Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

В.

Локализация функций в коре большого

мозга интенсивно изучается в клинической и

экспериментальной медицине, начиная с се-

редины XIX в. При разработке этой пробле-

мы были сформулированы две противопо-

ложные по смыслу концепции: узкого лока-

лизационизма и функциональной равноцен-

ности (эквипотенциальности) различных

корковых структур. Современная концепция

локализации функций базируется на принци-

пе многофункциональности (но не равноцен-

ности) корковых полей. Свойство мульти-

функциональности позволяет той или иной

корковой структуре включаться в обеспече-

ние различных форм деятельности, реализуя

при этом основную, генетически присущую

ей функцию [Адрианов О.С, 1976]. Степень

мультифункциональности различных корко-

вых структур не одинакова. В полях ассоциа-

тивной коры она выше, чем в первичных

сенсорных полях. В основе мультифункцио-

нальности лежат многоканальность поступ-

ления в кору мозга афферентного возбужде-

ния, перекрытия афферентных возбуждений,

особенно на таламическом и корковом уров-

нях, модулирующее влияние различных

структур (например, неспецифического тала-

муса, базальных ганглиев) на корковые

функции, взаимодействие корково-подкор-

ковых и межкорковых путей проведения воз-

буждения. Результаты изучения локализации

функций позволили ученым в середине XX в.

разделить кору головного мозга на различные

функциональные зоны (картирование коры).

Детальные функциональные карты (напри-

мер,

К. Клейста, 1959) используются в невро-

логической практике, однако надо иметь в

виду упрощенный характер этих схем. Одним

из наиболее известных вариантов функцио-

нального разделения коры большого мозга

является выделение в ней сенсорной, ассоци-

ативной и двигательной областей.

8.7.2. СЕНСОРНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Это зоны, в которые проецируются сенсор-

ные раздражители (син.: проекционная кора,

корковые отделы анализаторов). Они распо-

ложены преимущественно в теменной (поля

1—3), височной (поля 21, 22, 41, 42) и заты-

лочной (поля 17—19) долях. Афферентные

пути в сенсорную кору поступают преимуще-

ственно от релейных сенсорных ядер тала-

муса — вентральных задних латерального

(п.

VPL) и медиального (п. VPM).

Зоны сенсорной коры, раздражение или

разрушение которых вызывает четкие и по-

стоянные изменения чувствительности орга-

низма, называются первичными сенсорными

областями (ядерные части анализаторов, по

И.П. Павлову). Они состоят преимущест-

венно из мономодальных нейронов и фор-

мируют ощущения одного качества. В пер-

вичных сенсорных зонах обычно имеется

четкое пространственное (топографическое)

представительство частей тела, их рецептор-

ных полей. Вокруг первичных сенсорных

зон находятся менее локализованные вто-

ричные сенсорные зоны, полимодальные ней-

роны которых отвечают на действие не-

скольких раздражителей.

Важнейшими сенсорными областями яв-

ляются теменная кора постцентраль-

ной извилины и соответствующая ей часть

парацентральнои дольки на медиальной по-

верхности полушарий (поля 1—3). Эту зону

обозначают как соматосенсорную область I.

Здесь имеется проекция кожной чувствитель-

ности противоположной стороны тела от так-

тильных, болевых, температурных рецепто-

ров,

интероцептивной чувствительности и

чувствительности опорно-двигательного ап-

парата от мышечных, суставных, сухожиль-

ных рецепторов. Проекция головы и верхних

отделов туловища находится в нижнелате-

ральных участках постцентральной извили-

ны,

проекция нижней половины туловища и

ног — в верхнемедиальных зонах извилины,

проекция нижней части голени и стоп распо-

ложена в коре парацентральнои дольки на

медиальной поверхности полушарий (рис.

8.7), при этом проекции наиболее чувстви-

тельных участков (язык, губы, гортань, паль-

цы) имеют относительно большие зоны по

сравнению с другими частями тела. Предпо-

лагается, что в соматосенсорной области I в

зоне тактильной чувствительности языка рас-

положена проекция и вкусовой чувствитель-

ности.

Кроме соматосенсорной области I, выде-

ляют меньших размеров соматосенсорную об-

ласть II, расположенную на границе пересе-

чения центральной борозды с верхним краем

височной доли, в глубине латеральной бороз-

ды.

Степень локализации частей тела здесь

выражена хуже; проекция лица находится

спереди и ниже, рук — центрально, ног —

сзади и выше. Функции области II плохо изу-

чены. Известно, что сигналы в эту область

поступают с обеих сторон тела и от других

сенсорных областей мозга, например зри-

тельных и слуховых. Раздражение области II

приводит к сложным движениям тела; пред-

полагают ее роль в сенсорном контроле дви-

жения.

