Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

8-й неделе раздражение периоральной облас-

ти липа вызывает коктралатеральное сгиба-

ние шеи, ведущее к отстранению стимули-

руемой поверхности головы от раздражите-

ля.

—

элементарный защитный рефлекс. При

нанесении раздражения на кожу у плода

можно наблюдать быстрое движение рук и

туловища. При более сильном раздражении

кожи часто появляется генерализованная ре-

акция, в основе которой лежит одновремен-

ное сокращение мышц-сгибателей и разгиба-

телей. На 9-й недеде возможны двигательные

реакции на раздражения проприорецепторов

при растяжении мышц и сухожилий. Хвата-

тельная реакция у плода обнаруживается в

возрасте 11,5 нед.

В.

Спонтанная активность мышц плода ха-

рактеризуется тремя основными формами.

1-я форма — тонические сокращения

мышц-сгибателей, обеспечивающие ортото-

ничесхую позу (согнутая шея. туловище и

конечности},

благодаря которой плод зани-

мает в матке минимальный объем. Эта поза

поддерживается раздражением кожных ре-

цепторов околоплодными водами, а также

афферентной

им

пульсацией от проприоре-

пепторов скелетных мыши.

2-я форма — периодические фазные со-

кращения .мышц-разгибателей, которые

имеют генерализованный характер. Эти дви-

жения ощущаются матерью как шевеление

плода обычно 4—8 раз в ) ч, начиная с 4,5—

5-го месяцев беременности. Частота шевеле-

ний увеличивается при обеднении крови ма-

тери, а вследствие этого и плода, питатель-

ными веществами и кислородом. В процессе

двигательной активности плода у него усили-

вается деятельность сердца, повышается ар-

териальное давление, ускоряется кровоток по

всему организму и. естественно, через пла-

центу, что ведет к увеличению в крови коли-

чества кислорода и питательных веществ.

Двигательная активность плода способствуют

развитию его мышц и мозга.

3-я форма

—

дыхательные движения — на-

чинаются на 14-й неделе внутриутробного

развития. Частота дыхательных движений

высока — 40—70 в. I мин. На 6-м месяце

внутриутробного развития достаточной зре-

лости достигают структуры, ответственные за

центральную регуляцию дыхания. Последнее

обеспечивает возможность их немедленного

включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является

фракция ядра лицевого нерва, реализующая

управле кие

соответствующими эффектора

м и

составе функциональной системы сосания

(П.К. Анохин).

8.9.2. НЕОНАТАЛЪНЫИ ПЕРИОД

А. Созревание ЦНС. В неонатальном периоде

отмечаются дальнейший рост нервной ткани,

усиление процессов миелинизации нервных

волокон, лифференпировки нейрофибрилл.

совершенствование механизмов проницае-

мости клеточных мембран, повышение воз-

будимости нейронов, развитие их ш и пиково-

го аппарата, установление ассоциативных

связей, что в итоге приводит к постепенному

совершенствованию базовых нейродипани-

ческих процессов.

У новорожденных спинной мозг, структу-

ры ствола мозга, бледное ядро, зрительный

бугор развиты в целом хорошо. Красное ядро,

руброспинальный путь миелинизированы.

Двигательные о&ласти коры большого

мозга (поля 4 и 6 по Бродману) к моменту

рождения развиты недостаточно.

В.

спинном мозге, стволе и гипоталамусе у

н о в о р о жде н н ы х об н а ру ж и ва юте я а це т и л хо -

лин„ гамма-амин ома едя нал кислота, серото-

нин.. норадреналин. дофамин. Содержание

медиаторов низкое и составляет 10—50 % от

такового у взрослых. В постсинаптических

мембранах нейронов к моменту рождения

появляются специфические для перечислен-

ных медиаторов, рецепторы.

Созревание структур ЦНС усиливается

гормонами щитовидной железы. Стимули-

рующая роль в ходе созревания и функцио-

нального становления ЦНС отводится аффе-

рентным потокам импульсов, поступающих в

структуры мозга из внешней среды.

Электрофизиологические характеристики

нейронов обладают рядом особенностей.

В частности, нейроны у новорожденных име-

ют относительно высокие потенциалы по-

коя

—

около 50 мВ (у взрослых — 60—80 мВ).

Поверхность тела нейронов и дендритов, по-

крытая синапсами, во много раз меньше, чем

у взрослых. Возбуждающие постсинаптичес-

кие потенциалы ШПСП) имеют большую

длительность, чем у взрослых, более продол-

жительной является синаптическая задержка.

нейроны менее возбудимы. Не столь эффек-

тивны процессы постсинаптического тормо-

жения нейронов, из-за малой амплитуды тор-

мозных постсинаптических потенциалов

(ТПСП). а также меньшего числа тормозных

синапсов на нейронах.

Вследствие морфологической и функцио-

нальной незрелости структур ЦНС, недоста-

точности элементарных механизмов возбуж-

дения и торможения у новорожденных ока-

зываются несовершенными многие проявле-

ния его двигательной активности.

Б.

Спонтанные периодические движения

новорожденного беспорядочны, хаотичны, в

них участвуют конечности, голова и тулови-

ще.

