Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

Подушка получает главные входы от ко-

ленчатых тел и неспецифических ядер тала-

муса. Эфферентные пути от нее идут в височ-

но-теменно-затылочные зоны коры, участ-

вующие в гностических (узнавание предме-

тов,

явлений), речевых и зрительных функ-

циях (например, в интеграции слова со зри-

тельным образом), а также в восприятии

«схемы тела». Электростимуляция подушки

доминантного полушария приводит к рече-

вым нарушениям типа аномии (нарушение

называния предметов), разрушение подушки

вызывает нарушение «схемы тела», устраняет

тяжелые боли.

Медиодорсальное ядро получает входы от

гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, тала-

мических ядер, центрального серого вещест-

ва ствола. Проекция этого ядра распростра-

няется на ассоциативную лобную и лимби-

ческую кору (поля 12, 18). Оно участвует в

формировании эмоциональной и поведен-

ческой двигательной активности, а также,

возможно, в механизмах памяти. Разрушение

этих ядер устраняет у больных страх, тревогу,

напряженность, страдание от боли, но возни-

кает лобный синдром: снижение инициати-

вы,

безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и

слуховую импульсацию от коленчатых тел и

соматосенсорную импульсацию от вентраль-

ного ядра. Интегрированная сенсорная ин-

формация от этих источников далее проеци-

руется в ассоциативную теменную кору и ис-

пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса,

формирования схемы тела.

В.

Неспецифические ядра составляют эво-

люционно более древнюю часть таламуса,

включающую интраламинарную (внутриплас-

тинчатую)

ядерную группу: центральное сре-

динное ядро (п.СМ), парафасцикулярное

(n.Pf) и субпарафасцикулярное (n.sPf) ядра,

центральное латеральное (n.Cl) и медиальное

(п.Cm) ядра, парацентральное ядро (п.Рс).

Кроме того, к неспецифическим ядрам отно-

сят ретикулярное ядро (n.R). Эти ядра содер-

жат преимущественно мелкие многоотрост-

чатые нейроны и функционально рассматри-

ваются как производное ретикулярной фор-

мации ствола мозга.

Неспецифические ядра имеют многочис-

ленные входы как от других ядер таламуса,

так и внеталамические: по латеральному

спиноталамическому, спиноретикуло-тала-

мическому трактам, текто- и тегментотала-

мическому трактам, проводящим преимуще-

ственно болевую и температурную чувстви-

тельность. В неспецифические ядра посту-

пает непосредственно или через ретикуляр-

ную формацию также часть импульсации по

коллатералям от всех специфических сен-

сорных систем. Кроме того, в неспецифи-

ческие ядра поступает импульсация из мо-

торных центров ствола (красное ядро, чер-

ное вещество), ядер мозжечка (шатра, проб-

кообразного), от базальных ганглиев и гип-

покампа, а также от коры мозга, особенно

лобных долей. Неспецифические ядра

имеют эфферентные выходы на другие тала-

мические ядра, кору большого мозга как не-

посредственно, так и через ретикулярные

ядра, а также нисходящие пути к другим

структурам ствола мозга.

Благодаря этим связям неспецифические

ядра таламуса выступают в роли интегрирую-

щего посредника между стволом мозга и моз-

жечком, с одной стороны, и новой корой,

лимбической системой и базальными ган-

глиями, с другой стороны, объединяя их в

единый функциональный комплекс. На кору

мозга неспецифический таламус оказывает

преимущественно модулирующее влияние.

Разрушение неспецифических ядер не вызы-

вает грубых расстройств эмоций, восприятия,

сна и бодрствования, образования условных

рефлексов, а нарушает только тонкую регу-

лировку поведения. В связи с этим модули-

рующее влияние неспецифических ядер тала-

муса, обеспечивающее «плавную настройку»

высшей нервной деятельности, считается их

главной функцией.

8.3.2. ГИПОТАЛАМУС

Гипоталамус является вентральной частью

промежуточного мозга. Макроскопически он

включает в себя преоптическую область и об-

ласть перекреста зрительных нервов, серый

бугор и воронку, сосцевидные тела. Микро-

скопически в гипоталамусе выделяют, по

данным разных авторов, от 15 до 48 парных

ядер,

которые подразделяются на 3—5 групп.

Многие авторы выделяют в гипоталамусе

4 основные области, включающие в себя не-

сколько ядер (по О.Г.Баклаваджану, 1981):

• преоптическая область — медиальное и

латеральное преоптические ядра;

• передняя область — супрахиазматическое,

супраоптическое, паравентрикулярное и

переднее гипоталамическое ядра;

• средняя (или туберальная) область —

дор-

сомедиальное, вентромедиальное, аркуат-

ное (инфундибулярное) и латеральное ги-

поталамические ядра;

• задняя область — супрамамиллярное, пре-

мамиллярное, латеральное и медиальное

мамиллярные ядра, заднее гипоталамичес-

кое и перифорниатное ядра, субталами-

ческое ядро Луиса.

Важной физиологической особенностью

гипоталамуса является высокая проницае-

мость его сосудов для различных веществ, в

том числе и для крупных полипептидов. Это

обусловливает большую чувствительность ги-

поталамуса к сдвигам во внутренней среде

организма и способность реагировать на ко-

лебания концентрации гуморальных веществ.

В гипоталамусе по сравнению с другими

структурами головного мозга имеются самая

мощная сеть капилляров (1100—2600 капил-

ляров/мм

) и самый большой уровень ло-

кального кровотока.

