Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

Пигментный

эпителий

Палочка

Колбочка

Горизонтальная

клетка

Биполярная

клетка

Амакриновая

клетка

Ганглиозная

клетка

Свет

Рис.

18.2. Строение сетчатки (по данным электронной микроскопии).

что обусловлено наличием трех типов зри-

тельных пигментов. Красный колбочковый

пигмент получил название «йодопсин». Рети-

наль может находиться в различных про-

странственных конфигурациях (изомерные

формы), но только одна из них (11-ЦИС-

изомер ретиналя) выступает в качестве хро-

моформной группы всех известных зритель-

ных пигментов. Источником ретиналя в ор-

ганизме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке про-

текают весьма экономно. При действии даже

яркого света расщепляется только небольшая

часть (около 0,006 %) имеющегося в палоч-

ках родопсина.

В темноте происходит ресинтез пигмен-

тов,

который протекает с поглощением энер-

гии. Восстановление йодопсина происходит в

530 раз быстрее, чем родопсина. Если в орга-

низме снижается содержание витамина А, то

процессы ресинтеза родопсина ослабевают,

что приводит к нарушению сумеречного зре-

ния — так называемой «куриной слепоте».

При постоянном и равномерном освещении

устанавливается равновесие между скорос-

тью распада и ресинтеза пигментов. Когда

количество света, падающего на сетчатку,

уменьшается, это динамическое равновесие

нарушается и сдвигается в сторону более вы-

соких концентраций пигмента. Этот фотохи-

мический феномен лежит в основе темновой

адаптации.

Особое значение в фотохимических про-

цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко-

торый образован эпителием, содержащим

фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре-

471

пятствуя отражению и рассеиванию его, что

обеспечивает четкость зрительного воспри-

ятия. Отростки пигментных клеток окружают

светочувствительные членики палочек и кол-

бочек, принимая участие в обмене веществ

фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг-

ментов.

В фоторецепторах глаза при действии

света вследствие фотохимических процессов

возникает рецепторный потенциал вследст-

вие гиперполяризации мембраны рецептора.

Это отличительная черта зрительных рецеп-

торов, активация других рецепторов выража-

ется в виде деполяризации их мембраны.

Амплитуда зрительного рецепторного потен-

циала увеличивается при увеличении интен-

сивности светового стимула. Так, при дейст-

вии красного цвета, длина волны которого

составляет 558 нм, рецепторный потенциал

более выражен в фоторецепторах централь-

ной части сетчатки, а синего (420 нм) — в пе-

риферической.

Синаптические окончания фоторецепто-

ров конвергируют на биполярных нейронах

сетчатки (первый нейрон).

Б.

Проводниковый отдел. Первый нейрон

проводникового отдела зрительного анализа-

тора представлен биполярными клетками

(см.

рис. 18.2).

Считают, что в биполярных клетках воз-

никают потенциалы действия, причем в

одних биполярах на включение и выключе-

ние света возникает медленная длительная

деполяризация, а в других

—

на включение

—

гиперполяризация, на выключение — депо-

ляризация.

Аксоны биполярных клеток в свою оче-

редь конвергируют на ганглиозные клетки

(второй нейрон). В результате на каждую

ганглиозную клетку могут конвергировать

возбуждения от 140 палочек и 6 колбочек,

при этом чем ближе к желтому пятну, тем

меньше возбуждений от фоторецепторов

конвергирует на одну клетку. В области

желтого пятна конвергенция почти не осу-

ществляется и количество колбочек почти

равно количеству биполярных и ганглиоз-

ных клеток. Именно это объясняет высокую

остроту зрения в центральных отделах сет-

чатки.

Периферия сетчатки отличается большой

чувствительностью к слабому свету. Это обу-

словлено, по-видимому, тем, что до 600 па-

лочек конвергирует здесь через биполярные

клетки на одну и ту же ганглиозную клетку.

В результате сигналы от множества палочек

суммируются и вызывают более интенсивную

стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном

затемнении спонтанно генерируются серии

импульсов с частотой 5 Гц. Эта испульсация

обнаруживается при микроэлектродном ис-

следовании одиночных зрительных волокон

или одиночных ганглиозных клеток, а в тем-

ноте воспринимается как «собственный свет

глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение

фоновых разрядов происходит на включение

света (on-ответ), в других — на выключение

света (off-ответ), в третьих

—

на включение и

выключение (on-off-ответ). Реакция гангли-

озной клетки может быть обусловлена и

спектральным составом света.

В сетчатке, кроме вертикальных, сущест-

вуют также горизонтальные связи (латераль-

ное взаимодействие рецепторов, которое осу-

ществляется горизонтальными клетками).

Биполярные и ганглиозные клетки взаимо-

действуют между собой за счет многочислен-

ных латеральных связей, образованных кол-

латералями дендритов и аксонов самих кле-

ток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечива-

ют регуляцию передачи импульсов между фо-

торецепторами и биполярами, регуляцию

цветовосприятия и адаптации глаза к различ-

ной освещенности. В течение всего периода

освещения горизонтальные клетки за счет

медленной гиперполяризации генерируют

положительный потенциал, названный S-no-

тенциалом (от slow — медленный). По харак-

теру восприятия световых раздражений гори-

зонтальные клетки делят на два типа.

