Смирнов В.М. Физиология человека: Учебник

Подождите немного. Документ загружается.

Рис.

8.4. Механизм регуляции тонуса мышц ниж-

них конечностей и развития гипертонуса в случае

повреждения спинного мозга.

—

полусегмент спинного мозга; 2 — скелетная мышца;

3 — мышечное веретено; стрелка вверх — афферентный

путь;

стрелка вниз — эфферентные пути; а-мотонейрон,

иннервируюший скелетную мышцу; у-мотонейрон, иннер-

вируюший интрафузальные мышечные волокна.

нижних конечностей у человека в случае по-

вреждения спинного мозга усиливаются. Ме-

ханизм повышения тонуса мышц нижних ко-

нечностей в случае повреждения спинного

мозга (после окончания спинального шока)

отражает схема, представленная на рис. 8.4.

Гипертонус имеет рефлекторную природу,

он развивается вследствие афферентной им-

пульсации от мышечных рецепторов. Деаф-

ферентация, например, нижней конечности у

лягушки ведет к исчезновению тонуса у нее

(опыт Бронжеста).

Имеется три фактора, обеспечивающих

афферентную импульсацию от мышечных ре-

цепторов по задним корешкам спинного

мозга, которая ведет к возбуждению а-мото-

нейронов спинного мозга и сокращению ске-

летных мышц: 1) растяжение мышечных ре-

цепторов под влиянием сил гравитации ко-

нечности; 2) спонтанная активность мышеч-

ных рецепторов; 3) спонтанная активность

у-мотонейронов, которая реализуется следу-

ющим образом. Возбуждение у-мотонейро-

нов вызывает возбуждение и сокращение ин-

нервируемых ими интрафузальных мышеч-

ных волокон, в результате чего увеличивается

натяжение мышечного рецептора, поскольку

концы его зафиксированы на скелетной

мышце. Вследствие натяжения мышечного

веретена раздражаются и возбуждаются аф-

ферентные окончания (проприорецепторы),

импульсы от которых поступают к сс-мото-

нейронам и возбуждают их. В свою очередь

а-мотонейроны посылают импульсы к ске-

летной мышце и вызывают ее постоянное

(тоническое) сокращение.

Мы рассмотрели рефлекторную и провод-

никовую функции изолированного спинного

мозга. В нормальных условиях деятельность

спинного мозга контролируется вышележа-

щими отделами ЦНС посредством импульса-

ции ко всем его нервным элементам и полу-

чения обратной афферентации от всех орга-

нов и тканей.

8.2. СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг состоит из конечного мозга

(кора большого мозга, белое вещество, ба-

зальные ганглии), промежуточного, средне-

го,

заднего (мост и мозжечок) и продолгова-

того мозга. Часть этих структур определяют

понятием «ствол мозга» (продолговатый

мозг, мост и средний мозг), совместная дея-

тельность которых формирует основные

стволовые функции, например, сложные

цепные рефлексы, регуляцию мышечного то-

нуса и позы, восходящее влияние ретикуляр-

ной формации на конечный мозг.

8.2.1.

ФУНКЦИИ СТВОЛА МОЗГА,

РЕАЛИЗУЕМЫЕ ЯДРАМИ ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ

В стволе мозга находятся ядра III—XII пар

черепных нервов. Ядра глазодвигательного

нерва (п. oculomotorius, III) расположены в

среднем мозге. Двигательное ядро вызывает

сокращение верхней, нижней, внутренней

прямых, нижней косой мышц глаза и

мышцы, поднимающей верхнее веко, участ-

вуя в глазодвигательных рефлексах. Добавоч-

ное (парасимпатическое) ядро, иннервируя

сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осу-

ществляет рефлексы сужения зрачка и акко-

модации глаза.

Ядро блокового нерва (п. trochlearis, IV) на-

ходится в среднем мозге. Иннервируя верх-

нюю косую мышцу, оно вызывает поворот

глазного яблока вниз и кнаружи.

Тройничный нерв (п. trigeminus, V) имеет

двигательное и чувствительные ядра. Двига-

тельное ядро расположено в мосту, иннерви-

рует жевательные мышцы и вызывает движе-

ния нижней челюсти (вверх, вниз, в стороны

121

и вперед), а также напрягает мягкое небо и

барабанную перепонку. Чувствительные ядра

(среднемозговое, мостовое, спинальное) по-

лучают от кожи, слизистых оболочек, орга-

нов лица и головы тактильную, температур-

ную,

висцеральную, проприоцептивную, бо-

левую импульсацию, входят в проводнико-

вый отдел соответствующих анализаторов и

участвуют в различных рефлексах (например,

жевательном, глотательном, чихательном).

Ядро отводящего нерва (п. abducens, VI)

расположено в мосту. Иннервирует наруж-

ную прямую мышцу глаза, вызывает поворот

его кнаружи.