Ядра гипоталамуса образуют многочис-

ленные связи друг с другом (ассоциативные),

с парными одноименными ядрами противо-

положной стороны (комиссуральные), а

также с выше- и нижележащими структурами

ЦНС (проекционные). Главные афферент-

ные пути гипоталамуса идут от лимбической

системы, коры больших полушарий, базаль-

ных ганглиев и ретикулярной формации

ствола. Основные эфферентные пути гипота-

ламуса идут в ствол мозга — его ретикуляр-

ную формацию, моторные и вегетативные

центры, в вегетативные центры спинного

мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам

таламуса и далее в лимбическую систему, от

супраоптического и паравентрикулярного

ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального

и инфундибулярного ядер к аденогипофизу, а

также имеются эфферентные выходы к лоб-

ной коре и полосатому телу.

Гипоталамус является многофункцио-

нальной системой, обладающей широкими

регулирующими и интегрирующими влия-

ниями. Однако важнейшие функции гипота-

ламуса трудно соотнести с его отдельными

ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро

имеет несколько функций, а отдельно взятая

функция локализуется в нескольких ядрах.

В связи с этим физиология гипоталамуса

рассматривается обычно в аспекте функцио-

нальной специфики его различных областей

и зон:

Гипоталамус является важнейшим цент-

ром интеграции вегетативных функций, регу-

ляции эндокринной системы, теплового ба-

ланса организма, цикла «бодрствование —

сон» и других биоритмов; велика его роль в

организации поведения (пищевого, полово-

го,

агрессивно-оборонительного), направ-

ленного на реализацию биологических по-

требностей.

8.4. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок — отдел головного мозга, обра-

зующий вместе с мостом задний мозг. Со-

ставляя 10 % массы головного мозга, мозже-

чок включает в себя более половины всех

нейронов ЦНС. Это свидетельствует о боль-

ших возможностях обработки информации и

соответствует главной функции мозжечка как

органа координации и контроля сложных и

автоматизированных движений. В осущест-

влении этой функции важную роль играют

обширные связи мозжечка с другими отдела-

ми ЦНС и рецепторным аппаратом.

8.4.1.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА

Выделяют три структуры мозжечка, отражаю-

щие эволюцию его функций (по Дж. Джан-

сенду, А. Бродалу, 1954).

Древний мозжечок (архицеребеллум) состо-

ит из клочка и узелка (флоккулонодулярная

доля) и нижней части червя. Он гомологичен

мозжечку круглоротых, передвигающихся в

воде с помощью змеевидных движений тела.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум)

включает в себя верхнюю часть червя и пара-

флоккулярный отдел. Он гомологичен моз-

жечку рыб, передвигающихся с помощью

плавников.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит

из полушарий и появляется у животных,

передвигающихся с помощью конечностей.

Межнейронные связи в коре мозжечка,

его афферентные входы и эфферентные вы-

ходы многочисленны. Грушевидные нейроны

(клетки Пуркинье), образующие средний

(ганглиозный) слой коры, являются главной

функциональной единицей. Ее структурной

основой являются многочисленные ветвя-

щиеся дендриты, на которых в одной клетке

может быть до 100 тыс. синапсов. Количест-

во клеток Пуркинье у человека, по разным

источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются

единственными эфферентными нейронами

коры мозжечка и непосредственно связыва-

ют ее с внутримозжечковыми и вестибуляр-

ными ядрами. В связи с этим функциональ-

ное влияние мозжечка существенным обра-

зом зависит от активности клеток Пуркинье,

что в свою очередь связано с афферентными

входами этих клеток. Главными мозжечковы-

ми афферентами являются системы лиано-

видных и моховидных волокон. В последнее

время изучается и третья система — моноа-

минергические афференты.

132

Основным источником лиановидных

волокон являются нейроны нижней

оливы продолговатого мозга. Информация к

ним поступает от мышечных, кожных рецеп-

торов и нейронов основания задних рогов

спинного мозга (по спинооливному пути), а

также от двигательной коры головного мозга.

Каждое лиановидное волокно устанавливает

синаптические контакты с дендритами (ме-

диатор аспартат), как правило, одной клетки

Пуркинье, но число их может достигать трех-

сот, что объясняет исключительно сильное

возбуждающее действие этого афферентного

входа (большой ВПСП, на вершине которого

формируется 3—5 потенциалов действия).

Кроме того, они оказывают на них и тормоз-

ное (более слабое) влияние через корзинча-

тые и звездчатые клетки поверхностного (мо-

лекулярного) слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в

кору мозжечка поступает информация от

коры большого мозга (преимущественно ас-

социативной, по корково-мостомозжечково-

му пути), проприорецепторов опорно-двига-

тельного аппарата (по спинно-мозжечковым

путям), вестибулярных рецепторов и ретику-

лярной формации. Моховидные волокна об-

разуют возбуждающие синапсы на дендритах

клеток-зерен внутреннего (гранулярного)

слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот

афферентный вход оказывает непосредствен-

ное возбуждающее влияние (медиатор — глу-

тамат) на тормозные клетки Пуркинье и

опосредованно (через корзинчатые и звездча-

тые клетки) тормозное действие на клетки

Пуркинье. Активность клеток-зерен регули-

руется через тормозные клетки Гольджи

внутреннего слоя по типу возвратного тормо-

жения (медиатор —

ГАМ

К).

Третью, афферентную (моноаминергичес-

кую)

систему мозжечка начали изучать в пос-

леднее время. Через эти пути передается вли-

яние на мозжечок некоторых структур ствола

головного мозга, например голубого пятна и

ядер шва. Нейроны голубого пятна осущест-

вляют влияние на мозжечок через медиатор

норадреналин, а ядер шва — через серото-

нин. Стимуляция этих ядер тормозит фоно-

вую активность клеток Пуркинье и модули-

рует их ответы на активацию моховидных и

лиановидных афферентов. Как прямое (через

лиановидные волокна), так и опосредован-

ное (через моховидные волокна и клетки-

зерна) афферентное влияние на клетки Пур-

кинье является возбуждающим.