141

Рис. 8.7. Чувствительный (А) и двигательный (Б) гомункулусы (схема по У.Пенфилду, Т.Расмуссену,

1950,

разрез полушарий во фронтальной плоскости)

Хорошо изученной первичной проекцион-

ной зоной является слуховая кора (поля 41,

42),

которая расположена в глубине латераль-

ной борозды (кора поперечных височных из-

вилин Гешля). В этой зоне в ответ на раздра-

жение слуховых рецепторов кортиева органа

формируются звуковые ощущения, различаю-

щиеся по громкости, тону и другим характе-

ристикам. Здесь имеется четкая топическая

проекция: в разных участках коры представ-

лены различные участки кортиева органа.

К проекционной коре височной доли отно-

сится также центр вестибулярного анализато-

ра в верхней и средней височных извилинах

(поля 20 и 21). Обработанная сенсорная ин-

формация используется для формирования

«схемы тела» и регуляции функций мозжечка

(височно-мостомозжечковый путь).

Важнейшая первичная проекционная об-

ласть новой коры расположена в затылоч-

ной коре

—

это первичная зрительная об-

ласть (кора части клиновидной извилины и

язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется

топическое представительство рецепторов

сетчатки. Каждой точке сетчатки соответст-

вует свой участок зрительной коры, при этом

зона желтого пятна имеет сравнительно

большую зону представительства. В связи с

неполным перекрестом зрительных путей в

зрительную область каждого полушария про-

ецируются одноименные половины сетчатки.

Наличие в каждом полушарии проекции сет-

чатки обоих глаз является основой биноку-

лярного зрения. Раздражение коры поля 17

приводит к возникновению световых ощу-

щений. Около поля 17 расположена кора

вторичной зрительной области

(поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимо-

дальны и отвечают не только на световые, но

и на тактильные и слуховые раздражители.

142

Мимические

мышцы

Челюсть

Рис.

8.7. Продолжение.

В данной зрительной области происходит

синтез различных видов чувствительности,

возникают более сложные зрительные образы

и их опознание. Раздражение этих полей вы-

зывает зрительные галлюцинации, ауру (на-

вязчивые ощущения), движение глаз.

Основная часть информации об окружаю-

щей среде и внутренней среде организма, по-

ступившая в сенсорную кору, передается для

дальнейшей ее обработки в ассоциативную

кору.

8.7.3.

АССОЦИАТИВНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Ассоциативная (межсенсорная, межанализа-

торная кора) включает участки новой коры

большого мозга, которые расположены

рядом с сенсорными и двигательными зона-

ми,

но не выполняют непосредственно чувст-

вительных или двигательных функций. Гра-

ницы этих областей обозначены недостаточ-

но четко, неопределенность преимуществен-

но связана со вторичными (высшими) проек-

ционными зонами, функциональные свойст-

ва которых являются переходными между

свойствами первичных проекционных и ас-

социативных зон. Ассоциативная кора явля-

ется филогенетически наиболее молодой час-

тью новой коры, получившей наибольшее

развитие у приматов и человека. У последне-

го она составляет около 50 % всей коры и

70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью

нейронов ассоциативной коры, отличающей

их от нейронов первичных зон, является по-

лисенсорность (полимодальность): они отве-

чают, как правило, не на один, а на несколько

раздражителей — зрительные, слуховые, кож-

ные и др. Полисенсорность нейронов ассоци-

ативной коры создается кортико-кортикаль-

ными связями с разными проекционными зо-

143

нами, связями с ассоциативными ядрами та-

ламуса. В результате этого ассоциативная кора

представляет собой своеобразный коллектор

различных сенсорных возбуждений.

По таламокортикальным проекциям выде-

ляют две ассоциативные системы мозга: тала-

мотеменную и таламолобную. Делаются по-

пытки выделить таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ас-

социативными зонами теменной коры (поля

7, 40), получающими основные афферент-

ные входы от задней группы ассоциативных

ядер таламуса (латеральное заднее ядро и по-

душка). Теменная ассоциативная кора имеет

эфферентные выходы на ядра таламуса и ги-

поталамуса, в моторную кору и ядра экстра-

пирамидной системы. Основными функция-

ми таламотеменной системы являются гно-

зис,

формирование «схемы тела» и праксис.

Под гнозисом понимают функцию различных

видов узнавания — формы, величины, значе-

ния предметов, понимание речи, познание

процессов, закономерностей и др. К гности-

ческим функциям относится оценка про-

странственных отношений (например, вза-

имного расположения предметов). В темен-

ной коре выделяют центр стереогнозиса, рас-

положенный сзади от средних отделов по-

стцентральной извилины (поля 7, 40, частич-

но 39), обеспечивающий способность узнава-

ния предметов на ощупь. Вариантом гности-

ческой функции является формирование в

сознании трехмерной модели тела («схемы

тела»),

центр «схемы тела» расположен в

поле 7 теменной коры. Под праксисом пони-

мают целенаправленное действие. Центр

праксиса находится в надкраевой извилине

(поля 39 и 40 доминантного полушария); он

обеспечивает хранение и реализацию про-

граммы двигательных автоматизированных

актов (например, рукопожатие, причесыва-

ние,

зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассо-

циативными зонами лобной коры (поля 9—

14),

имеющими основной афферентный вход

от ассоциативного медиодорсального ядра

таламуса, других подкорковых ядер.