• L-тип, в котором S-потециал возникает

при действии любой волны видимого

света.

• С-тип, или «цветовой» тип, в котором

знак отклонения потенциала зависит от

длины волны. Так, красный свет может

вызвать их деполяризацию, а синий

—

ги-

перполяризацию.

Полагают, что сигналы от горизонтальных

клеток сетчатки передаются в электротони-

ческой форме.

Горизонтальные, а также амакриновые

клетки называют тормозными нейронами,

так как они обеспечивают латеральное тор-

можение между биполярными или ганглиоз-

ными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылаю-

щих свои сигналы к одной ганглиозной клет-

ке,

образует ее рецептивное поле. Вблизи

желтого пятна эти поля имеют диаметр 7—

200 нм, а на периферии — 400—700 нм. Чув-

ствительность рецептивного поля возрастает

472

от периферии к центру, причем центр и пе-

риферия рецептивного поля ганглиозной

клетки имеют максимальную чувствитель-

ность в противоположных концах спектра.

Так, если центр рецептивного поля отвечает

изменением активности на включение крас-

ного света, то периферия аналогичной реак-

цией отвечает на включение синего. Вследст-

вие конвергенции и латеральных взаимодей-

ствий рецептивные поля соседних ганглиоз-

ных клеток перекрываются. Это обусловли-

вает возможность суммации эффектов свето-

вых воздействий и возникновение взаимных

тормозных отношений в сетчатке.

Электрические

явления в сетчатке. В сет-

чатке глаза, где локализуется рецепторный

отдел зрительного анализатора и начинается

проводниковый отдел, в ответ на действие

света происходят сложные электрохимичес-

кие процессы, которые можно зарегистриро-

вать в виде суммарного ответа — электроре-

тинограммы (ЭРГ).

ЭРГ отражает такие свойства светового

раздражителя, как цвет, интенсивность и

длительность его действия. ЭРГ может быть

зарегистрирована от целого глаза или непо-

средственно от сетчатки. Для ее получения

один электрод помещают на поверхность ро-

говой оболочки, а другой прикладывают к

коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освеще-

нии глаза, различают несколько характерных

волн. Первая негативная волна «а» представ-

ляет собой небольшое по амплитуде электри-

ческое колебание, отражающее возбуждение

фоторецепторов и горизонтальных клеток.

Она быстро переходит в круто нарастающую

позитивную волну «Ь», которая возникает в

результате возбуждения биполярных и ама-

криновых клеток. После волны «Ь» наблюда-

ется медленная электроположительная волна

«с» — результат возбуждения клеток пиг-

ментного эпителия. С моментом прекраще-

ния светового раздражения связывают появ-

ление электроположительной волны «d».

Показатели ЭРГ широко используются в

клинике глазных болезней для диагностики и

контроля лечения различных заболеваний

глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел вне сетчатки, ана-

томически представлен зрительными нерва-

ми и после частичного перекреста их воло-

кон зрительными трактами. В каждом зри-

тельном тракте содержатся нервные волокна,

идущие от внутренней (носовой) поверхнос-

ти сетчатки глаза одноименной стороны и от

наружной половины сетчатки другого глаза.

Волокна зрительного тракта направляются к

зрительному бугру (собственно таламус), к

метаталамусу (наружные коленчатые тела) и

к ядрам подушки. Здесь расположены третьи

нейроны зрительного анализатора. От них

зрительные нервные волокна направляются в

кору полушарий большого мозга.

В наружных коленчатых телах происходит

процесс взаимодействия афферентных сигна-

лов,

идущих от сетчатки глаза, с эфферент-

ными из области коркового отдела зритель-

ного анализатора. С участием ретикулярной

формации здесь происходит взаимодействие

со слуховой и другими сенсорными систе-

мами.

В.

Центральный, или корковый, отдел зри-

тельного анализатора расположен в затылоч-

ной доле (17, 18, 19-е поля по Бродману).

Считают, что первичная проекционная об-

ласть (17-е поле) осуществляет специализи-

рованную, но более сложную, чем в сетчатке

и в наружных коленчатых телах, переработку

информации. В каждом участке коры по глу-

бине сконцентрированы нейроны, которые

образуют колонку, проходящую через все

слои вертикально. При этом происходит

функциональное объединение нейронов, вы-

полняющих сходную функцию. Разные свой-

ства зрительных объектов (цвет, форма, дви-

жение) обрабатываются в разных частях зри-

тельной коры большого мозга параллельно.

Изучение передачи сигналов на разных

уровнях зрительной сенсорной системы про-

водят путем регистрации суммарных вызван-

ных потенциалов (ВП), которые отводят с

помощью электродов от кожной поверхности

головы в области зрительной коры (затылоч-

ная область).

18.2.2.

МЕХАНИЗМЫ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ

ЯСНОЕ ВИДЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ

А. При рассмотрении объектов, находящихся

на разном удалении от наблюдателя.

Конвергенционные

дивергенционные

дви-

жения глаз, благодаря чему осуществляется

сведение или разведение зрительных осей, что

обеспечивает удержание изображения объекта

в области центральной ямки сетчатки.

