличивают эффектив-

ность теплоотдачи. Вследствие уменьшения

кровоснабжения желудочно-кишечного трак-

та снижаются его секреторная, моторная и

всасывательная функции, тормозится слюно-

отделение (при потере воды, равной 8 % от

массы тела, слюноотделение вообще прекра-

щается), теряется аппетит.

По мере адаптации организма уменьшает-

ся концентрация в крови катехоламинов,

глюкокортикоидов, тироксина, вследствие

чего замедляются глюконеогенез, гликолиз,

расход энергии, увеличивается содержание

гемоглобина в эритроцитах. При действии

тепла повышается проницаемость мембран

лизосом, что ведет к выходу в кровь лизосо-

мальных протеиназ, которые могли бы под-

вергать избыточному протеолизу белки и

клеточные элементы крови. Однако этого не

происходит, поскольку у адаптированных

лиц увеличивается содержание альфа,-анти-

трипсина — мощного ингибитора протеоли-

тических ферментов.

Адаптация к низкой температуре. Главны-

ми приспособительными механизмами при

длительном воздействии холода, например в

условиях зимы, является увеличение тепло-

продукции и уменьшение теплоотдачи; неко-

торую роль играет и снижение возбудимости

Холодовых рецепторов.

Длительное (несколько лет) проживание в

условиях Севера, характеризуется одновре-

менным действием на организм нескольких

неблагоприятных факторов — низкой темпе-

ратуры, отсутствия обычного фотопериодиз-

ма (день—ночь), скудным растительным и

животным миром, геомагнитными воздейст-

виями. Если человек находится в условиях

Крайнего Севера, то присоединяется еще и

гипоксия. Адаптация человека к жизни в ус-

ловиях Крайнего Севера проходит весьма

долго (10—15 лет). Но даже проживание на

Севере в течение 2—3 лет формирует соответ-

ствующие адаптивные механизмы. В первую

очередь повышается теплопродукция и пони-

жается теплоотдача. Усиливается липидный

обмен, что обеспечивает энергетические

траты организма, повышается содержание в

крови жирных кислот, несколько снижается

уровень сахара. Увеличение теплопродукции

является следствием увеличения выработки

тироксина щитовидной железой, катехолами-

нов — надпочечниками, при этом усилива-

ются липолитические реакции.

Закаливание организма действием холода

необходимо проводить везде, где наблюдает-

ся значительный перепад температур зимой и

летом. Классическими примерами закалива-

ния являются постоянная тренировка холо-

дом, водные процедуры, зарядка под откры-

тым небом в любую погоду. Особенно эф-

фективно закаливание чередованием дейст-

вия низких и высоких температур. Однако

именно низкие температуры являются веду-

щими в повышении неспецифической и спе-

цифической (в данном случае к холоду) ре-

зистентности организма.

22.4.2.

АДАПТАЦИЯ К ФИЗИЧЕСКОЙ

НАГРУЗКЕ И ГИПОКИНЕЗИИ

Адаптация к физической нагрузке. Развитие

живых организмов неразрывно связано с дей-

ствием земного притяжения, благодаря кото-

рому у высокоорганизованных живых су-

ществ в процессе эволюции сформировался

мощный мышечный аппарат. Мышечная

система не только обеспечивает локомотор-

ные функции, но и оказывает стимулирую-

щее воздействие практически на все важней-

шие системы организма, играет важную роль

в процессах терморегуляции.

В процессе адаптации к физической на-

грузке развивается гипертрофия скелетных

мышц, увеличиваются число ядер и миофиб-

рилл в мышечных волокнах, а также содер-

жание миоглобина и количество митохонд-

рий. В основе этого феномена лежит актива-

ция синтеза мышечных белков. Увеличение

функции на единицу массы ткани вызывает

изменение активности генетического аппара-

та: увеличивается количество информацион-

ной РНК, что приводит к повышению числа

рибосом и полисом, в которых происходит

синтез белка. Систематическая двигательная

деятельность вызывает увеличение емкости

капиллярной сети в мышцах, содержания

гликогена, АТФ, креатинфосфата, дыхатель-

ных ферментов. Возрастающее количество

митохондрий способствует возрастанию спо-

570