Тем не менее наблюдаются и координи-

рованные ритмические сгибания и разгиба-

ния. Периоды двигательной активности от-

четливо преобладают над периодами полного

покоя. Для проснувшегося новорожденного

характерны пространственно ориентирован-

ные движения головы, направленные на

поиск материнской груди, полноценные со-

сательные движения.

В.

Мышечный тонус у новорожденных

поддерживается импульсами, идущими от

проприорецепторов, кожных терморецепто-

ров и даже рецепторов растяжения легких,

активирующихся при вдохе.

Для новорожденного, как и для плода, ха-

рактерна ортотоническая поза как следствие

некоторой гипертензии мышц-сгибателей.

Г.

Характеристика рефлексов. Отличитель-

ными особенностями рефлексов новорож-

денных являются генерализованный характер

их проявления и обширность рефлексоген-

ной зоны вызова того или иного рефлекса.

Эти свойства рефлексов объясняются, во-

первых, отсутствием над ними контроля со

стороны головного мозга, во-вторых, относи-

тельно облегченной иррадиацией процесса

возбуждения в ЦНС. Причиной более выра-

женной иррадиации возбуждения является

слабость процессов торможения. С возрастом

рефлексы становятся более совершенными:

генерализованность уменьшается, рефлексо-

генные зоны рефлексов сужаются. Так, в воз-

расте 1—5 дней рефлексогенной зоной соса-

тельного рефлекса являются губы и кожа

всего лица; 6—10 дней — губы и кожа вокруг

рта; 15 дней — только губы. Ряд рефлексов

новорожденного постепенно исчезает, но

многие из них подвергаются лишь угнетению

в результате развивающихся тормозных влия-

ний со стороны вышележащих отделов мозга,

в особенности коры большого мозга, на

нижележащие центры.

Всю совокупность рефлексов новорожден-

ного целесообразно разделить на пять групп.

Пищевые: сосательный и глотательный

рефлексы появляются при механическом,

тепловом и вкусовом раздражении рецепто-

ров ротовой и околоротовой областей. Так,

если вложить ребенку в рот соску, он начи-

нает совершать активные сосательные движе-

ния. Сосательный рефлекс исчезает к концу

первого года жизни.

Защитные: мигательный рефлекс — ми-

гание при освещении глаз светом или при

раздражении поверхности носа, век, ресниц,

роговой оболочки глаз; зрачковый рефлекс —

уменьшение диаметра зрачка при освещении;

рефлекс отдергивания конечности в ответ на

болевое раздражение.

Двигательные.

• Хватательный рефлекс (рефлекс Робин-

сона) — схватывание и прочное удержи-

вание предмета (пальца, карандаша, иг-

рушки) при прикосновении им к ладо-

ни — исчезает на 2—4-м месяцах.

• Рефлекс обхватывания (рефлекс Моро)

—

отведение рук в стороны и разгибание

пальцев с последующим возвращением

рук в исходное положение. Для вызова

рефлекса ребенка, находящегося на

руках у врача, резко опускают на 20 см и

затем поднимают до исходного уровня.

Рефлекс можно вызвать при ударе по по-

верхности, на которой лежит ребенок, а

также при быстром подъеме его из поло-

жения на спине. Рефлекс исчезает после

4 мес жизни.

• Подошвенный рефлекс (рефлекс Бабин-

ского) — изолированное тыльное разги-

бание большого пальца и подошвенное

сгибание (иногда веерообразное расхож-

дение) остальных при раздражении по-

дошвы по наружному краю стопы от

пятки к пальцам; исчезает после первого

года жизни.

• Коленный рефлекс — сгибание (у взрос-

лых разгибание) в коленном суставе при

ударе по сухожилию четырехглавой

мышцы ниже коленной чашечки. Сгиба-

ние у новорожденных связано с преобла-

данием у них тонуса мышц-сгибателей;

заменяется разгибательным рефлексом

на 2-м месяце.

• Хоботковый рефлекс — выпячивание губ

хоботком в результате сокращения кру-

говой мышцы рта при легком ударе паль-

цем по губам ребенка или поколачива-

нии кожи вокруг рта на уровне десен;

исчезает к концу первого полугодия

жизни.

• Поисковый рефлекс (поиск груди мате-

ри) — опускание губ, отклонение языка

и поворот головы в сторону раздражите-

ля при поглаживании кожи в области

угла рта. Рефлекс ярче выражен у голод-

ного ребенка; исчезает к концу 1-го года

жизни.

• Рефлекс ползания (рефлекс Бауэра) — ре-

бенка кладут на живот так, чтобы голова

и туловище располагались на одной

линии. В таком положении ребенок на

несколько мгновений поднимает голову

и совершает ползающие движения

152

(спонтанное ползание). Если подставить

под подошвы ладонь, движения стано-

вятся более разнообразными: ребенок

начинает отталкиваться ногами от пре-

пятствия, в «ползание» включаются

руки. Рефлекс исчезает к 4 мес.

Тонические.

• Лабиринтный рефлекс вызывается изме-

нением положения головы в пространст-

ве.

У ребенка, лежащего на спине, по-

вышен тонус разгибателей шеи, спины,

ног. Если ребенка перевернуть на живот,

увеличивается тонус сгибателей шеи,

спины, конечностей.