Ясному видению в этих условиях способ-

ствует также реакция зрачка, которая про-

исходит синхронно с движением глаз. Так,

при конвергенции зрительных осей, когда

рассматриваются близко расположенные

предметы, происходит сужение зрачка

—

кон-

вергентная реакция зрачков. Эта реакция спо-

собствует уменьшению искажения изображе-

ния, вызываемого сферической аберрацией.

473

L_——_J^^\

Цилиарная мышца

У™

i_^--^^ ^\ ^^\\

Циннова

связка

^'"IIIHIIIIITniwBllfchfc^^

Цилиарная мышца

шарообразен

/S^-^x

\\\

/^"^ \

\-\Д_

Циннова связка

Рис. 18.3. Механизм аккомодации глаза: А —

покой, Б

—

напряжение.

Сферическая аберрация обусловлена тем, что

преломляющие среды глаза имеют неодина-

ковое фокусное расстояние в разных участ-

ках. Центральная часть, через которую про-

ходит оптическая ось, имеет большее фокус-

ное расстояние, чем периферическая часть.

Поэтому изображение на сетчатке получается

нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем

меньше искажения, вызываемые сферичес-

кой аберрацией. Конвергентные сужения

зрачка включают в действие аппарат аккомо-

дации, обусловливающий увеличение пре-

ломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устране-

ния хроматической аберрации, которая обу-

словлена тем, что оптический аппарат глаза,

как и простые линзы, преломляет свет с ко-

роткой длиной волны сильнее, чем с длин-

ной волной. Исходя из этого для более точ-

ной фокусировки предмета красного цвета

требуется большая степень аккомодации, чем

для синего. Именно поэтому синие предметы

кажутся более удаленными, чем красные, бу-

дучи расположенными на одном и том же

расстоянии.

Главным механизмом, обеспечивающим

ясное

видение

разноудаленных предметов, яв-

ляется аккомодация, которая сводится к фо-

кусированию изображения от далеко или

близко расположенных предметов на сетчат-

ке.

Основной механизм аккомодации заклю-

чается в непроизвольном изменении кривиз-

ны хрусталика глаза (рис. 18.3).

Благодаря изменению кривизны хрустали-

ка, особенно передней поверхности, его пре-

ломляющая сила может меняться в пределах

10—14 диоптрий. Хрусталик заключен в кап-

сулу, которая по краям его (вдоль экватора

хрусталика) переходит в фиксирующую хрус-

талик связку (циннова связка). Последняя в

свою очередь соединена с волокнами реснич-

ной (цилиарной) мышцы. При сокращении

цилиарной мышцы натяжение цинновых

связок уменьшается, а хрусталик вследствие

своей эластичности становится более выпук-

лым. Преломляющая сила глаза увеличивает-

ся,

и глаз настраивается на видение близко

расположенных предметов. Когда человек

смотрит вдаль, циннова связка находится в

натянутом состоянии, что приводит к растя-

гиванию сумки хрусталика и его утолщению.

Иннервация цилиарной мышцы осуществля-

ется симпатическими и парасимпатическими

нервами. Импульсация, поступающая по

парасимпатическим волокнам глазодвига-

тельного нерва, вызывает сокращение мыш-

цы.

Симпатические волокна, отходящие от

верхнего шейного узла, вызывают ее расслаб-

ление. Изменение степени сокращения и

расслабления цилиарной мышцы связано с

возбуждением сетчатки и находится под вли-

янием коры головного мозга. Преломляющая

сила глаза выражается в диоптриях (D). Одна

диоптрия соответствует преломляющей силе

линзы, главное фокусное расстояние которой

в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное

расстояние линзы равно, например, 0,5 или

2 м, то ее преломляющая сила составляет со-

ответственно 2 D или 0,5 D. Преломляющая

сила глаза без явления аккомодации равна

58—60 диоптриям и называется рефракцией

глаза (рис. 18.4).

При нормальной рефракции глаза лучи от

далеко расположенных предметов после про-

хождения через светопреломляющую систему

глаза собираются в фокусе на сетчатке в

центральной ямке. Нормальная рефракция

глаза носит название эмметропии, а такой

глаз называют эмметропическим.

Наряду с нормальной рефракцией наблюда-

ются ее аномалии.

Миопия (близорукость) — такой вид

нарушения рефракции, при котором лучи от

предмета после прохождения через светопре-

ломляющий аппарат фокусируются не на сет-

чатке, а впереди нее. Это может зависеть от

большой преломляющей силы глаза или от

большой длины глазного яблока. Близкие

предметы близорукий видит без аккомода-

ции, отдаленные предметы видит неясными,

расплывчатыми. Для коррекции применяют

очки с рассеивающими двояковогнутыми

линзами.

474

Эмметропия

Гиперметропия

Коррекция

гиперметропии

Миопия

Коррекция

миопии

Рис. 18.4. Ход лучей через преломляющие среды

глаза (схема).

Гиперметропия — вид нарушения

рефракции, при котором лучи от далеко рас-

положенных предметов в силу слабой пре-

ломляющей способности глаза или при

малой длине глазного яблока фокусируются

за сетчаткой. Даже удаленные предметы

дальнозоркий глаз видит с напряжением ак-

комодации, вследствие чего развивается ги-

пертрофия аккомодационных мышц. Для

| коррекции применяют двояковыпуклые

! линзы.