Основная роль лобной ассоциативной ко-

ры сводится к инициации базовых системных

механизмов формирования функциональных

систем целенаправленных поведенческих актов

(П.К. Анохин). Реализация этого сложней-

шего процесса основана на участии нейрон-

ного субстрата лобной коры в решении сле-

дующих частных задач.

• Взаимоувязка возбуждений доминирую-

щей мотивации с возбуждениями сенсор-

ного и биологического качества, поступа-

ющими в кору мозга из внешней среды.

• Обеспечение прогнозирования в достиже-

нии значимых для жизнедеятельности по-

лезных результатов.

• Самоконтроль эффективности поведен-

ческих актов путем сравнения достигну-

тых конечных результатов с афферентны-

ми моделями этих результатов в аппарате

предвидения — акцепторе результатов

действия (П.К. Анохин).

В результате операции префронтальной

лоботомии, при которой лобные доли по ме-

дицинским показаниям изолируются, наблю-

даются выраженные изменения поведения, в

котором обычно доминируют эмоциональ-

ные расстройства, неадекватность поступков

и действий, особенно в изменившихся усло-

виях.

Концепция таламовисочной сис-

темы не получила еще достаточной науч-

ной проверки. Надо отметить, что некоторые

ассоциативные центры (например, стерео-

гнозиса, праксиса) включают в себя и участ-

ки височной коры (поле 39). В височной коре

расположен слуховой центр речи Вернике,

находящийся в задних отделах верхней ви-

сочной извилины (поля 22, 37 и 42 левого до-

минантного полушария). Этот центр обеспе-

чивает речевой гнозис — распознание и хра-

нение устной речи, как собственной, так и

чужой. В средней части верхней височной из-

вилины (поле 22) находится центр распозна-

ния музыкальных звуков и их сочетаний. На

границе височной, теменной и затылочной

долей (поле 39) локализован центр чтения

письменной речи, обеспечивающий распо-

знание и хранение образов письменной речи.

Психические функции, осуществляемые

ассоциативной корой, инициируют поведе-

ние организма, обязательным компонентом

которого являются произвольные целена-

правленные движения, осуществляемые при

обязательном участии двигательной коры.

8.7.4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ КОРЫ

Представление о двигательной коре большо-

го мозга начало формироваться с 80-х годов

XIX в., когда было показано, что электричес-

кое раздражение некоторых корковых зон у

животных вызывает движение конечностей

противоположной стороны [Фрич Г., Гит-

циг Е., 1870]. В двигательной коре выделяют

первичную и вторичную моторные области.

В первичной двигательной коре

144

(прецентральная извилина, поле 4) располо-

жены нейроны, иннервирующие мотонейро-

ны мышц лица, туловища и конечностей.

В ней имеется четкая топографическая про-

екция мышц тела (см. рис. 8.7). При этом

проекции мышц нижних конечностей и туло-

вища расположены в верхних участках пре-

центральной извилины и занимают сравни-

тельно небольшую площадь, а проекции

мышц верхних конечностей, лица и языка

расположены в нижних участках извилины и

занимают большую площадь («двигательный

человечек» Пенфилда). Двигательные реак-

ции на раздражение первичной моторной

коры осуществляются с минимальным поро-

гом (высокая возбудимость): они представле-

ны элементарными сокращениями мышц

противоположной стороны тела (для мышц

головы сокращение может быть билатераль-

ным).

При поражениях этой корковой зоны

утрачивается способность к тонким коорди-

нированным движениям конечностей, осо-

бенно пальцев рук.

Вторичная двигательная к о-

р а (поле 6) расположена как на латеральной

поверхности полушарий, впереди прецент-

ральной извилины (премоторная кора), так и

на медиальной поверхности, соответствую-

щей коре верхней лобной извилины (допол-

нительная моторная область).

Вторичная двигательная кора в функцио-

нальном плане имеет главенствующее поло-

жение по отношению к первичной двигатель-

ной коре, осуществляя высшие двигательные

функции, связанные с планированием и ко-

ординацией произвольных движений. Здесь в

наибольшей степени регистрируется медлен-

но нарастающий отрицательный потенциал

готовности, возникающий примерно за 1 с

до начала движения. Кора поля 6 получает

основную часть импульсации от базальных

ганглиев и мозжечка, участвует в перекоди-

ровании информации о плане сложных дви-

жений. Раздражение коры поля 6 вызывает

сложные координированные движения, на-

пример поворот головы, глаз и туловища в

противоположную сторону, содружественные

сокращения сгибателей или разгибателей на

противоположной стороне. В премоторной

коре расположены двигательные центры,

связанные с социальными функциями чело-

века: центр письменной речи в заднем отделе

средней лобной извилины (поле 6), центр

моторной речи Брока в заднем отделе ниж-

ней лобной извилины (поле 44), обеспечи-

вающие речевой праксис, а также музыкаль-

ный моторный центр (поле 45), тональности

речи.