• Рефлекс Кернига — у лежащего на спине

ребенка сгибают ногу в тазобедренном и

коленном суставах, затем пытаются ра-

зогнуть ногу в коленном суставе. Рефлекс

считается положительным, если сделать

это не удается; исчезает после 4 мес.

Ориентировочный.

Возникает на доста-

точно сильные неожиданные раздражения

экстерорецепторов (вспышки света, звук),

выражается во вздрагивании ребенка с после-

дующим его «замиранием». Уже в конце 1-й

недели после рождения ребенок поворачива-

ет глаза и голову в сторону источника света и

звука. Отмечается начальное несовершенное

слежение за ярким перемещающимся в

одной плоскости объектом. Ориентировоч-

ный рефлекс является основой выработки

будущих условных рефлексов на звуковые и

световые раздражители.

Интеграция всех двигательных реакций у

новорожденного ребенка реализуется на

уровне таламопаллидарных структур.

8.9.3.

ГРУДНОЙ ВОЗРАСТ

Созревание

ЦНС и мускулатуры в первые ме-

сяцы жизни ребенка быстро прогрессирует,

что ведет к увеличению его двигательной ак-

тивности. В свою очередь увеличение движе-

ний стимулирует рост и развитие не только

мускулатуры, но и ЦНС за счет усиленного

притока афферентных импульсов. Наиболее

интенсивно миелинизация ЦНС происходит

в конце 1-го — начале 2-го года жизни после

рождения, когда ребенок начинает ходить.

Миелинизация проводящих путей ЦНС за-

вершается к 3—5 годам жизни. Морфологи-

ческое созревание двигательной области

коры большого мозга (поля 4 и 6) заканчива-

ется к 6—7 годам. Завершается созревание

ЦНС к 18-20 годам.

Кровоснабжение

мозга достаточно интен-

сивно. Это объясняется богатством капил-

лярной сети, которая после рождения про-

должает увеличиваться. Обильное крово-

снабжение мозга обеспечивает потребность

быстро растущей нервной ткани в кислороде;

/4—

/5 всего кровоснабжения мозга прихо-

дится на серое вещество.

Мышечный тонус. Повышенный тонус

мышц-сгибателей в первые месяцы жизни

ребенка обусловлен относительной незрелос-

тью структур ЦНС, оказывающих возбуж-

дающие и тормозные влияния на спинальные

мотонейроны, иннервирующие мышцы-анта-

гонисты. На 2-м месяце жизни распределе-

ние тонуса между мышечными группами из-

меняется: постепенно усиливается тонус

мышц-разгибателей. Последнее приводит к

тому, что у детей 3—5 мес, как правило, от-

мечается равновесие тонуса мышц-сгибате-

лей и мышц-разгибателей.

Рефлексы ребенка грудного возраста час-

тично сочетают в себе рефлексы новорож-

денного, а также вновь формирующиеся реф-

лексы. К ним относятся туловищно-выпрями-

тельный рефлекс — выпрямление головы при

соприкосновении стоп ребенка с опорой,

формируется с конца 1-го месяца; рефлекс

Ландау верхний: ребенок в положении на жи-

воте поднимает голову и верхнюю часть туло-

вища, опираясь на плоскость руками, удер-

живается в этой позе, рефлекс формируется

со 2—4-го месяца; рефлекс Ландау нижний: в

положении на животе ребенок разгибает и

поднимает ноги — формируется к 5—6-му

месяцам.

Двигательные навыки. Весь период разви-

тия двигательной активности грудного ре-

бенка можно разделить на четко очерченные

этапы.

Период от 2

до

5мес жизни. С 2-месячного

возраста начинается развитие движения ру-

ками в направлении к видимому предмету.

При встрече руки с предметом возникает его

захватывание. В возрасте 3 мес начинается

освоение навыка ползания (рис. 8.12). В 4—

5 мес развивается способность переворачи-

ваться сначала со спины на живот, затем об-

ратно.

Период от 5 до 9 мес. С 5-месячного воз-

раста ребенок начинает при поддержке пере-

ступать. В 6—7 мес ребенок садится, встает

на четвереньки — готовится к принятию вер-

тикального положения. В возрасте 7—8 мес

малыш может вставать, стоять (см. рис. 8.12),

придерживаясь руками за опору, свободно

ползать. Ползание развивает и укрепляет

мускулатуру, способствует развитию даль-

нейшей координации движений. Следует от-

метить, что в грудном возрасте у ребенка до-

153

мес

6—7

мес

•V

8 мес

Рис. 8.12. Этапы развития двигательных навыков у ребенка грудного возраста.

вольно быстро (в пределах 1,5 ч) развивается

утомление.

Период от 9 до

мес. В этом возрасте, во-

первых, устанавливается четкая координация

сократительной активности мышц верхних

конечностей. К 10 мес движения рук стано-

вятся точными, целенаправленными. Ребенок

может осуществлять хватательные движения

вслепую. Дети в 11 мес пьют из чашки, удер-

живая ее обеими руками, делают попытки есть

ложкой, ставят один предмет на другой, наде-

вают кольца на стержень. Во-вторых, в этот

период ребенок делает первые попытки само-

стоятельной ходьбы. К концу 1-го года жизни

ребенок при поддержке начинает ходить. На-

чалом самостоятельной ходьбы считается

день,

когда ребенок без посторонней под-

держки проходит несколько шагов.