Астигматизм

—

вид нарушения реф-

ракции, при котором отсутствует возмож-

ность схождения лучей в одной точке, в фо-

кусе (греч. stigme — точка). Он обусловлен

различной кривизной роговицы и хрусталика

в различных меридианах (плоскости). При

астигматизме предметы кажутся сплющенны-

ми или вытянутыми, его коррекцию осущест-

вляют цилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляю-

щей системе глаза относятся также роговица,

влага передней камеры глаза, хрусталик и

стекловидное тело. Однако их преломляющая

сила в отличие от хрусталика не регулируется

и в аккомодации участия не принимает.

После прохождения лучей через преломляю-

щую систему глаза на сетчатке получается

действительное, уменьшенное и обратное

изображение. Но в процессе индивидуально-

го развития сопоставление ощущений зри-

тельного анализатора с ощущениями двига-

тельного, кожного, вестибулярного и других

анализаторов, как отмечалось выше, приво-

дит к тому, что человек воспринимает внеш-

ний мир таким, как он есть на самом деле.

Важную роль в восприятии разноудален-

ных предметов и определении расстояния до

них играет бинокулярное зрение — зрение

двумя глазами, которое дает более выражен-

ное ощущение глубины пространства по

сравнению с монокулярным зрением, т.е.

зрением одним глазом. При рассматривании

предмета двумя глазами его изображение

может попадать на симметричные (идентич-

ные) точки сетчаток, возбуждения от кото-

рых объединяются в корковом конце анали-

затора в единое целое, давая при этом вос-

приятие одного изображения. Если изобра-

жение предмета попадает на неидентичные

(диспаратные) участки сетчатки, то изобра-

жение.раздваивается. Процесс зрительного

анализа пространства зависит не только от

наличия бинокулярного зрения. Существен-

ную роль в этом играют условнорефлектор-

ные взаимодействия, складывающиеся между

зрительным и двигательным анализаторами.

Определенное значение имеют конвергенци-

онные движения глаз и процесс аккомода-

ции, которые управляются по принципу об-

ратных связей. Восприятие пространства в

целом связано с определением пространст-

венных отношений видимых предметов — их

величины, формы, отношения друг к другу,

что обеспечивается взаимодействием различ-

ных отделов анализатора; значительную роль

при этом играет приобретенный опыт.

Б.

При движении объектов их ясному виде-

нию способствуют: 1) произвольные движения

глаз вверх, вниз, влево или вправо со скорос-

тью движения объекта, что осуществляется

благодаря содружественной деятельности

глазодвигательных мышц; 2) при появлении

объекта в новом участке поля зрения сраба-

тывает фиксационный рефлекс — быстрое не-

произвольное движение глаз, обеспечиваю-

щее совмещение изображения предмета на

сетчатке с центральной ямкой.

В.

При рассматривании неподвижного

предмета для обеспечения ясного видения

глаз совершает три типа мелких непроизволь-

ных

движений:

тремор

—

дрожание глаза с не-

большой амплитудой и частотой, дрейф —

медленное смещение глаза на довольно зна-

475

чительное расстояние и скачки, или фли-

ки,

—

быстрые движения глаз. Также сущест-

вуют саккадические движения (саккады) —

содружественные движения обоих глаз, со-

вершаемые с большой скоростью. Наблюда-

ются саккады при чтении, разглядывании

картин, когда обследуемые точки зрительно-

го пространства находятся на одном удале-

нии от наблюдателя и других объектов. Если

заблокировать эти движения глаз, то окру-

жающий нас мир вследствие адаптации ре-

цепторов сетчатки станет трудноразличи-

мым, каким он является, например, у лягуш-

ки.

Глаза лягушки неподвижны, поэтому она

хорошо различает только движущиеся пред-

меты, например бабочек. Именно поэтому

она приближается к змее, которая постоянно

выбрасывает наружу свой язык. Находящую-

ся в состоянии неподвижности змею лягушка

не различает, а ее движущийся язык прини-

мает за летающую бабочку.

Г.

В условиях изменения освещенности

ясное видение обеспечивают зрачковый реф-

лекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность свето-

вого потока, действующего на сетчатку,

путем изменения своего диаметра. Ширина

зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Су-

жение зрачка (миоз) происходит при увеличе-

нии освещенности, а также при рассматрива-

нии близко расположенного предмета и во

сне.