Но поскольку клетки Пуркинье являются

тормозными нейронами (медиатор ГАМК),

то с их помощью кора мозжечка превращает

возбуждающие сигналы на входе в тормозные

сигналы на выходе. Таким образом, эффе-

рентное влияние коры мозжечка на после-

дующее нейронное звено (в основном это

внутримозжечковые ядра) осуществляется не

по механизму запуска нейронной активнос-

ти,

а по механизму более или менее сильного

сдерживания этой активности, т.е. в мозжеч-

ке доминирует тормозный характер управле-

ния [Фанарджян В.В., 1992].

При изучении связей коры мозжечка с его

ядрами были выделены три симметричные

вертикальные зоны. Клетки Пуркинье меди-

альной червячной зоны и флоккулонодулярной

доли проецируются на ядра шатра. Нейроны

этих ядер связаны с моторными центрами

ствола, от которых к спинальным моторным

центрам идут вестибуло-, рубро- и ретику-

лоспинальные тракты, регулирующие тонус

мышц. Клетки Пуркинье промежуточной

зоны мозжечка проецируются на промежуточ-

ные (шаровидное и пробковидное) ядра. Ак-

соны нейронов этих ядер идут к красному

ядру среднего мозга, от которого начинается

руброспинальный тракт, стимулирующий

через спинальные моторные центры тонус

мышц-сгибателей.

Есть путь от промежуточного ядра к вент-

ролатеральному ядру таламуса и оттуда к дви-

гательной коре. Клетки Пуркинье латераль-

ной зоны коры проецируются на зубчатые

ядра мозжечка, от которых мощные тракты

направляются к вентролатеральному ядру та-

ламуса, нейроны которого в свою очередь

проецируются на моторные зоны коры боль-

шого мозга. Итак, три парных ядра мозжечка

являются главным эфферентным выходом

мозжечка на стволовые и корковые моторные

центры. Нейроны этих ядер имеют высокую

фоновую активность (50—100 имп/с). Они

находятся под тормозным влиянием клеток

Пуркинье и возбуждающим влиянием аффе-

рентных входов, которые по коллатеральным

ответвлениям поступают в эти ядра.

8.4.2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка формируют три главных

его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]:

на двигательный аппарат, афферентные сис-

темы и вегетативную нервную систему.

А. Двигательные функции мозжечка заклю-

чаются в регуляции мышечного тонуса, позы

и равновесия (1), координации позы и вы-

полняемого целенаправленного движения

(2),

программировании целенаправленных

движений (3).

133

Регуляция мышечного тонуса, позы и

равновесия осуществляется преимуществен-

но древним мозжечком (флоккулонодуляр-

ная доля) и частично старым мозжечком,

входящими в медиальную червячную зону.

Получая и обрабатывая импульсацию от вес-

тибулярных рецепторов (по вестибуломоз-

жечковому пути), от проприорецепторов ап-

парата движения и рецепторов кожи (по

спинно-мозжечковым путям), от зрительных

и слуховых рецепторов (через четверохолмие

по тектоцеребеллярным путям), мозжечок

способен оценить состояние мышц, положе-

ние тела в пространстве и через ядра шатра,

используя вестибуло-, ретикуло- и руброс-

пинальный тракты, произвести перераспре-

деление мышечного тонуса, изменить позу

тела и сохранить равновесие. Нарушение

равновесия является наиболее характерным

симптомом поражения архицеребеллума. Из

связей древнего мозжечка со структурами

ствола мозга наиболее выражены его двусто-

ронние связи с вестибулярными ядрами.

Мозжечок осуществляет тонкую настройку

вестибулярных рефлексов, в том числе реф-

лекторное поддержание антигравитацион-

ной (вертикальной) позы. Функцию древне-

го мозжечка врач оценивает, определяя рав-

новесие у пациента в позе Ромберга: верти-

кальная поза со сдвинутыми ступнями и за-

крытыми глазами, вытянутыми горизонталь-

но (вперед) руками.

Координация позы и выполняемого целе-

направленного движения осуществляется ста-

рым и новым мозжечком, входящими в про-

межуточную (околочервячную) зону. В кору

этой части мозжечка поступает импульсация

от рецепторов аппарата движения, а также

импульсация от моторной коры (программа

произвольного движения). Анализируя ин-

формацию о программе движения (из мотор-

ной коры) и выполнении движения (от про-

приорецепторов), мозжечок способен через

свое промежуточное ядро, имеющее выходы

на красное ядро и моторную кору, осущест-

вить координацию позы и выполняемого це-

ленаправленного движения в пространстве, а

также исправить направление движения. Об

этом свидетельствует то, что нейроны про-

межуточного ядра продолжают генерировать

импульсы в течение всего времени выполне-

ния движения. Нарушение координации дви-

жения (атаксия) является наиболее характер-

ным симптомом нарушения функции про-

межуточной зоны мозжечка. Эта функция

мозжечка может быть исследована, напри-

мер,

пальценосовой или пяточно-коленной

пробами.