Что касается нейрофизиологических меха-

низмов развития произвольной моторной ак-

тивности, то подчеркнем первостепенную

роль процессов динамического становления

связей между функционально различными

зонами коры большого мозга, а также связей

между корой большого мозга и ближайшими

подкорковыми структурами.

8.9.4. ДРУГИЕ ВОЗРАСТНЫЕ ПЕРИОДЫ

В процессе развития организма наиболее за-

метные изменения происходят в критические

периоды. К ним относятся первый месяц

жизни, 3 года, 7 лет и период в интервале

12—16 лет. Во все периоды жизни ребенка,

особенно в критические, ЦНС весьма рани-

ма. Недостаточное или несбалансированное

питание приводит к уменьшению количества

нейронов, причем эти уменьшения впослед-

ствии не компенсируются. Весьма чувстви-

тельна ЦНС ребенка к инфекциям, интокси-

кациям, травмам, негативные последствия

которых могут наблюдаться на протяжении

всей жизни.

Рассмотрим основные этапы развития

двигательных навыков ребенка после завер-

шения периода развития в грудном возрасте.

На 2-м году

жизни

у детей появляется спо-

собность к бегу, перешагиванию через пред-

меты, самостоятельному подъему по лест-

нице.

На 3-м году

жизни

ребенок начинает под-

прыгивать на месте, переступает через пре-

пятствия высотой 10—15 см, самостоятельно

одевается, застегивает пуговицы, завязывает

шнурки. На данном этапе ведущим уровнем

ЦНС,

обеспечивающим интеграцию меха-

низмов произвольной моторики, становится

теменно-премоторный уровень.

В возрасте 3—5 лет появляется игровая

деятельность, скачкообразно ускоряющая

развитие высшей нервной деятельности ре-

бенка. Он начинает рисовать, может обучать-

ся игре на музыкальных инструментах. В 4—

5 лет ему становятся доступными сложные

движения: бег, прыжки, катание на коньках,

154

гимнастические, акробатические упражне-

ния. Следует помнить, что и в этом возрасте

ребенок быстро устает. Для профилактики

утомления необходимо время от времени из-

менять вид занятий ребенка (активный от-

дых).

В последующие возрастные периоды даль-

нейшее наращивание количества и качества

моторной активности ребенка отмечается в

интервале 7—10 лет, что связано с заверше-

Вегетативная нервная система (ВНС) — это

часть нервной системы, регулирующая рабо-

ту внутренних органов, просвет сосудов,

обмен веществ и энергии, обеспечивающих

гомеостазис.

9.1.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ВНС

И ЕЕ ОТДЕЛЫ

А. Основные отличия ВНС от соматической

нервной системы.

Влияние ВНС на организм не находится

под непосредственным контролем сознания.

Регуляция функций внутренних органов

ВНС

может осуществляться, хотя и менее со-

вершенно, при полном нарушении связи с

ЦНС.

Объясняется это тем, что эффектор-

ный нейрон ВНС находится за пределами

ЦНС:

либо в экстра-, либо в интраорганных

вегетативных ганглиях (нейроны вегетатив-

ных ганглиев, подобно нейронам ЦНС, за-

щищены от непосредственного воздействия

веществ, циркулирующих в крови, поскольку

в ганглиях имеется барьер, подобный гемато-

энцефалическому). С ганглионарными ней-

ронами образуют синапсы преганглионарные

нервные волокна, являющиеся аксонами

нейронов, тела которых находятся в различ-

ных отделах ЦНС, а также аксоны перифери-

ческих (ганглионарных) афферентных нейро-

нов,

образующих периферические экстра- и

интраорганные рефлекторные дуги. Следова-

тельно, при повреждении вегетативных цент-

ров сохраняются экстра- и интраорганные

рефлексы, участвующие в регуляции функ-

ций внутренних органов. В соматической

нервной системе (в эфферентной ее части)

все нейроны находятся в ЦНС, аксоны мото-

нейронов подходят непосредственно к эф-

фекторным мышечным клеткам без переры-

ва. Следовательно, повреждение передних

нием первичного становления нейронного

субстрата в составе кинестетического анали-

затора, совершенствованием внутрикорко-

вых, корково-подкорковых проводящих

путей, функциональных связей между двига-

тельными, ассоциативными областями коры

большого мозга, а также подкорковыми

структурами. Оптимальный режим работы

двигательного аппарата у человека устанав-

ливается к 20—30 годам жизни.

корешков соматических нервов спинного

мозга или корешков черепных нервов ведет к

параличу двигательной активности соответ-

ствующих мышц.

Генерализованный

(диффузный) характер

распространения возбуждения в периферичес-

ком отделе ВНС. Объясняется это, во-первых,

феноменом мультипликации в вегетативных

ганглиях, особенно в симпатических, из кото-

рых выходит в 10—30 раз больше постганглио-

нарных волокон, нежели входит в них преган-

глионарных волокон; во столько раз число

эфферентных нейронов в симпатических ган-

глиях больше числа преганглионарных воло-

кон. Конвергенция и дивергенция в симпати-

ческих ганглиях обеспечивают высокую на-

дежность проведения возбуждения, потому

что ведут к пространственной и временной

суммации постсинаптических потенциалов.

В парасимпатических узлах конвергенция и

дивергенция возбуждений не столь выражены.