Расширение зрачка (мидриаз) происхо-

дит при уменьшении освещенности, а также

при возбуждении рецепторов, любых аффе-

рентных нервов, при эмоциональных реакци-

ях напряжения, связанных с повышением то-

нуса симпатического отдела нервной систе-

мы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при

психических возбуждениях (психозы, исте-

рии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый

рефлекс при изменении освещенности хотя и

улучшает зрительное восприятие (в темноте

расширяется, что увеличивает световой

поток, падающий на сетчатку, на свету сужа-

ется),

однако главным механизмом все же яв-

ляется темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в по-

вышении чувствительности зрительного ана-

лизатора (сенситизация), световая адапта-

ция — в снижении чувствительности глаза к

свету. Основу механизмов световой и темно-

вой адаптации составляют протекающие в

колбочках и палочках фотохимические про-

цессы, которые обеспечивают расщепление

(на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувст-

вительных пигментов, а также процессы

функциональной мобильности — включение

и выключение рецепторных элементов сет-

чатки. Кроме того, адаптацию определяют

некоторые нейронные механизмы, и прежде

всего процессы, происходящие в нервных

элементах сетчатки, в частности способы

подключения фоторецепторов к ганглиозным

клеткам с участием горизонтальных и бипо-

лярных клеток. В темноте возрастает число

рецепторов, подключенных к одной бипо-

лярной клетке, и большее их число конверги-

рует на ганглиозную клетку. При этом рас-

ширяется рецептивное поле каждой биполяр-

ной и, естественно, ганглиозной клеток, что

улучшает зрительное восприятие. Включение

же горизонтальных клеток в свою очередь ре-

гулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной

системы (десимпатизация глаза) уменьшает

скорость темновой адаптации, а введение ад-

реналина оказывает противоположный эф-

фект. Раздражение ретикулярной формации

ствола мозга повышает частоту импульсов в

волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС

на адаптивные процессы в сетчатке под-

тверждается также тем, что чувствительность

неосвещенного глаза к свету изменяется при

освещении другого глаза и при действии зву-

ковых, обонятельных или вкусовых раздра-

жителей.

Кроме световой и темновой адаптации,

существует цветовая адаптация. Наиболее

быстрая и резкая адаптация (снижение чувст-

вительности) происходит при действии сине-

фиолетового раздражителя. Красный раздра-

житель занимает среднее положение.

Д.

Зрительное восприятие крупных объек-

тов и их деталей обеспечивается за счет цент-

рального и периферического зрения. Наиболее

тонкая оценка мелких деталей предмета

обеспечивается в том случае, если изображе-

ние падает на желтое пятно, которое локали-

зуется в центральной ямке сетчатки глаза,

так как в этом случае имеет место наиболь-

шая острота зрения. Это объясняется тем,

что в области желтого пятна располагаются

только колбочки; их размеры наименьшие, и

каждая колбочка контактирует с малым чис-

лом нейронов, что повышает остроту зрения.

Острота зрения определяется на-

именьшим углом зрения, под которым глаз

еще способен видеть раздельно две точки.

Нормальный глаз способен различать две

светящиеся точки под углом зрения в 1 мин.

Острота зрения такого глаза принимается за

единицу. Острота зрения зависит от оптичес-

ких свойств глаза, структурных особенностей

сетчатки и работы нейрональных механизмов

проводникового и центрального отделов зри-

тельного анализатора. Определение остроты

476

зрения осуществляют с помощью буквенных

или различного вида фигурных стандартных

таблиц. Крупные объекты в целом и окру-

жающее пространство воспринимаются в ос-

новном за счет периферического зрения,

обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, кото-

рое можно видеть фиксированным глазом.

Различают отдельно поле зрения левого и

правого глаз, а также общее поле зрения для

двух глаз. Величина поля зрения у людей за-

висит от глубины положения глазного яблока

и формы надбровных дуг и носа. Границы

поля зрения обозначают величиной угла, об-

разуемого зрительной осью глаза и лучом,

проведенным к крайней видимой точке через

узловую точку глаза, к сетчатке. Поле зрения

неодинаково в различных меридианах (на-

правлениях). Книзу

—

70", кверху

—

60°, кна-

ружи

—

90°, кнутри

—

55°. Ахроматическое по-

ле зрения больше хроматического в силу то-

го,

что на периферии сетчатки нет рецепто-

ров (колбочек), воспринимающих цвет. В свою

очередь цветовое поле зрения неодинаково

для различных цветов. Самое узкое поле зре-

ния для зеленого, желтого, больше для крас-

ного,

еще больше для синего цветов. Величи-

на поля зрения изменяется в зависимости от

освещенности. Ахроматическое поле зрения

в сумерках увеличивается, на свету уменьша-

ется. Хроматическое поле зрения, наоборот,

на свету увеличивается, в сумерках уменьша-

ется. Это зависит от процессов мобилизации

и демобилизации фоторецепторов (функцио-

нальная мобильность). При сумеречном зре-

нии увеличение количества функционирую-

щих палочек, т.е. их мобилизация, приводит

к увеличению ахроматического поля зрения.

то же самое время уменьшение количества

функционирующих колбочек

—

их демобили-

зация

—

ведет к уменьшению хроматического

поля зрения (П.Г.Снякин).

Б.

Зрительный анализатор имеет также ме-

ханизм для различения длины световой вол-

ны —

цветовое зрение.

18.2.3.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ, ЗРИТЕЛЬНЫЕ

КОНТРАСТЫ И ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫЕ

ОБРАЗЫ

Цветовое зрение — способность зрительного

анализатора реагировать на изменения длины

световой волны с формированием ощущения

цвета. Определенной длине волны электро-

магнитного излучения соответствует ощуще-

ние определенного цвета. Так, ощущение

красного цвета соответствует действию света

с длиной волны в 620—760 нм, а фиолетово-

го — 390—450 нм; остальные цвета спектра

имеют промежуточные параметры. Смеше-

ние всех цветов дает ощущение белого цвета.

В результате смешения трех основных цветов

спектра: красного, зеленого, сине-фиолето-

вого — в разном соотношении также можно

получить восприятие любых других цветов.

Ощущение цветов связано с освещенностью.