При раздражении дополнительной мотор-

ной области возникают двигательные реак-

ции формирования позы, ритмические и не-

координированные движения.

Нейроны двигательной коры получают

афферентные входы через таламус от мышеч-

ных, суставных и кожных рецепторов, от ба-

зальных ганглиев и мозжечка.

Основные эфферентные связи двигатель-

ной коры осуществляются через пирамидные

и экстрапирамидные тракты, начинающиеся

от гигантских пирамидных клеток Беца и

менее крупных пирамидных клеток V слоя

коры прецентральной извилины (60 % воло-

кон),

премоторной коры (20 % волокон) и

постцентральной извилины (20 % волокон).

От крупных пирамидных нейронов формиру-

ются преимущественно пирамидные пути.

Они иннервируют крупные (фазические, вы-

сокопороговые) а-мотонейроны в моторных

центрах ствола и спинного мозга, регулирую-

щие движение тела и его частей в простран-

стве.

Крупные пирамидные клетки име-

ют фоновую импульсную активность около

5 имп/с, которая при движениях увеличива-

ется до 20—30 имп/с. От мелких пирамидных

клеток формируются преимущественно

экстрапирамидные пути. Эти клетки имеют

фоновую активность около 15 имп/с, которая

во время движения увеличивается или умень-

шается; они иннервируют мелкие (тоничес-

кие,

низкопороговые) а-мотонейроны в

стволовых и спинальных двигательных цент-

рах и регулируют тонус мышц и позу.

Волокна пирамидного пути оканчиваются

на а-мотонейронах двигательных ядер III—

VII и IX—XII черепных нервов (кортико-

бульбарный тракт) или спинальных двига-

тельных центрах (кортико-спинальные трак-

ты).

Через двигательную кору и пирамидные

пути осуществляются произвольные простые

движения и сложные целенаправленные дви-

гательные программы (например, професси-

ональные навыки), формирование которых

начинается в базальных ганглиях и мозжечке

и заканчивается во вторичной моторной

коре.

Большинство волокон пирамидных

путей осуществляет перекрест, однако не-

большая часть волокон остается неперекре-

щенными, что способствует компенсации на-

рушения функции движения при односто-

ронних поражениях. Через пирамидные трак-

ты осуществляет свои функции и премотор-

ная кора. К ним относятся двигательные на-

выки письма, сочетанные повороты головы,

глаз и туловища, речевые функции (речедви-

гательный центр Брока, поле 44). В регуля-

ции письменной и особенно устной речи

145

имеется выраженная асимметрия больших

полушарий мозга: у 95 % правшей и у 70 %

левшей устная речь контролируется левым

полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям от-

носятся кортико-рубральные и кортико-ре-

тикулярные тракты, начинающиеся прибли-

зительно от зон, которые дают начало пира-

мидным путям. Волокна кортико-рубрально-

го тракта оканчиваются на нейронах красных

ядер среднего мозга, от которых далее идут

руброспинальные тракты. Волокна кортико-

ретикулярных трактов оканчиваются на ней-

ронах медиальных ядер ретикулярной форма-

ции моста (от них идут медиальные ретику-

лоспинальные тракты) и на нейронах ретику-

лярных гигантоклеточных ядер продолгова-

того мозга, от которых начинаются латераль-

ные ретикулоспинальные тракты. Через эти

тракты осуществляется регуляция тонуса и

позы, обеспечивающих точные, целенаправ-

ленные движения. Корковые экстрапирамид-

ные тракты являются компонентом экстра-

пирамидной системы головного мозга, к ко-

торой относятся мозжечок, базальные ган-

глии, моторные центры ствола; она осущест-

вляет регуляцию тонуса, позы, координацию

и коррекцию движений. Поскольку кортико-

пирамидные пути отдают многочисленные

коллатерали к структурам экстрапирамидной

системы, обе системы работают в функцио-

нальном единстве, и некоторые авторы

[Шмидт Р., 1985] считают нецелесообразным

их разделение. О функциональном единстве

этих систем свидетельствуют и опыты по

перерезке пирамидных путей у приматов. У

таких животных не было отмечено грубых

нарушений движений: сохранялись стояние,

ходьба, двигательные условные рефлексы,

сложные программированные движения. Не

восстанавливались только «специфические»

функции пирамидных путей — независимые,

точные движения пальцев рук и контроль

силы этих движений.