Каждое преганглионарное волокно контакти-

рует только с одной-двумя ганглионарными

клетками, генерализованные влияния в боль-

шей степени характерны для симпатической

нервной системы. Во-вторых, генерализация

эффектов симпатической нервной системы

объясняется тем, что большинство адренерги-

ческих нейронов имеет длинные постганглио-

нарные тонкие аксоны, многократно ветвя-

щиеся в органах и образующие так называе-

мые адренергические сплетения. Общая дли-

на конечных ветвей адренергического нейро-

на может достигать 10—30 см. На этих ветвях

по их ходу имеются многочисленные (250—

300 на 1 мм) расширения, в которых синтези-

руется, запасается и инактивируется норадре-

налин. При возбуждении адренергического

нейрона норадреналин высвобождается из

большого числа этих расширений во внекле-

точное пространство, при этом он действует

не на отдельные клетки, а на множество кле-

Глава 9 ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

155

ток (например, гладкомышечных), поскольку

расстояние до постсинаптических рецепторов

достигает 1000—2000 нм. Одно нервное волок-

но может иннервировать до 10 тыс. клеток ра-

бочего органа. У соматической нервной сис-

темы сегментарный характер иннервации

обеспечивает более точную посылку импуль-

сов к определенной мышце, к группе мышеч-

ных волокон один мотонейрон может иннер-

вировать всего несколько мышечных воло-

кон (например, в мышцах глаза 3—6, пальцев

10-25).

Низкая скорость проведения возбужде-

ния в вегетативных нервах: 3—14 м/с в пре-

ганглионарных волокнах и

0,5—3

м/с в по-

стганглионарных; в соматических нервных

волокнах

—

до 120 м/с.

5. Низкая лабильность нейронов вегета-

тивных ганглиев (10—15 имп/с), у соматичес-

кой НС значительно больше, например у

гамма-мотонейронов

—

до 200 имп/с. Низкая

лабильность объясняется длительной синап-

тической задержкой (около 10 мс) и продол-

жительной следовой гиперполяризацией ней-

рона. Длительность ВПСП нейронов вегета-

тивных ганглиев 20—50 мс, пороговая ампли-

туда ВПСП для возникновения разряда 8—

35 мВ, длительность потенциала действия

1,5—3 мс. В покое частота импульсов в ней-

ронах вегетативных ганглиев 2—3 имп/с.

Б.

Отделы вегетативной нервной системы.

В настоящее время общепризнанными явля-

ются два отдела вегетативной нервной систе-

мы — симпатический и парасимпатический.

Принципиальное отличие этих отделов друг

от друга заключается в том, что у эффектор-

ных нейронов и соответственно у постгангли-

онарных волокон различные медиаторы: у

парасимпатической — ацетилхолин, у симпа-

тической — норадреналин. Поэтому эффекты

стимуляции симпатических и парасимпати-

ческих нервов, как правило, противоположны

(табл. 9.1). Например, блуждающий нерв по-

средством ацетилхолина угнетает сердечную

деятельность, а симпатический, напротив,

стимулирует ее с помощью норадреналина.

Преганглионарные волокна и симпатичес-

кой, и парасимпатической нервной системы

являются холинергическими. В последние

годы получены убедительные факты наличия

серотонинергических нервных волокон, иду-

щих в составе симпатических стволов и уси-

ливающих сокращения гладких мышц желу-

дочно-кишечного тракта. Эти волокна явля-

ются преганглионарными, они образуют си-

напсы с серотонинергическими нейронами

вегетативных ганглиев. Не исключено, что

имеются нервные волокна и иной природы.

Так, например, кожные сосуды, по-видимо-

му, иннервируются ганглионарными сосудо-

расширяющими нейронами, высвобождаю-

щими в качестве медиатора гистамин. К ве-

ществам, которым приписывают функцию

медиаторов либо модуляторов синаптической

передачи в симпатических ганглиях, относят

вещество П и другие полипептиды, простаг-

ландин Е и серотонин. Однако роль этих ве-

ществ как медиаторов ВНС, кроме серотони-

на, пока еще убедительно не доказана.

Предлагается особым отделом ВНС считать

интраорганную нервную систему и называть ее

«метасимпатическая нервная система» (А.Д.Нозд-

рачев).

Блуждающий же нерв, согласно этому пред-

ставлению, не имеет собственного эффекторного

нейрона и рассматривается лишь как проводник

ЦНС к эффекторным аппаратам метасимпатичес-

кой нервной системы (греч. meta

—

следование за

чем-либо, переход к чему-либо другому). Но это

деление не по медиаторному признаку, а по месту

расположения структурных элементов ВНС, по-

этому целесообразно сохранить прежнее назва-

ние — интраорганная НС. Кроме холинергичес-

ких нейронов, в интраорганной НС имеются ад-

ренергические, серотонинергические, по-видимо-

му, пуринергические и др. Часть постганглионар-

ных симпатических волокон оканчивается непо-

средственно на эффекторных клетках. В сердце и

сосудах все постганглионарные симпатические

нервные волокна не контактируют с другими ней-

ронами.