По мере ее уменьшения прежде всего пере-

стают различаться красные цвета, позднее

всего — синие. Восприятие цвета обусловле-

но в основном процессами, происходящими

в фоторецепторах. Наибольшим признанием

пользуется трехкомпонентная теория цвето-

ощущения Ломоносова—Юнга—Гельмголь-

ца—Лазарева, согласно которой в сетчатке

глаза имеются три вида фоторецепторов —

колбочек, раздельно воспринимающих крас-

ный, зеленый и сине-фиолетовые цвета.

Комбинации возбуждения различных колбо-

чек приводят к ощущению различных цветов

и оттенков. Равномерное возбуждение сразу

трех видов колбочек дает ощущение белого

цвета. Трехкомпонентная теория цветового

зрения получила свое подтверждение в элек-

трофизиологических исследованиях

Р.

Грани-

та (1947). Три типа цветочувствительных кол-

бочек были названы модуляторами, колбоч-

ки,

которые возбуждались при изменении яр-

кости света (четвертый тип), — доминатора-

ми.

Впоследствии методом микроспектрофо-

тометрии удалось установить, что даже оди-

ночная колбочка может поглощать лучи раз-

личной длины волны и, следовательно, обес-

печивать восприятие предметов различного

цвета. Обусловлено это наличием в каждой

колбочке различных пигментов, чувствитель-

ных к волнам света различной длины. В вос-

приятии цвета определенную роль играют и

процессы, протекающие в нейронах различ-

ных уровней зрительного анализатора (вклю-

чая сетчатку), которые получили название

цветооппонентных нейронов. При действии

на глаз излучений одной части спектра они

возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие

нейроны участвуют в кодировании информа-

ции о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения,

которые могут проявляться в виде частичной

или полной цветовой слепоты. Людей, вооб-

ще не различающих цветов, называют ахро-

матами. Частичная цветовая слепота имеет

место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. По-

лагают, что цветослепота связана с отсутст-

вием у мужчин определенных генов в поло-

вой непарной Х-хромосоме. Различаются три

вида частичной цветослепоты. П р о т а н о-

477

пия (дальтонизм) — слепота в основном на

красный цвет. Этот вид цветослепоты впер-

вые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальто-

ном, у которого наблюдался этот вид анома-

лии. Людей с таким видом аномалии называ-

ют «краснослепыми». Дейтеранопия—

понижение восприятия зеленого цвета. Та-

ких людей называют «зеленослепыми».

Тританопия — редко встречающаяся

аномалия. При этом люди не воспринимают

синий и фиолетовый цвета; их называют

«фиолетовослепыми». С точки зрения трех-

компонентной теории цветового зрения каж-

дый из видов аномалии является результатом

отсутствия одного из трех колбочковых цве-

товоспринимающих субстратов. Для диагнос-

тики расстройства цветоощущения пользуют-

ся цветными таблицами Рабкина, а также

специальными приборами, получившими на-

звание аномалоскопов. Выявление различ-

ных аномалий цветового зрения имеет боль-

шое значение при определении профессио-

нальной пригодности человека для различ-

ных видов работ (водители, летчики, худож-

ники и др.).

Возможность оценки длины световой

волны, проявляющаяся в способности к цве-

тоощущению, играет существенную роль в

жизни человека, оказывая влияние на эмоци-

ональную сферу и деятельность различных

систем организма. Красный цвет вызывает

ощущение тепла, действует возбуждающе на

психику, усиливает эмоции, но быстро утом-

ляет, приводит к напряжению мышц, по-

вышению артериального давления, учащению

дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство

веселья и благополучия, способствует пище-

варению. Желтый цвет создает хорошее, при-

поднятое настроение, стимулирует зрение и

нервную систему. Это самый «веселый» цвет.

Зеленый цвет действует освежающе и успо-

каивающе, полезен при бессоннице, пере-

утомлении, он снижает артериальное давле-

ние,

общий тонус ЦНС — этот цвет самый

благоприятный для человека. Голубой цвет

вызывает ощущение прохлады и действует на

нервную систему успокаивающе, причем

сильнее зеленого (особенно благоприятен го-

лубой цвет для людей с повышенной нервной

возбудимостью); больше, чем зеленый цвет,

понижает артериальное давление и тонус

мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаи-

вает, сколько расслабляет психику. Создается

впечатление, что человеческая психика, сле-

дуя вдоль спектра от красного к фиолетовому,

проходит всю гамму эмоций.

Зрительные контрасты и последовательные

образы. Зрительные ощущения могут продол-

жаться и после того, как прекратилось раз-

дражение. Такое явление получило название

последовательных образов. Зрительные кон-

трасты — это измененное восприятие раздра-

жителя в зависимости от окружающего свето-

вого или цветового фона. Существуют поня-

тия светового и цветового зрительных кон-

трастов. Явление контраста может прояв-

ляться в преувеличении действительной раз-

ницы между двумя одновременными или

последовательными ощущениями, поэтому

различают одновременные и последователь-

ные контрасты. Серая полоска на белом

фоне кажется темнее такой же полоски, рас-

положенной на темном фоне. Это пример

одновременного светового контраста. Если

рассматривать серый цвет на красном фоне,

то он кажется зеленоватым, а если рассмат-

ривать серый цвет на синем фоне, то он при-

обретает желтый оттенок

—

это явление

одно-

временного цветового контраста. Последова-

тельный цветовой контраст заключается в

изменении цветового ощущения при перево-

де взгляда на белый фон. Так, если долго

смотреть на окрашенную в красный цвет по-

верхность, а затем перевести взор на белую,

то она приобретает зеленоватый оттенок.