Участие в программировании целена-

правленных движений осуществляется новым

мозжечком

—

той частью полушарий мозжеч-

ка, которая входит в латеральную зону. Кора

этой части мозжечка получает импульсацию

преимущественно из ассоциативных зон

коры большого мозга через ядра моста. Эта

информация характеризует замысел движе-

ния. В коре нового мозжечка (а также в ба-

зальных ганглиях) она перерабатывается в

программу движения, которая через зубчатое

ядро мозжечка и вентральное латеральное

ядро таламуса попадает в кору, обрабатывает-

ся в премоторной и моторной коре большого

мозга и через пирамидную, экстрапирамид-

ную системы осуществляется как сложное

целенаправленное движение. Контроль и

коррекция более медленных программиро-

ванных движений осуществляется мозжечком

на основе обратной афферентации преиму-

щественно от проприорецепторов, а также от

вестибулярных зрительных, тактильных ре-

цепторов. Коррекция быстрых (баллистичес-

ких) движений из-за малого времени их вы-

полнения осуществляется по другому меха-

низму. Если не достигается результат, кор-

рекция движений осуществляется путем из-

менения их программы в латеральном моз-

жечке, т.е. на основе обучения и предшеству-

ющего опыта. Об этом говорит и прекраще-

ние импульсации в зубчатых ядрах мозжечка

сразу после начала движения. К таким дви-

жениям относятся многие спортивные дви-

жения (например, бросок мяча), игра на му-

зыкальных инструментах, «слепой» метод пе-

чатания и др. Врач может оценить эту функ-

цию мозжечка пробой с адиадохокинезом

(например, быстрой сменой ротационных

движений рук), при которой необходимо бы-

стро менять программу движения.

Наряду с этим полушария мозжечка

осуществляют функцию

инициации

движения.

Было показано, что изменение активности

нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточ-

ное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1—0,3 с

предшествует началу движения, а охлаждение

зубчатого ядра задерживает на 0,1 с актива-

цию нейронов моторной коры и начало дви-

жения. Эти данные объясняют затруднения

вызова движений, которые испытывают

больные с поражением мозжечка. Вместе с

тем основные симптомы нарушения функ-

ций мозжечка в большей или меньшей степе-

ни выявляются при поражении каждого из

трех отделов мозжечка, что свидетельствует

об их функциональном перекрытии.

Из изложенного выше видно, что нейроны

мозжечка не имеют прямого выхода на спи-

134

нальные мотонеироны, а действуют на них

через корково-стволовые моторные центры.

С этим, вероятно, связана высокая степень

пластичности головного мозга по компенса-

ции нарушенных функций мозжечка. Извест-

ны случаи врожденного отсутствия мозжечка

или медленного разрушения его опухолью,

при которых у человека не определялись

симптомы нарушения движения.

Б.

Афферентная функция мозжечка. Выше

изложены в основном афферентные связи

мозжечка с проприорецепторами, кожными

и вестибулярными рецепторами. Известно

мнение Ч. Шеррингтона о мозжечке как

«главном ганглии» проприоцептивной чувст-

вительности. Однако, как показали электро-

физиологические исследования, изменения

активности клеток Пуркинье возникали при

стимуляции практически всех рецепторов —

зрительных, слуховых, висцеральных и др.

Вместе с тем исследования Л.А. Орбели лю-

дей с ранениями мозжечка показали измене-

ния пороговых величин различных видов

чувствительности. Эти данные свидетельст-

вуют о сложных двусторонних связях моз-

жечка и сенсорных систем. В реализации

влияния мозжечка на афферентные системы

организма, без сомнения, большую роль иг-

рают проекции ядер мозжечка на специфи-

ческие и неспецифические ядра таламуса как

главного центра переключения в сенсорных

системах. Можно предположить, что меха-

низмы влияния мозжечка на сенсорные

функции связаны с его влиянием на эффе-

рентный контроль активности рецепторного

аппарата и центров переключения в сенсор-

ных системах.

В последнее время исследуется участие

мозжечка в процессах мышления. Обнаруже-

но,

что при мыслительных операциях (на-

пример, арифметическом счете) увеличивает-

ся локальный кровоток не только в ассоциа-

тивной коре, но и в полушариях мозжечка.

Локальная биоэлектрическая активность в

полушариях мозжечка была отмечена в про-

цессах слышания и видения. Предполагается,

что мысль и движение контролируются одни-

ми и теми же нейронными системами [Ito

М., 1993].

В.

Роль мозжечка в регуляции вегетатив-

ных функций изложена в разделе 9.9.

8.5.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Термин «лимбическая система» (limbus —

край) был предложен П. Мак-Лином (1952) и

отражает особенность расположения ее в ви-

де кольца на границе новой коры, отделяю-

щей ее от ствола мозга. Под лимбической си-

стемой понимают функциональное объеди-

нение различных структур конечного, про-

межуточного и среднего мозга, обеспечиваю-

щее эмоционально-мотивационные компо-

ненты поведения и интеграцию висцераль-

ных функций организма. В эволюционном

аспекте лимбическая система сформировалась

в процессе усложнения форм поведения ор-

ганизма, перехода от жестких, генетически

запрограммированных форм поведения к

пластичным, основанным на обучении и па-

мяти.

8.5.1.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЦ

В более узком понимании в лимбическую

систему включают образования древней коры

(обонятельная луковица и бугорок, периа-

мигдалярная и препириформная кора), ста-

рой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная из-

вилины), подкорковые ядра (миндалина,

ядра перегородки). По отношению к гипота-

ламусу и ретикулярной формации ствола этот

комплекс рассматривается как более высо-

кий уровень интеграции вегетативных функ-

ций. В настоящее время преобладает понима-

ние лимбической системы в более широком

плане: кроме вышеназванных структур, в нее

также включают зоны новой коры лобной и

височной долей, гипоталамус и РФ среднего

мозга.