Медиатор из сосудистых симпатических спле-

тений диффундирует к прилежащим клеткам. Эф-

фекты раздражения блуждающего нерва устраня-

ются блокадой М- и Н-холинорецепторов, другие

же нейроны интраорганной нервной системы при

этом продолжают функционировать. Поэтому ли-

шать главный парасимпатический нерв (блуждаю-

щий) собственного нейрона нет оснований, тем

более что наличие собственного эффекторного

холинергического нейрона у других парасимпати-

ческих нервов, иннервирующих органы головы и

таза, не оспаривается. Парасимпатические ганг-

лии этих органов расположены экстраорганно, их

нейроны посылают к органам постганглионарные

парасимпатические волокна и, естественно, к

«метасимпатической нервной системе» относить-

ся не могут. Таким образом, обсуждать следует

только один вопрос

—

целесообразно ли называть

интраорганную НС «метасимпатической»? По-ви-

димому, нет, поскольку такие термины, как

«центральная нервная система», «периферическая

нервная система», ее часть — «интраорганная

нервная система», даны не по медиаторному при-

знаку, а по локализации. Симпатическая же и

парасимпатическая нервная система имеют свои

эффекторные медиаторы, их влияния строго спе-

цифичны и обычно разнонаправлены. Именно

поэтому не принят предлагавшийся ранее тер-

мин — «ортосимпатическая нервная система»

вместо интраорганной нервной системы [Ле-

ньел—Лавастин М., 1924; Ботар, 1938].

156

Таблица 9.1. Влияния симпатических и парасимпатических нервов на органы

Органы

Сердце

Кровеносные сосуды

Гладкие мышцы:

бронхов

желудка и кишечника

мочевого пузыря (дет-

рузор)

мочеточника

цилиарная

пиломоторные

Зрачок

Сфинктеры:

желудка

кишечника

мочевого пузыря

Матка

Половой член

Железы:

слюнные

желудка и кишечника

поджелудочной железы:

внешняя секреция

внутренняя секреция

потовые железы

Жировые клетки

Печень

Основной обмен

Симпатические

эффекты

Увеличение частоты

и силы сокращений

Сужение (преобла-

дающий эффект)

Расширение

(см.

13.9.1)

Расслабление

Сокращение

Расширение

Сокращение

Расслабление (в за-

висимости от вида

животного и гормо-

нального фона)

Эякуляция

Секреция

Торможение

Секреция

Липолиз

Гликогенолиз

Гликонеогенез

Повышение

Тип

рецепторов

Pi,2

pi — преоб-

ладают а

Р2

а| и 02

Р2

(XI

си

Р2

а, Р2

М-холино-

Pl,2

Р2

Парасимпатические

эффекты

(М-холинорецепторы)

Уменьшение частоты

и силы сокращений

Расширение

(иннервация имеется

только в отдельных

органах)

Сокращение

Усиление моторики

Сокращение

Сужение

Расслабление

Эрекция

Секреция

Усиление

Секреция

Обычно внутренние органы имеют двой-

ную иннервацию — симпатическую и пара-

симпатическую, однако некоторые из них,

например мочевой пузырь, получают в ос-

новном парасимпатическую, а ряд орга-

нов — только симпатическую иннервацию

(потовые железы, волосковые мышцы кожи,

селезенка, надпочечники). Мышцы желу-

дочно-кишечного тракта, по-видимому,

имеют тройную иннервацию — симпатичес-

кую (адренергическую), парасимпатическую

(холинергическую) и серотонинергическую

(имеются в виду экстраорганные нервы).

В органах с двойной иннервацией каждая

эффекторная клетка имеет симпатическую и

парасимпатическую иннервацию, в органах

желудочно-кишечного тракта, по-видимому,

и серотонинергическую, возможно, и от

других нейронов интраорганнои нервной

системы.

Пока не ясно, к какому отделу ВНС отне-

сти так называемые симпатические нервные

волокна, иннервирующие потовые железы и

сосуды скелетных мышц, медиатором кото-

рых, по общепринятому мнению, является

ацетилхолин.

157

9.2.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Симпатическая нервная система характери-

зуется рядом особенностей.

А. Локализация преганглионарных и ган-

глионарных нейронов и иннервируемые ими

органы. В отличие от парасимпатических

нервов, которые берут начало из разных от-

делов ЦНС, все симпатические нервы выхо-

дят из спинного мозга (нейроны расположе-

ны в боковых рогах, сегменты C

—L

—

центр Якобсона) и иннервируют все органы

и ткани (рис. 9.1). В последнем шейном и

двух первых грудных сегментах спинного

мозга расположен спиноцилиарный центр,

иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том

числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффек-

торные нейроны этого пути лежат в крани-

альном шейном симпатическом ганглии. От

2—4 грудных сегментов спинного мозга отхо-

дят симпатические волокна, иннервирующие

слюнные железы. В первых пяти грудных сег-

ментах спинного мозга расположены эффек-

торные симпатические нейроны, иннерви-

рующие сердце. Ганглионарные клетки этого

пути лежат в основном в звездчатом ганглии

или, реже, — в узлах пограничного симпати-

ческого ствола. Сосуды и потовые железы

иннервируются от всех симпатических пре-

ганглионарных нейронов спинного мозга.