Определяющую роль в структурном обес-

печении двигательных актов играют следую-

щие образования:

• фронтальная кора, выступающая в качест-

ве инициатора замысла действия;

• ассоциативная теменная кора, выполняю-

щая функции интеграции гетеромодаль-

ных возбуждений, а также командные

функции в отношении ряда параметров

движения;

• базальные ганглии, мозжечок, возможно,

выполняющие функции накопителей

«двигательных программ»;

• моторная кора, моторные центры ствола,

спинного мозга, обеспечивающие выбор

мышечных эффекторов в ходе реализации

программы двигательного акта и управ-

ления двигательным процессом на базе

обратной афферентации (П.К. Анохин,

А.С.

Батуев).

8.7.5. МЕЖПОЛУШАРНЫЕ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

У человека межполушарные взаимотношения

проявляются в двух главных формах

—

функ-

циональной асимметрии больших полушарий

и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий

является важнейшим психофизиологическим

свойством головного мозга человека. Ее ис-

следование началось в середине прошлого

века, когда французские медики М. Дакс

(1836) и П. Брока (1861) показали, что нару-

шение речи человека возникает при пораже-

нии коры нижней лобной извилины, как

правило, левого полушария. Несколько поз-

же немецкий психиатр К. Вернике (1874) об-

наружил в коре заднего отдела верхней ви-

сочной извилины левого полушария слухо-

вой центр речи, поражение которого приво-

дит к нарушению понимания устной речи.

Эти результаты и наличие моторной асим-

метрии (праворукость) сформировали кон-

цепцию, согласно которой для человека ха-

рактерно левополушарное доминирование,

образовавшееся эволюционно в результате

трудовой деятельности и являющееся спе-

цифическим свойством его мозга. Однако в

XX в. в результате применения различных

методических подходов, особенно при иссле-

довании больных с расщепленным мозгом

(перерезка мозолистого тела), было показа-

но,

что по ряду психофизиологических функ-

ций доминирует не левое, а правое полуша-

рие,

и возникла концепция частичного доми-

нирования полушарий [Сперри Р., 1981].

Выделяют психическую, сенсорную и мотор-

ную межполушарные функциональные асим-

метрии мозга. При исследовании речи было

показано, что словесный информационный

канал контролируется левым полушарием, а

несловесный канал (интонация) — правым.

Абстрактное мышление и сознание связаны

преимущественно с левым полушарием. При

выработке условного рефлекса в начальной

фазе доминирует правое полушарие, а во

время упрочения рефлекса — левое. Правое

полушарие осуществляет обработку инфор-

мации одновременно, синтетически, по

146

принципу дедукции, при этом лучше воспри-

нимаются пространственные и относитель-

ные признаки предметов. Левое полушарие

производит обработку информации последо-

вательно, аналитически, по принципу индук-

ции, лучше воспринимает абсолютные при-

знаки предметов и временные отношения.

В эмоциональной сфере правое полушарие

обусловливает преимущественно более древ-

ние,

отрицательные эмоции, контролирует

проявления сильных эмоций, в целом оно

более «эмоционально». Левое полушарие

обусловливает в основном положительные

эмоции, контролирует проявление более сла-

бых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого

полушарий лучше всего проявляется при зри-

тельном восприятии. Правое полушарие вос-

принимает зрительный образ целостно, сразу

во всех подробностях, легче решает задачу

различения предметов и опознания бессмыс-

ленных предметов, которые трудно описать

словами, создает предпосылки конкретно-

чувственного мышления. Левое полушарие

оценивает зрительный образ расчлененно,

аналитически, при этом каждый признак

(форма, величина и др.) анализируется от-

дельно, легче опознаются знакомые предме-

ты и решаются задачи сходства предметов;

зрительные образы лишены конкретных по-

дробностей и имеют высокую степень аб-

стракции; создаются предпосылки логичес-

кого мышления.

Моторная асимметрия связана с тем, что

мышцы конечностей и туловища одной сто-

роны тела контролируются моторной корой

противоположного полушария (мышцы лица

контролируются обоими полушариями).

Функциональная асимметрия больших по-

лушарий, обеспечивая новый, более высокий

уровень регуляции сложных функций мозга,

вместе с тем повышает требования к совме-

щению деятельности двух полушарий.

Парность

в деятельности

больших

полуша-

рий обеспечивается наличием комиссураль-

ной системы — мозолистого тела, передней,

задней, гиппокампальной и хабенулярной

комиссур, межбугрового сращения, которые

анатомически соединяют два полушария го-

ловного мозга. Результаты, свидетельствую-

щие о переносе возбуждения из одного полу-

шария в другое, получены преимущественно

с использованием электрофизиологических

методик и метода условных рефлексов.

Основные факты, полученные с помощью

электрофизиологических методик, показали,

что возбуждение из участка раздражения

одного полушария передается через комиссу-

ральную систему не только в симметричный

участок другого полушария, но также ив не-

симметричные участки коры (например, из

зрительной коры одного полушария в мотор-

ную кору противоположного полушария).