Важнейшие афферентные входы

в лимбическую систему осуществляются от

различных областей головного мозга, а также

через гипоталамус от РФ ствола, которая счи-

тается главным источником ее возбуждения.

Важным стимулирующим афферентным вхо-

дом являются также импульсы от обонятель-

ных рецепторов, поступающие по волокнам

обонятельного нерва (п. olfactorii, I) в структу-

ры лимбической системы — обонятельные лу-

ковицу и бугорок, параобонятельную зону

Брока, препириформную кору, миндалину.

В лимбической системе, таким образом, нахо-

дится корковый отдел древнего — обонятель-

ного — анализатора. Главные эфферент-

ные выходы из лимбической системы

осуществляются через гипоталамус (особенно

его мамиллярные тела) на ниже лежащие веге-

тативные и соматические центры ствола и

спинного мозга. Другой эфферентный выход

проводит возбуждение из лимбической систе-

мы в новую кору (преимущественно ассоциа-

тивную). Через нее лимбическая система

135

Рис.

8.6. Основные внутренние

связи лимбической системы.

А — круг Пейпеца; Б — круг через

миндалину; МТ

—

мамиллярные тела.

включается в регуляцию высших психичес-

ких функций.

Характерным свойством лимбической

системы является наличие хорошо выражен-

ных кольцевых нейронных связей, объединяю-

щих различные ее структуры (рис. 8.6). Эти

связи дают возможность длительной цирку-

ляции (реверберации) возбуждения, которая

является механизмом его пролонгирования,

повышения проводимости синапсов и фор-

мирования памяти. Реверберация возбужде-

ния создает условия для сохранения единого

функционального состояния структур зам-

кнутого круга и навязывания этого состоя-

ния другим структурам мозга. Важнейшим

циклическим образованием лимбической

системы является лимбический круг Пейпеца

(1937),

идущий от гиппокампа через свод к

мамиллярным телам, от них через мамилло-

таламический пучок — к передним ядрам та-

ламуса, от него в поясную извилину и от нее

через парагиппокамповую извилину

—

обрат-

но к гиппокампу. Этот круг играет большую

роль в формировании эмоций, научения и

памяти. Другой лимбический круг (от минда-

лины через терминальную полоску к мамил-

лярным телам гипоталамуса, от них

—

к лим-

бической области среднего мозга и обратно к

миндалинам) имеет важное значение для

формирования агрессивно-оборонительных,

пищевых и сексуальных реакций.

8.5.2. ФУНКЦИИ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Получая информацию о внешней и внутрен-

ней среде организма, лимбическая система

после сравнения и обработки этой информа-

ции запускает через эфферентные выходы ве-

гетативные, соматические и поведенческие

реакции, обеспечивающие приспособление

организма к внешней среде и сохранение

внутренней среды на определенном уровне.

А. Регуляция висцеральных функций. Лим-

бическую систему иногда называют «висце-

ральным мозгом». Эта функция осуществля-

ется преимущественно через деятельность

гипоталамуса, который является диэнце-

фалическим звеном лимбической системы.

О тесных эфферентных связях лимбической

системы (через гипоталамус) с внутренними

органами свидетельствуют разнообразные из-

менения их функций при раздражении лим-

бических структур, особенно миндалины.

При этом эффекты имеют различный знак в

виде активации или угнетения висцеральных

функций: происходит повышение или по-

нижение частоты сердечных сокращений,

моторики и секреции желудка и кишечника,

секреции различных гормонов аденогипофи-

зом (особенно АКТГ и гонадотропинов).

Б.

Формирование эмоций — переживаний,

в которых отражается субъективное отно-

шение человека к предметам внешнего мира

и результатам собственной деятельности.

В свою очередь эмоции являются субъектив-

ным компонентом мотиваций — состояний,

запускающих и реализующих поведение, на-

правленное на удовлетворение возникших

потребностей. Через механизм эмоций лим-

бическая система улучшает приспособление

организма к изменяющимся условиям среды.

В иерархии мозговых структур гипотала-

мус является критической зоной для возник-

новения эмоций. В структуре эмоций выде-

ляют собственно эмоциональные пережива-

136

ния и его периферические (вегетативные и

соматические) проявления. Эти компоненты

эмоций могут иметь относительную самосто-

ятельность в проявлениях: выраженные субъ-

ективные переживания могут сопровождать-

ся небольшими периферическими проявле-

ниями, и, напротив, при псевдоэмоциях

яркие периферические проявления (напри-

мер,

мимические и вегетативные реакции

при плаче или смехе) могут протекать без су-

щественных субъективных переживаний. Ги-

поталамус в этом плане представляется

структурой, ответственной преимущественно

за вегетативные проявления эмоций.

Кроме гипоталамуса, к структурам лимби-

ческой системы, наиболее тесно связанным с

эмоциями, принадлежат поясная извилина и

миндалина. Электрическая стимуляция мин-

далины у человека вызывает преимущест-

венно отрицательные эмоции — страх, гнев,

ярость. Напротив, двустороннее удаление

миндалин в эксперименте на обезьянах резко

снижает их агрессивность, повышает тревож-

ность, неуверенность в себе. У таких живот-

ных нарушается способность оценивать ин-

формацию (особенно зрительную и слухо-

вую),

поступающую из окружающей среды, и

связывать эту информацию со своим эмоцио-

нальным состоянием. В результате нарушает-

ся нормальное взаимодействие организма с

окружающей средой, в том числе зоосоци-

альные отношения с другими особями в

группе. Наряду с этим миндалина участвует в

процессе сравнения конкурирующих мотива-

ций, выделения из них доминирующей моти-

вации и, следовательно, влияет на выбор по-

ведения. Поясная извилина, имею-

щая многочисленные связи как с новой

корой, так и со стволовыми центрами, вы-

полняет, по мнению некоторых авторов, роль

главного интегратора различных систем моз-

га, участвующих в формировании эмоций.