Из спинного мозга преганглионарные сим-

патические волокна выходят в составе перед-

них корешков и, отделившись от них, идут в

виде белых соединительных ветвей к симпати-

ческому стволу. Это преганглионарные, мя-

котные (миелиновые) волокна, часть из кото-

рых прерывается в узлах симпатического ство-

ла, другая часть проходит не прерываясь.

Выходят из симпатического ствола два

нервных пути. Первый из них — серые со-

единительные ветви, представляющие собой

постганглионарные симпатические волокна

и вступающие в спинномозговые (соматичес-

кие) нервы. Они иннервируют лимфатичес-

кие и кровеносные сосуды, железы, мышцы,

поднимающие волосы туловища и конечнос-

тей,

скелетную мускулатуру, все органы и

ткани. Второй путь — нервы, идущие непо-

средственно к внутренним органам и сосу-

дам. Небольшая часть волокон этих нервов

является постганглионарными, большая —

преганглионарными. Последние образуют

синапсы на клетках превертебральных ган-

глиев, а также шейных, нижних поясничных,

крестцовых и копчиковых. От нейронов этих

ганглиев идут постганглионарные волокна,

иннервирующие внутренние органы и ткани

организма. Большинство симпатических ган-

глиев удалено от иннервируемых ими орга-

нов,

поэтому от этих ганглиев идут довольно

длинные постганглионарные аксоны. Исклю-

чение составляют лишь некоторые относи-

тельно небольшие симпатические ганглии,

расположенные рядом с половыми органами

и посылающие к ним короткие постганглио-

нарные волокна.

Таким образом, симпатические нервы ре-

гулируют функции всех органов и тканей ор-

ганизма, включая ЦНС и сенсорные рецеп-

торы. Об этом же свидетельствуют и следую-

щие данные.

Норадренергические нейроны голубого

пятна по своим морфологическим, биохими-

ческим и электрофизиологическим свойст-

вам весьма сходны с периферическими нор-

адренергическими нервными клетками. Есть

данные о том, что многие норадренергичес-

кие волокна, исходящие от нижних частей

ствола мозга, иннервируют артериолы и ка-

пилляры коры большого мозга. Подобные

нейроны могут участвовать в регуляции кро-

вотока через кору, и их можно рассматривать

как центральный отдел симпатической нерв-

ной системы.

Б.

Медиаторы и рецепторы. 1. Преганглио-

нарные нейроны и рецепторы ганглионарных

нейронов. Эфферентный вход в вегетативном

ганглии (экстра- и интраорганный) представ-

лен возбуждающим холинергическим преган-

глионарным волокном, образующим синапс

с ганглионарным нейроном с помощью

Н-холинорецептора (медиатор — ацетилхо-

лин).

Рецептор получил свое название

(Д.

Ленгли) из-за чувствительности к нико-

тину: малые его дозы возбуждают нейроны

ганглия, большие блокируют. В вегетативных

ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются ней-

ропептиды: метэнкефалин, нейротензин,

ВИП, холецистокинин, вещество П, но их

роль как медиаторов не доказана. Н-холино-

рецепторы локализованы также на клетках

скелетных мышц, каротидных клубочков и

мозгового слоя надпочечников. Н-холиноре-

цепторы нервно-мышечных соединений и

вегетативных ганглиев блокируются различ-

ными фармакологическими препаратами.

Например, бензогексоний блокирует Н-хо-

линорецепторы вегетативных ганглиев, но не

блокирует Н-холинорецепторы нервно-мы-

шечного соединения. Последние блокируют-

ся ядом кураре и другими препаратами, кото-

рые не блокируют Н-холинорецепторы веге-

тативных ганглиев. В ганглиях обнаружены

также М-холинорецепторы (возбуждаются

мускарином) и опиатные рецепторы. Они ре-

гулируют выделение медиатора — ацетилхо-

158

Средний мозг

Мост

Продолго-

ватый мозг

Глаз

Слезные

и слюнные

железы

Трахея

и бронхи

Сердце

Артериола

Печень

с желчными

протоками

и желчным

пузырем

Желудок

Тонкая кишка

Проксимальный

отдел толстой кишки

Мозговое вещество

надпочечников

Почки

мочеточниками

Дистальный отдел

толстой кишки

Прямая кишка

Мочевой пузырь

Холинергические нейроны

0-——<

Адренергические нейроны

....V.... Чувствительные (афферентные) нейроны

Рис.

9.1. Холинергическая и адренергическая иннервация.

С,

Th, L, S,

—

сегменты спинного мозга.

лина в синапсах ганглия и чувствительность

Н-холинорецепторов. В нейронах ганглиев

можно зарегистрировать тормозные — гипер-

поляризационные потенциалы. Вызываются

они вставочными адренергическими клетка-

ми,

регулирующими возбудимость ганглио-

нарных клеток.

2. От

ганглионарных

нейронов отходят по-

стганглионарные

симпатические волокна, в

окончаниях

которых главным медиатором яв-

ляется норадреналин

— около 90 % (адрена-

лин — около 7 %, дофамин — около 3 %).

Синтезируется норадреналин из аминокисло-

ты тирозина в аксоне ганглионарного нейро-

на, в основном в терминальных симпатичес-

ких окончаниях, около 1 % — в теле нейрона.