Причиной зрительного контраста являются

процессы, которые осуществляются в фото-

рецепторном и нейрональном аппаратах сет-

чатки. Основу составляет взаимное торможе-

ние клеток, относящихся к разным рецептив-

ным полям сетчатки и их проекциям в кор-

ковом отделе анализаторов.

18.3.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

С помощью слухового анализатора человек

ориентируется в звуковых сигналах окружаю-

щей среды, формирует соответствующие по-

веденческие реакции, например оборони-

тельные или пищедобывательные. Способ-

ность восприятия человеком разговорной и

вокальной речи, музыкальных произведений

делает слуховой анализатор необходимым

компонентом средств общения, познания,

приспособления.

18.3.1.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Адекватным раздражителем для слухового

анализатора являются звуки, т.е. колебатель-

ные движения частиц упругих тел, распро-

страняющихся в виде волн в самых различ-

ных средах, включая воздушную, и воспри-

478

нимающиеся ухом. Звуковые волновые коле-

бания (звуковые волны) характеризуются

частотой и амплитудой. Частота звуковых

волн определяет высоту звука. Человек раз-

личает звуковые волны с частотой от 20 до

20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц

(инфразвуки) и выше 20 000 Гц (20 кГц) (уль-

тразвуки), человеком не ощущаются. Звуко-

вые волны, имеющие синусоидальные или

гармонические колебания, называют тоном.

Звук, состоящий из не связанных между

собой частот, называют шумом. При большой

частоте звуковых волн тон высокий, при

малой

—

низкий.

Второй характеристикой звука, которую

различает слуховая сенсорная система, явля-

ется его сила, зависящая от амплитуды звуко-

вых волн. Сила звука или его интенсивность

воспринимаются человеком как громкость.

Ощущение громкости нарастает при усиле-

нии звука и зависит также от частоты звуко-

вых колебаний, т.е. громкость звучания опре-

деляется взаимодействием интенсивности

(силы) и высоты (частоты) звука. Единицей

измерения громкости звука является б е л, в

практике обычно используется децибел

(dB),

т.е. 0,1 бела. Человек различает звуки

также по тембру («окраске»). Тембр звуково-

го сигнала зависит от спектра, т.е. от состава

дополнительных частот (обертонов), которые

сопровождают основной тон (частоту). По

тембру можно различить звуки одинаковой

высоты и громкости, на чем основано узна-

вание людей по голосу.

Чувствительность слухового анализатора

определяется минимальной силой звука, до-

статочной для возникновения слухового

ощущения. В области звуковых колебаний от

1000 до 3000 в 1 секунду, что соответствует

человеческой речи, ухо обладает наибольшей

чувствительностью. Эта совокупность частот

получила название речевой зоны. В данной

области воспринимаются звуки, имеющие

давление меньше 0,001 бара (1 бар составляет

приблизительно одну миллионную часть нор-

мального атмосферного давления). Исходя из

этого в передающих устройствах, чтобы обес-

печить адекватное понимание речи, речевая

информация должна передаваться в речевом

диапазоне частот.

18.3.2.

ОТДЕЛЫ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Периферическим отделом слухового анализа-

тора, превращающим энергию звуковых волн

в энергию нервного возбуждения, являются

рецепторные волосковые клетки кортиева

органа (орган Корти), находящегося в улит-

ке.

Слуховые рецепторы (фонорецепторы)

относятся к механорецепторам, являются

вторичными и представлены внутренними и

наружными волосковыми клетками. У че-

ловека приблизительно 3500 внутренних и

20 000 наружных волосковых клеток, которые

расположены на основной мембране внутри

среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее (звуковоспринимающий аппа-

рат),

а также среднее (звукопередающий ап-

парат) и наружное ухо (звукоулавливающий

аппарат) объединяются в понятие орган

слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины

обеспечивает улавливание звуков, концент-

рацию их в направлении наружного слухово-

го прохода и усиление интенсивности звуков.

Кроме того, структуры наружного уха выпол-

няют защитную функцию, охраняя барабан-

ную перепонку от механических и темпера-

турных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел)

представлено барабанной полостью, где рас-

положены три слуховые косточки: молото-

чек, наковальня и стремечко. От наружного

слухового прохода среднее ухо отделено бара-

банной перепонкой. Рукоятка молоточка

вплетена в барабанную перепонку, другой его

конец сочленен с наковальней, которая в

свою очередь сочленена со стремечком.

Стремечко прилегает к мембране овально-

го окна. Площадь барабанной перепонки

(70 мм

) значительно больше площади оваль-

ного окна (3,2 мм

), благодаря чему происхо-

дит усиление давления звуковых волн на

мембрану овального окна примерно в 25 раз.

Рычажный механизм косточек уменьшает

амплитуду звуковых волн примерно в 2 ра-

за — следовательно, происходит такое же

усиление звуковых волн на овальном окне.