Важную роль в регуляции эмоций играет

вентральная лобная кора, имею-

щая хорошо выраженные связи с миндали-

ной. Поражение лобной коры вызывает рез-

кие нарушения эмоций у человека. Характер-

ным является возникновение эмоциональной

тупости. В первую очередь нарушаются эмо-

ции, связанные с социальными отношения-

ми людей, творчеством, и растормаживаются

эмоции, связанные с удовлетворением био-

логических потребностей.

В.

Участие в формировании памяти и обу-

чения. Эта функция преимущественно связа-

на с основным лимбическим кругом Пейпеца

(см.

рис. 8.6). Вместе с тем в одной из форм

обучения (однократном обучении) важную

роль играет миндалина благодаря ее свойству

индуцировать сильные отрицательные эмо-

ции, что способствует быстрому и прочному

формированию временной связи.

Среди структур лимбической системы, от-

ветственных за память и обучение, весьма

важную роль играют гиппокамп и свя-

занные с ним задние зоны лобной коры. Их

деятельность необходима для консолидации

памяти — перехода кратковременной памяти

в долговременную. Повреждение гиппокампа

у человека вызывает резкое нарушение усвое-

ния новой информации, образования долго-

временной памяти.

Электрофизиологической особенностью

гиппокампа является то, что в ответ на сен-

сорное раздражение, стимуляцию ретикуляр-

ной формации и заднего гипоталамуса в гип-

покампе развивается синхронизация элект-

рической активности в виде тета-ритма (4—

7 Гц). При этом в новой коре, напротив, воз-

никает десинхронизация в виде бета-ритма

(14—30 Гц). Пейсмекером тета-ритма счита-

ют перегородку — ее медиальное ядро. Во-

прос о поведенческих проявлениях гиппо-

кампального тета-ритма до сих пор не решен.

Его считают индикатором участия гиппокам-

па в ориентировочных рефлексах, реакциях

внимания, настороженности, развитии эмо-

ционального напряжения (ритм напряжения,

по П.К. Анохину). Однако большинство ис-

следователей считают, что он связан с обра-

боткой мозгом информации и организацией

памяти. Другой электрофизиологической

особенностью гиппокампа является его уни-

кальная способность на стимуляцию отвечать

длительной (в течение часов, дней и даже не-

дель) посттетанической потенциацией, кото-

рая приводит к облегчению синаптической

передачи и является основой формирования

памяти. Ультраструктурным проявлением

участия гиппокампа в процессах памяти яв-

ляется увеличение числа шипиков на дендри-

тах его пирамидных нейронов, что свидетель-

ствует об усилении синаптической передачи

возбуждающих и тормозных влияний.

8.6. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии — совокупность располо-

женных в основании больших полушарий

трех парных образований: бледного шара

(pallidum), филогенетически более позднего

образования — полосатого тела (striatum) и

наиболее молодой части — ограды (claus-

trum).

Бледный шар состоит из наружного и

внутреннего сегментов; полосатое тело пред-

137

ставлено хвостатым ядром (п. caudatus) и

скорлупой (putamen). Ограда расположена

между скорлупой и островковой корой. В

функциональном отношении в базальные

ганглии включают некоторые структуры про-

межуточного и среднего мозга: субталамичес-

кое ядро и черное вещество (substantia nigra).

8.6.1.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ

БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Афферентная импульсация поступает преиму-

щественно в полосатое тело в основном из

трех источников: от всех областей коры не-

посредственно и через таламус; от неспеци-

фических интраламинарных ядер таламуса;

от черного вещества. Среди эфферентных свя-

зей базальных ганглиев можно отметить три

выхода:

• от полосатого тела пути направляются к

бледному шару; от бледного шара начина-

ется самый важный эфферентный тракт

базальных ганглиев, идущий в таламус, в

его релейные вентральные ядра, от них

возбуждающий путь следует в двигатель-

ную кору (поля 4 и 6);

• часть эфферентных волокон из бледного

шара и полосатого тела идет к центрам

"ствола мозга (ретикулярная формация,

красное ядро и далее — в спинной мозг), а

также через нижнюю оливу в мозжечок;

• от полосатого тела тормозящие пути идут

к черному веществу и после переключе-

ния — к ядрам таламуса.

Оценивая связи базальных ганглиев в

целом, можно отметить, что эта структура яв-

ляется промежуточным звеном (станцией

переключения), связывающей ассоциатив-

ную и, частично, сенсорную кору с двига-

тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев вы-

деляют несколько параллельно действующих

функциональных петель, соединя-

ющих базальные ганглии и кору больших по-

лушарий [Александер Г. и др., 1986].

Скелетомоторная петля соединяет премо-

торную, первичную моторную и соматосен-

сорную области коры со скорлупой, импуль-

сация из которой идет в бледный шар, черное

вещество и далее через вентролатеральное

ядро таламуса возвращается в премоторную

область коры (поле 6). Считают, что эта

петля служит для регуляции таких парамет-

ров движения, как амплитуда, сила, направ-

ление. При этом путь через черное вещество

регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет облас-

ти коры, контролирующие направление

взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 темен-

ной коры), с хвостатым ядром базальных ган-

глиев. Оттуда импульсация поступает в блед-

ный шар и черное вещество, из которых она

проецируется соответственно в ассоциатив-

ное медиодорсальное и релейное вентральное

переднее ядра таламуса, а из них возвращает-

ся в лобное глазодвигательное поле 8. Эта

петля участвует в регуляции, например, скач-

кообразных движений глаз (саккад). Предпо-

лагается существование также сложных пе-

тель,

по которым импульсация из лобных ас-

социативных зон коры поступает в структуры

базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный

шар,

черное вещество) и через медиодорсаль-

ное и вентральное переднее ядра таламуса

возвращается в ассоциативную лобную кору.