Поскольку в окончаниях симпатических ган-

глионарных нейронов выделяется норадрена-

лин, эти нейроны называют адренергически-

ми (рис. 9.2). Из симпатических нервных

окончаний выделяется не только медиатор

норадреналин, но и комедиатор неиропептид

Y, тогда как из парасимпатических оконча-

ний наряду с ацетилхолином выделяется ва-

зоактивный интестинальный пептид. Необ-

ходимо отметить, что все нервные окончания

имеют два основных типа секреторных вези-

кул. Мелкие синаптические везикулы имеют

диаметр около 50 нм, однородны по разме-

рам и содержат классические медиаторы.

Крупные, электронно-плотные везикулы

имеют диаметр около 100 нм, неоднородны

по размерам и содержат пептиды.

В ответ на раздражение симпатическо-

го нерва вместе с норадреналином выделяют-

ся также белок хромагринин, дофамин-$-гид-

159

Симпатическая

нервная система

Парасимпатическая

нервная система

Ганглии

Н-холино-

рецепторы

Эффекторные

клетки

а-

и р-

адренорецепторы

М-холинорецептор

Рис.

9.2. Нейроны и рецепторы симпатической

и парасимпатической нервных систем.

А — адренергические, X — холинергические нейроны.

Сплошная линия

—

преганглионарные волокна; пунктир-

ная

—

постганглионарные волокна.

роксилаза, метэнкефалин. Эту смесь биологи-

чески активных веществ дополняют медиато-

ры соседних нервных окончаний, гормоны,

метаболиты и ионы эффекторных клеток,

поэтому принцип Дейла «один нейрон —

один медиатор» требует определенной кор-

рекции. Однако в нервном окончании обыч-

но имеется основной медиатор. В симпати-

ческих нервных окончаниях основным меди-

атором является норадреналин. Он находится

в гранулах в двух видах: резервном (стабиль-

ном) — 85—90 % и мобильном, который мо-

билизуется при поступлении нервных им-

пульсов и выделяется из симпатических тер-

миналей. Мобильный норадреналин попол-

няется из стабильного фонда.

Наиболее значим в процессах выделения

медиатора при возбуждении нервного оконча-

ния везикулярный экзоцитоз, состоящий из

нескольких этапов. Первый этап (сопряже-

ние деполяризации и секреции) реализуется

с помощью Са

, который проникает в пре-

синаптические нервные окончания через

медленные и быстрые Са-каналы. На место

выделившихся везикул медиатора транспор-

тируются по филаментам с затратой энергии

новые гранулы медиатора. Источник энер-

гии — АТФ. Когда Са

обеспечивает попада-

ние медиатора в экзоцитозный карман, про-

исходит «выдавливание» медиатора с помо-

щью актомиозина. Выведение Са

из нерв-

ного окончания после его возбуждения осу-

ществляется Са-насосом.

5. Инактивирование медиатора. 75—80 %

выделившегося в синаптическую щель норад-

реналина захватывается обратно пресинапти-

ческой мембраной и поступает в пузырьки.

Не попавший в пузырьки норадреналин раз-

рушается моноаминоксидазой (МАО), лока-

лизованной на пресинаптической мембране.

Часть выделившегося в синаптическую щель

и не связавшегося с пост- и пресинаптичес-

кими рецепторами норадреналина разруша-

ется в области рецепторов постсинаптичес-

кой мембраны ферментом катехол-О-метил-

трансферазой (КОМТ) клеток-эффекторов,

часть — диффундирует в интерстиций и

кровь. Вклад МАО и КОМТ в процессы

инактивирования выделившихся в синапти-

ческую щель катехоламинов невелик, а доля

участия этих ферментов в разных органах и

тканях различна: в ЦНС действует в основ-

ном МАО, в периферической симпатической

нервной системе — КОМТ.

Эффекторные

рецепторы.

Выделивший-

ся из симпатических окончаний норадрена-

лин действует на а- и р-постсинаптические

адренорецепторы, являющиеся гликопротеи-

дами (см. рис. 9.2). Это деление рецепторов

основано на чувствительности их к различ-

ным фармакологическим препаратам: а-ад-

ренорецепторы блокируются фентоламином,

а р-адренорецепторы блокируются пропрано-

лолом. Оба типа рецепторов делятся на два

подтипа: а,- и а

-, Р,- и р

-адренорецепторы.

Антагонистами а,-адренорецепторов являют-

ся празозин, дроперидол, антагонисты а

-ад-

ренорецепторов — раувольсин, йохимбин.

Антагонистами р,-адренорецепторов явля-

ются практолол, атенолол, р

-адренорецепто-

ров

—

бутоксамин.

Распределение

а- и

fi-адренорецепторов

различных органах. В большинстве органов,

реагирующих на катехоламины, содержатся а-

и р-адренорецепторы, причем одна гладкомы-

шечная клетка может иметь оба рецептора

(см.

табл. 9.1). Распределение а- и р-адрено-

рецепторов в сосудах организма подробнее

см.

раздел

13.9.1.

На тромбоцитах имеются а

адренорецепторы, стимуляция которых повы-

шает их агрегацию, и р

-адренорецепторы,

выполняющие противоположную функцию.

В чистом виде выделены из мембраны

-aa-

ренорецепторы: они представляют собой бе-

лок с молекулярной массой 9600 и обусловли-

вают сокращение сосудов, матки, семявыво-

дящих протоков, семенных пузырьков, пило-

160

Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.