Таким образом, среднее ухо усиливает звук

примерно в 60—70 раз. Если же учитывать

усиливающий эффект наружного уха, то эта

величина вырастает в 180—200 раз. Среднее

ухо имеет специальный защитный механизм,

представленный двумя мышцами — мышцей,

натягивающей барабанную перепонку, и

мышцей, фиксирующей стремечко. Степень

сокращения этих мышц зависит от силы зву-

ковых колебаний. При сильных звуковых ко-

лебаниях мышцы ограничивают амплитуду

колебаний барабанной перепонки и движе-

ние стремечка, предохраняя тем самым ре-

цепторный аппарат внутреннего уха от чрез-

мерного возбуждения и разрушения. При

мгновенных сильных раздражениях (удар в

колокол) этот защитный механизм не успева-

479

ет срабатывать. Сокращение обеих мышц ба-

рабанной полости осуществляется по меха-

низму безусловного рефлекса, который за-

мыкается на уровне стволовых отделов мозга.

В барабанной полости поддерживается давле-

ние,

равное атмосферному, что очень важно

для адекватного восприятия звуков. Эту

функцию выполняет евстахиева труба, кото-

рая соединяет полость среднего уха с глот-

кой. При глотании труба открывается, венти-

лируя полость среднего уха и уравнивая дав-

ление в нем с атмосферным. Если внешнее

давление быстро меняется (быстрый подъем

на высоту), а глотания не происходит, то раз-

ность давлений между атмосферным возду-

хом и воздухом в барабанной полости приво-

дит к натяжению барабанной перепонки и

возникновению неприятных ощущений («за-

кладывание ушей»), снижению восприятия

звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой —

спирально закрученным костным каналом,

имеющим 2,5 завитка, который разделен ос-

новной мембраной и мембраной Рейснера на

три узкие части (лестницы). Верхний канал

(вестибулярная лестница) начинается от

овального окна, соединяется с нижним кана-

лом (барабанная лестница) через геликотре-

му (отверстие в верхушке) и заканчивается

круглым окном. Оба канала представляют

собой единое целое и заполнены перилим-

фой, сходной по составу со спинномозговой

жидкостью. Между верхним и нижним кана-

лами находится средний (средняя лестница).

Он изолирован и заполнен эндолимфой.

Внутри среднего канала на основной мембра-

не расположен собственно звуковосприни-

мающий аппарат — орган Корти (кортиев

орган) с рецепторными клетками, представ-

ляющий периферический отдел слухового

анализатора.

Основная мембрана вблизи овального

окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по

направлению к вершине она постепенно рас-

ширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм.

Над кортиевым органом лежит текториаль-

ная (покровная) мембрана соединительно-

тканного происхождения, один край которой

закреплен, второй — свободен. Волоски на-

ружных и внутренних волосковых клеток со-

прикасаются с текториальной мембраной.

При этом энергия звуковых волн трансфор-

мируется в нервный импульс.

Проводниковый отдел слухового анализа-

тора представлен периферическим биполяр-

ным нейроном, расположенным в спираль-

ном ганглии улитки (первый нейрон). Волок-

на слухового (или кохлеарного) нерва, обра-

зованные аксонами нейронов спирального

ганглия, заканчиваются на клетках ядер кох-

леарного комплекса продолговатого мозга

(второй нейрон). Затем после частичного

перекреста волокна идут в медиальное колен-

чатое тело метаталамуса, где опять происхо-

дит переключение (третий нейрон), отсюда

возбуждение поступает в кору (четвертый

нейрон). В медиальных (внутренних) колен-

чатых телах, а также в нижних буграх четве-

рохолмия располагаются центры рефлектор-

ных двигательных реакций, возникающих

при действии звука.

Корковый отдел слухового анализатора на-

ходится в верхней части височной доли боль-

шого мозга (верхняя височная извилина, 41-е

и 42-е поля по Бродману). Важное значение

для функции слухового анализатора имеют

поперечные височные извилины (извилины

Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется

механизмами обратной связи, обеспечиваю-

щими регуляцию деятельности всех уровней

слухового анализатора с участием нисходя-

щих путей. Такие пути начинаются от клеток

слуховой коры, переключаясь последователь-

но в медиальных коленчатых телах метатала-

муса, задних (нижних) буграх четверохолмия,

в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в со-

став слухового нерва, центробежные волокна

достигают волосковых клеток кортиева орга-

на и настраивают их на восприятие опреде-

ленных звуковых сигналов.

18.3.3.

ВОСПРИЯТИЕ ВЫСОТЫ, СИЛЫ ЗВУКА

И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА

Процессы эти начинаются с попадания зву-

ковых волн в наружное ухо; они приводят в

движение барабанную перепонку. Колебания

барабанной перепонки через систему слухо-

вых косточек среднего уха передаются на

мембрану овального окна, что вызывает ко-

лебание перилимфы вестибулярной (верх-

ней) лестницы. Эти колебания через гелико-

трему передаются перилимфе барабанной

(нижней) лестницы и доходят до круглого

окна, смещая его мембрану по направлению

к полости среднего уха (рис. 18.5).

Колебания перилимфы передаются также

на эндолимфу перепончатого (среднего) ка-

нала, что воздействует на основную мембра-

ну, состоящую из отдельных волокон, натя-

нутых, как струны рояля. Волокна мембраны

приходят в колебательные движения вместе с

рецепторными клетками кортиева органа,

расположенными на них. При этом волоски

480