Считают, что эти петли участвуют в регуля-

ции высших психических функций мозга:

контроля мотиваций, прогнозирования, по-

знавательной (когнитивной) деятельности

(см.

Таламолобная система в разделе 8.7.3).

8.6.2. ФУНКЦИИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Полосатое тело. Основными объектами

функционального влияния полосатого тела

являются бледный шар, черное вещество, та-

ламус и моторная кора.

Влияние полосатого тела на бледный

шар осуществляется преимущественно через

тонкие тормозные волокна (медиатор

ГАМК). Многие нейроны бледного шара

дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а

некоторые нейроны отвечают только ВПСП.

Эти данные свидетельствуют о том, что поло-

сатое тело оказывает на бледный шар двоя-

кое действие — тормозящее и возбуждающее

с преобладанием тормозящего.

Влияние на черное вещество. Между

черным веществом и полосатым телом име-

ются двусторонние связи. Нейроны полоса-

того тела оказывают тормозящее влияние

(медиатор ГАМК) на нейроны черного веще-

ства. В свою очередь нейроны черного веще-

ства модулируют влияние (медиатор—дофа-

мин) на кортико-стриарные каналы связи.

До сих пор окончательно не установлен ха-

рактер этого влияния — тормозной, возбуж-

дающий или тот и другой. Дофаминергичес-

ким путям в базальных ганглиях принадле-

жит важная роль в связи с двигательными

расстройствами при паркинсонизме, при ко-

тором резко падает концентрация дофамина

в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и

138

скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело,

черное вещество оказывает тормозящее дей-

ствие на нейроны таламуса (медиатор ГАМК)

и получает возбуждающие афферентные

входы от субталамического ядра.

Влияние

на таламус. Раздражение участ-

ков таламуса вызывает синхронизацию элек-

троэнцефалограммы: появление в ней высо-

коамплитудных ритмов, характерных для фа-

зы медленного сна. Эти ритмы можно вызвать

раздражением не только таламуса, но и поло-

сатого тела. При этом из всех структур (черное

вещество, миндалина, бледный шар), посыла-

ющих прямые пути к таламусу, только раздра-

жение полосатого тела вызывает появление в

коре высокоамплитудных медленных ритмов.

Напротив, разрушение полосатого тела нару-

шает эту реакцию и уменьшает время сна в

цикле сон—бодрствование.

Влияние

на моторную кору. Прямая сти-

муляция полосатого тела через хронически

вживленные электроды вызывает относи-

тельно простые двигательные реакции: пово-

рот головы и туловища в сторону, противо-

положную раздражению, иногда сгибание ко-

нечности на противоположной стороне. Сти-

муляция некоторых зон полосатого тела вы-

зывает задержку текущей поведенческой дея-

тельности — двигательной, ориентировоч-

ной, пищедобывательной. Животное как бы

«застывает» в одной позе. При этом на

электроэнцефалограмме развиваются мед-

ленные высокоамплитудные ритмы. Раздра-

жение других точек полосатого тела приводит

к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела

(хвостатого ядра) дает достаточно характер-

ную клиническую картину, в которой главны-

ми являются насильственные избыточные

движения (гиперкинезы). Больной как бы не

может справиться со своей мускулатурой. Эти

гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз.

При повреждении в эксперименте полосатого

тела у млекопитающих стабильно развивается

синдром гиперактивности: число бесцельных

движений в пространстве увеличивается в 5—

7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела

показали его важную роль в организации по-

ведения: животные с удаленной корой, но ин-

тактными хвостатыми ядрами в упрощенном

виде могут осуществлять некоторые формы

поведения — передвижение в пространстве,

поиск пищи, сохраняются ранее выработан-

ные простые условные рефлексы. Дополни-

тельное разрушение хвостатых ядер прекра-

щает эти формы поведения.

Бледный шар. Получая из полосатого тела

преимущественно тормозное и частично воз-

буждающее влияние, бледный шар оказывает

модулирующее влияние на двигательную

кору, мозжечок, ретикулярную формацию,

красное ядро. При стимуляции бледного

шара у животных преобладают элементарные

двигательные реакции в виде сокращения

мышц конечностей, шеи и лица. При этом

выявлено влияние бледного шара на некото-

рые зоны гипоталамуса (центр голода и зад-

ний гипоталамус), отмечена активация пи-

щевого поведения. Разрушение бледного

шара сопровождается снижением двигатель-

ной активности: возникают адинамия, как

бы отвращение ко всякому движению, сон-

ливость, эмоциональная тупость, затрудня-

ются осуществление имеющихся и выработка

новых условных рефлексов.

Ограда. Электрическое раздражение раз-

личных зон ограды вызывает разнообразные

соматические, вегетативные и поведенческие

реакции, например пищевые, ориентировоч-

ные и эмоциональные, сокращение мышц ту-

ловища, головы, жевательные и глотательные

движения и др. Двустороннее разрушение ог-

рады вызывает слабо выраженные нарушения

рефлексов позы, вегетативных реакций и ус-

ловных рефлексов, например дифференци-

ровки раздражителей.