Морфологические исследования также пока-

зали, что, кроме поперечных волокон мозо-

листого тела, связывающих симметричные

участки коры, есть продольные и вертикаль-

ные волокна, связывающие несимметричные

корковые поля.

Использование метода условных рефлек-

сов показало, что если рефлекс вырабатыва-

ется, например, на тактильное раздражение

кожи одной стороны тела, то он легко вос-

производится при таком же раздражении

симметричных участков кожи другой сторо-

ны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса

происходит «перенос» временной связи в

другое полушарие. Предварительная перерез-

ка мозолистого тела прекращала (или сильно

затрудняла) «перенос» условного рефлекса.

Вместе с тем с помощью метода условных

рефлексов было показано, что перерезка всех

комиссур больших полушарий полностью не

исключает возможности межполушарного

взаимодействия при выработке временной

связи. Эти результаты свидетельствуют о том,

что элементарные формы взаимодействия

двух полушарий могут осуществляться через

подкорковые и стволовые структуры.

8.8. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС

8.8.1.

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ

МЕТОД

Электроэнцефалографический метод основан

на регистрации суммарной электрической

активности мозга — электроэнцефалограммы

(ЭЭГ).

Впервые ЭЭГ у животных была заре-

гистрирована В.В. Правдич-Неминским

(1913),

у человека — Г. Бергером (1929). За-

пись ЭЭГ возможна как с поверхности кожи

головы, так и непосредственно с коры голов-

ного мозга. В последнем случае она называ-

ется электрокортикограммой (ЭКоГ).

Регистрация ЭЭГ производится с помо-

щью биполярных (оба активны) или унипо-

лярных (активный и индифферентный)

электродов, накладываемых на проекции

лобных, центральных, теменных, височных и

затылочных областей головного мозга. В кли-

нике обычно используется запись с помощью

10—12 электродов. (Основными анализируе-

мыми параметрами ЭЭГ являются частота и

амплитуда волновой активности. Кроме за-

147

J 50 мкВ

2 ^^u-№t^i^*j^¥n)ii%r^^y4HMWiihfi^

•AAv

Рис.

8.8. Электроэнцефалограммы.

A —

основные ритмы:

1 —

альфа-ритм;

2 —

бета-ритм;

3 —

тета-ритм; 4

—

дельта-ритм. Б

—

реакция десинхрониза-

ции электроэнцефалограммы затылочной области коры

при открывании глаз (стрелка вверх) и восстановление

альфа-ритма при закрывании глаз (стрелка вниз).

писи фоновой ЭЭГ, у испытуемых часто ре-

гистрируют изменения ЭЭГ при действии тех

или иных раздражителей — экстероцептив-

ных (световых, звуковых и др.), проприоцеп-

тивных, вестибулярных и др.

Происхождение волн ЭЭГ выяснено недо-

статочно. Наиболее вероятно, что ЭЭГ отра-

жает алгебраическую сумму возбуждающих и

тормозных постсинаптических потенциалов

(ВПСП и ТПСП) множества нейронов в зоне

расположения отводящих электродов. На ЭЭГ

регистрируется 4 основных физиологических

ритма: альфа, бета, тета и дельта (рис. 8.8).

Альфа-ритм имеет частоту 8—13 Гц, амп-

литуду до 70 мкВ. Этот ритм наблюдается у

человека в состоянии физического, интел-

лектуального и эмоционального покоя.

Альфа-ритм является упорядоченным регу-

лярным ритмом. Если он доминирует, ЭЭГ

оценивается как синхронизированная. Меха-

низм синхронизации ЭЭГ связан с деятель-

ностью выходных ядер таламуса (Д. Экклс).

Альфа-ритм преобладает у 85—95 % здоро-

вых людей старше девятилетнего возраста.

Лучше всего он выражен в затылочных об-

ластях мозга, в передних (лобной и централь-

ной) областях, часто сочетается с бета-рит-

мом. Вариантом альфа-ритма являются «ве-

ретена сна» длительностью 2—8 с, которые

наблюдаются при засыпании и представляют

собой регулярные чередования нарастания и

снижения амплитуды волн в частотах альфа-

ритма.

Бета-ритм имеет частоту 14—30 Гц, амп-

литуду до 30 мкВ, характеризуется нерегуляр-

ными по частоте низкоамплитудными волна-

ми,

которые сменяют альфа-ритм при сен-

сорной стимуляции (например, при действии

света, сильного звука), при эмоциональном

возбуждении. Наиболее выражен бета-ритм в

лобных, центральных областях головного

мозга. Смена альфа-ритма бета-ритмом на-

зывается десинхронизацией ЭЭГ. Ее механизм

связывают с активирующим влиянием на

кору большого мозга восходящей ретикуляр-

ной формации ствола и лимбической систе-

мы.

Бета-ритм отражает высокий уровень

функциональной активности головного

мозга.

Тета-ритм имеет частоту 4—7 Гц, амплиту-

ду — до 200 мкВ. У бодрствующего человека

тета-ритм на ЭЭГ регистрируется обычно в

передних областях мозга при длительном

эмоциональном напряжении. Отчетливо про-

является у детей, пребывающих в состоянии

эмоции неудовольствия. Тета-ритм почти

всегда выявляется в процессе развития фаз

медленноволнового сна.

Дельта-ритм имеет частоту 0,5—3,0 Гц,

амплитуду — 200—300 мкВ. Эпизодически

регистрируется во всех областях головного

мозга. Стабильно фиксируется во время глу-

бокого медленноволнового сна. Появление

этого ритма у бодрствующего человека свиде-

тельствует о снижении функциональной ак-

тивности мозга.

Происхождение тета- и дельта-ритмов

ЭЭГ связывают с активностью соответствен-

но мостовой и бульбарной синхронизирую-

щих систем ствола мозга.

8.8.2. МЕТОД ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Вызванные потенциалы (ВП) — закономер-

ные колебания электрической активности,

возникающие на ЭЭГ при однократном раз-

дражении периферических рецепторов, аф-

ферентных путей, центров переключения аф-

ферентной импульсации, поступающей в

кору головного мозга.

В клинической практике ВП возникает в

ответ на стимуляцию зрительных, слуховых

или кожных рецепторов. Регистрируют ВП,

148

мкВ

100 200

300

400

мс

Рис.

8.9. Вызванный потенциал (ВП) у человека

на вспышку света.

rii-4

—

позитивные, Hi-4

—

негативные компоненты ВП;

цифровые индексы означают порядок следования пози-

тивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало

записи совпадает с моментом включения вспышки света

(стрелка).

-200

0 200 400 мс

Рис.

8.10. Первичный (Пь Н|) и вторичный (ГЬ,

, Пз, Н

) ответы усредненного с помощью ЭВМ

вызванного потенциала в соматосенсорнои коре

мозга кошки при раздражении лучевого нерва.

Момент нанесения электрического раздражения

на нерв показан стрелкой.

как правило, с кожной поверхности головы.

Амплитуда их обычно невелика, сопоставима

с волнами ЭЭГ, поэтому для эффективного

выделения ВП используют метод компьютер-

ного суммирования и усреднения участков

ЭЭГ (10—50), следующих до и после включе-

ния раздражающего стимула. В процессе ус-

реднения случайные колебания ЭЭГ транс-

формируются в изолинию, на фоне которой

отчетливо проявляются закономерные коле-

бания ВП (рис. 8.9).

ВП состоит из комплекса последователь-

ных позитивных (направленных вниз) и нега-

тивных (направленных вверх) отклонений.

У человека обычно фиксируется до 8 компо-

нентов (4 негативных и 4 позитивных), каж-

дый из которых обозначается по порядку его

следования: позитивный — 1 (П,), негатив-

ный — 1 (Н,) и т.д. Иногда вместо порядко-

вой нумерации компонентов ВП их маркиру-

ют по латентному периоду в комплексе всех

волн ВП (например, П

шо

— позитивный ком-

понент, возникающий через 100 мс после на-

несения раздражителя). Последнее менее

удобно, так как латентный период компонен-

тов ВП подвержен вариациям в зависимости

от функционального состояния мозга.

Общая продолжительность ВП составляет

величину порядка 300 мс. Наиболее ранние

компоненты ВП отражают поступление в

кору головного мозга афферентных возбуж-

дений через специфические ядра таламуса.

Эту часть ВП называют первичным ответом

(рис.

8.10). Первичные ответы регистрируют-

ся в корковых проекционных зонах тех или

иных периферических нервов и связанных с

ними рецепторов.

Поздние компоненты ВП обусловлены по-

ступлением в кору неспецифических возбуж-

дений через ретикулярную формацию ствола,

неспецифические ядра таламуса и лимбической

системы. Эту часть ВП называют вторичным

ответом. Вторичные ответы в отличие от

первичных регистрируются не только в пер-

вичных проекционных зонах, но и в других

областях мозга.

Методика ВП эффективно используется в

клинике для объективного изучения сенсор-

ных функций мозга, процессов восприятия

раздражителей, состояния проводящих пу-

тей.

Например, при повреждениях мозга в

результате нарушения путей распростране-

ния афферентного возбуждения форма ВП

может искажаться, могут уменьшаться амп-

литуда ВП, выпадать те или иные его компо-

ненты.

8.8.3.

ДРУГИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦНС

Микроэлектродный метод основан на подве-

дении к одиночным нейронам сверхтонких

электродов. Чаще всего их делают в виде

стеклянных микропипеток, которые перед

опытом заполняют электролитом (ЗМ КС1).