В заключение отметим, что базальные

ганглии — это прежде всего центры органи-

зации сложнейших видов моторной актив-

ности организма. Самые общие предположе-

ния о функциональной роли базальных ган-

глиев сводятся к следующему: допускается

участие этого подкоркового комплекса в со-

здании программ целенаправленных двига-

тельных актов на основе информации, по-

ступающей к ним практически из всех об-

ластей коры. Обработанная информация

далее передается в ядра переднего таламуса,

где она объединяется с информацией, по-

ступающей из мозжечка. Совокупный ком-

плекс возбуждения поступает в лобную

кору, затем в двигательную кору, на нейро-

нах которой конкретная программа реализу-

ется, обеспечивая мозаичное возбуждение и

торможение множества моторных нейронов,

имеющих эфферентный выход на стволовые

и спинальные двигательные центры. Базаль-

ные ганглии контролируют такие параметры

движения, как сила, амплитуда, скорость и

направление. Кроме участия в формирова-

нии двигательных актов, базальные ганглии

включены в регуляцию цикла сон—бодрст-

вование, механизмы формирования услов-

ных рефлексов, сложные формы восприятия

внешней информации (например, осмысле-

ние текста).

139

8.7. НОВАЯ КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА

Новая кора (неокортекс) представляет собой

слой серого вещества общей площадью

1500—2200 см

, покрывающий большие полу-

шария; она составляет около 72 % всей пло-

щади коры и около 40 % массы головного

мозга. В коре имеется около 14 млрд нейро-

нов,

количество глиальных клеток примерно

в 10 раз больше. Кора большого мозга явля-

ется в филогенетическом плане наиболее мо-

лодой нервной структурой; у человека она

осуществляет высшую регуляцию функций

организма и психофизиологические процес-

сы,

обеспечивающие различные формы пове-

дения.

8.7.1.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА

А. Нейронная организация новой коры. В на-

правлении с поверхности в глубь коры разли-

чают 6 горизонтальных слоев.

I — молекулярный слой имеет очень мало

клеток, но большое количество ветвящихся

дендритов пирамидных клеток, формирую-

щих сплетение, расположенное параллельно

поверхности. На этих дендритах образуют си-

напсы афферентные волокна, приходящие от

ассоциативных и неспецифических ядер та-

ламуса.

II — наружный зернистый слой составлен

в основном звездчатыми клетками и частич-

но малыми пирамидными клетками. Волокна

клеток второго слоя расположены преимуще-

ственно вдоль поверхности коры, образуя

кортико-кортикальные связи.

III

—

наружный пирамидный слой состоит

в основном из пирамидных клеток средней

величины. Аксоны этих клеток, как и зер-

нистые клетки II слоя, образуют кортико-

кортикальные ассоциативные связи.

IV — внутренний зернистый слой по ха-

рактеру клеток (звездчатые клетки) и распо-

ложению их волокон аналогичен наружному

зернистому слою. В этом слое имеют синап-

тические окончания афферентные волокна,

идущие от нейронов специфических ядер та-

ламуса; здесь отмечена наибольшая плот-

ность капилляризации.

V — внутренний пирамидный слой обра-

зован средними и крупными пирамидными

нейронами, причем в двигательной коре рас-

положены гигантские пирамидные клетки

Беца. Аксоны этих клеток образуют эффе-

рентные кортико-спинальный и кортико-

бульбарный двигательные тракты.

—

слой полиморфных клеток образован

преимущественно веретенообразными клет-

ками, аксоны которых образуют кортико-та-

ламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эффе-

рентные связи коры большого мозга, можно

отметить, что в слоях I—IV происходит вос-

приятие и обработка поступающих в кору

сигналов. Напротив, покидающие кору эф-

ферентные пути формируются преимуще-

ственно в V—VI слоях. Более детально деле-

ние коры на различные поля проведено на

основе цитоархитектонических признаков

(форма и расположение нейронов) К. Брод-

маном (1909), который выделил 52 поля;

многие из них характеризуются функцио-

нальными и нейрохимическими особеннос-

тями.

Гистологические данные показывают, что

элементарные нейронные цепи, участвую-

щие в обработке информации, расположе-

ны перпендикулярно поверхности коры.

Электрофизиологические исследования

[Маунткасл В., 1957] с погружением микро-

электродов перпендикулярно поверхности

соматосенсорной коры показали, что все

встречаемые на пути нейроны отвечают на

раздражитель только одного качества (вида)

(например, тактильный). Напротив, при по-

гружении электрода под углом на его пути

попадались нейроны разной модальности.

Был сделан вывод, что в коре мозга имеются

функциональные объединения нейронов,

расположенные в цилиндрике диаметром

0,5—1,0 мм. Эти объединения были названы

нейронными колонками. Они обнаружены в

моторной коре, в различных зонах сенсор-

ной коры. Соседние нейронные колонки мо-

гут взаимодействовать друг с другом.

Б.

Кортиколизация функций — возраста-

ние в филогенезе роли коры большого мозга

в анализе и регуляции функций организма и

подчинение коре нижележащих отделов

ЦНС.

Например, регуляция таких двигатель-

ных функций, как локомоция (прыжки, ходь-

ба, бег) и выпрямительные рефлексы у низ-

ших позвоночных (амфибий), полностью

обеспечивается стволом мозга, удаление

больших полушарий практически их не изме-

няет. У кошек перерезка ствола между сред-

ним и промежуточным мозгом существенно

не влияет на выпрямительные рефлексы, но

нарушает в остром периоде локомоцию, ко-

торая в дальнейшем частично восстанавлива-

ется. Выключение коры больших полушарий

у обезьян и у человека приводит к потере не

только локомоции, но и выпрямительных

рефлексов.

140