Метод позволяет изучать активность одиноч-

ных нейронов ЦНС в эксперименте. Со спе-

циальными целями микроэлектродный метод

используют в клинике (Н.П.Бехтерева).

С помощью микроэлектродов, вводимых

внутрь нервных клеток, можно измерять

мембранные потенциалы покоя, регистриро-

вать постсинаптические потенциалы — воз-

буждающие и тормозные, а также потенциа-

лы действия (рис. 8.11). Разновидностью

микроэлектродного метода является метод

микроионофореза, при котором используют

многоканальные стеклянные микроэлектро-

ды.

Через один из каналов, заполненных

электролитом, экспериментатор имеет воз-

149

щииш

/ \ 50 мВ

Рис. 8.11. Внутриклеточная регистрация спонтан-

ной электрической активности моторного нейрона

(клетки Беца) коры мозга с помощью стеклянного

микроэлектрода.

можность регистрировать электрическую ак-

тивность нейрона, остальные заполняются

биологически активными веществами, кото-

рые апплицируют на работающий нейрон,

пропуская через растворы веществ постоян-

ный ток. Таким образом, в условиях прямого

наблюдения за активностью одиночного ней-

рона можно изучать его реакции на действие

различных химических веществ.

Реоэнцефалография основана на регистра-

ции изменений сопротивления ткани мозга

переменному току высокой частоты в зависи-

мости от кровенаполнения; позволяет кос-

венно судить о величине общего кровенапол-

нения мозга, тонусе, эластичности его сосу-

дов,

состоянии венозного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве

ультразвука по-разному отражаться от струк-

тур мозга, его патологических образований,

цереброспинальной жидкости, костей черепа

и др. Кроме определения размеров, локализа-

ции тех или иных образований мозга (осо-

бенно срединных), эхоэнцефалография бла-

годаря использованию эффекта Допплера

дает возможность оценивать скорость и на-

правление движения крови в сосудах, участ-

вующих в кровоснабжении мозга.

Стереотаксический

метод позволяет с по-

мощью устройства управляемого перемеще-

ния электродов во фронтальном, сагитталь-

ном и вертикальном направлениях (стерео-

таксический прибор) ввести электрод (мик-

ропипетку, термопару и др.) в различные

подкорковые структуры головного мозга по

стереотаксическим координатам. Координа-

ты этих структур приводятся в специальных

стереотаксических атласах. Через введенные

электроды можно регистрировать биоэлект-

рическую активность соответствующей

структуры, раздражать или разрушать ее, вво-

дить различные химические вещества в под-

корковые нервные центры, желудочки мозга

и др.

Метод раздражения основан на стимуля-

ции структур ЦНС слабым электрическим

током, химическими веществами (медиато-

ры,

гормоны и др.), подводимыми с помо-

щью микропипеток механическим способом

или с использованием электрофореза.

Метод выключения различных участков

ЦНС производится механическим, электро-

литическим путем, путем использования за-

мораживания, ультразвуковых, рентгенов-

ских лучей. Используя электрошок или вводя

снотворные вещества, можно регулировать

активность мозга в целом.

Метод перерезок позволяет получить спи-

нальный, бульбарный, мезэцефальный, диэн-

цефальный, декортицированный препараты,

расщепленный мозг (комиссуротомия) и др.,

а во многих случаях уяснить функциональ-

ную роль центров, расположенных по обе

стороны от перерезки.

8.9. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ЦНС

РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА

8.9.1.

АНТЕНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

А. Созревание различных отделов ЦНС идет

неравномерно — одни развиваются раньше

других. К концу антенатального периода

морфологически вполне развиты лишь нерв-

ные клетки спинного мозга и глиальная

ткань. Что касается полного структурного и

функционального развития ЦНС, оно завер-

шается в постнатальном периоде. Показате-

лем функциональной зрелости ЦНС является

миелинизация проводящих путей, от которой

зависит скорость проведения возбуждения в

нервных волокнах.

Миелинизация различных путей в ЦНС

происходит в таком же порядке, в каком они

развиваются в филогенезе. Так, вестибуло-

спинальный путь обнаруживает миелиниза-

цию на 4-м месяце внутриутробного разви-

тия,

руброспинальный путь — на

5—8-м

ме-

сяцах. В спинном мозге и стволе к моменту

рождения проводящие пути оказываются ми-

елинизированными, кроме пирамидного и

оливоспинального.

Общее число нервных клеток в составе

ЦНС достигает наибольшей величины в пер-

вые 20—24 нед антенатального периода, в на-

чале постнатального периода несколько

уменьшается, затем остается относительно

постоянным вплоть до пожилого возраста.

В период внутриутробного развития начина-

ется синтез большинства медиаторов.

Б.

Рефлекторные двигательные реакции

плода на раздражения возникают на ранних

этапах антенатального периода развития. На

150