Ядра лицевого нерва (п. facialis, VII) нахо-

дятся в мосту. Двигательное ядро вызывает

сокращения мимической и вспомогательной

жевательной мускулатуры, регулирует пере-

дачу звуковых колебаний в среднем ухе в ре-

зультате сокращения стременной мышцы.

Чувствительное ядро одиночного пути, ин-

нервируя вкусовые луковицы передних

языка, анализирует вкусовую чувствитель-

ность, участвует в моторных и секреторных

пищеварительных рефлексах. Верхнее слюно-

отделительное (парасимпатическое) ядро

стимулирует выделение секретов подъязыч-

ной, подчелюстной слюнных и слезной

желез.

Чувствительные ядра преддверно-улитко-

вого нерва (п. vestibulocochlearis, VIII) распо-

ложены в продолговатом мозге. Вестибуляр-

ные ядра, иннервируя рецепторы вестибуляр-

ного аппарата, участвуют в регуляции позы и

равновесия тела (статические и статокинети-

ческие рефлексы), в вестибулоглазных и вес-

тибуловегетативных рефлексах, входят в про-

водниковый отдел вестибулярного анализа-

тора. Улитковые ядра, иннервирующие слу-

ховые рецепторы, участвуют в слуховом ори-

ентировочном рефлексе, входят в проводни-

ковый отдел слухового анализатора.

Ядра языкоглоточного нерва (п. glosso-

pharyngeus, IX) расположены в продолгова-

том мозге. Двойное (двигательное) ядро вызы-

вает поднимание глотки и гортани, опуска-

ние мягкого неба и надгортанника при глота-

тельном рефлексе. Чувствительное ядро оди-

ночного пути получает вкусовую, тактильную,

температурную, болевую и интероцептивную

чувствительность от слизистой оболочки

глотки, задней трети языка, барабанной по-

лости и каротидного тельца, входит в состав

соответствующих анализаторов, участвует в

рефлексах жевания, глотания, в секреторных

и моторных пищеварительных рефлексах, в

сосудистых и сердечных рефлексах (из каро-

тидного тельца). Нижнее слюноотделительное

(парасимпатическое) ядро стимулирует секре-

цию околоушной слюнной железы.

Ядра

блуждающего

нерва (п. vagus, X) рас-

положены в продолговатом мозге. Двойное

(двигательное) ядро, иннервируя мышцы

неба, глотки, гортани, участвует в рефлексах

глотания, рвоты, чиханья, кашля, в форми-

ровании голоса. Чувствительное ядро одиноч-

ного пути, иннервируя слизистую оболочку

неба, корня языка, дыхательных путей, аор-

тальное тельце, органы шеи, грудной, брюш-

ной полостей, участвует в качестве аффе-

рентного звена в глотательном, жевательном,

дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно

входит в проводниковый отдел интероцеп-

тивного, вкусового, тактильного, темпера-

турного и болевого анализаторов. Заднее

(парасимпатическое) ядро, иннервируя серд-

це,

гладкие мышцы и железы органов шеи,

грудной и брюшной полостей, участвует в

сердечных, легочных, бронхиальных, пище-

варительных рефлексах.

Двигательное ядро добавочного нерва

(п.

accessorius, XI) расположено в продолго-

ватом и спинном мозге. Иннервируя груди-

но-ключично-сосцевидную и трапециевид-

ную мышцы, оно вызывает наклон головы

набок с поворотом лица в противоположную

сторону, поднимание плечевого пояса вверх,

приведение лопаток к позвоночнику.

Двигательное ядро подъязычного нерва (п.

hypoglossus, XII) расположено в продолгова-

том мозге; иннервируя мышцы языка, вызы-

вает его движение в рефлексах жевания, со-

сания, глотания, в осуществлении речи.

Таким образом, с участием ядер черепных

нервов реализуется сенсорная и рефлектор-

ная (соматическая и вегетативная) функции

ствола мозга.

Сенсорная функция связана с чувствитель-

ными ядрами черепных нервов, в которых

импульсация с первых афферентных нейро-

нов переключается на вторые нейроны. В них

осуществляется первичный анализ силы и

качества (вида) раздражителей, обработанная

информация передается в высшие афферент-

ные центры (например, таламус). Вкусовая

чувствительность анализируется в ядрах ли-

цевого, языкоглоточного и блуждающего

нервов. Чувствительность кожи и слизистых

оболочек лица и головы (тактильная, темпе-

ратурная, болевая), а также мышечно-сустав-

ная (проприоцептивная) чувствительность

анализируется в ядрах тройничного нерва.

Интероцептивная чувствительность органов

головы, грудной и брюшной полостей оцени-

вается в ядрах блуждающего и языкоглоточ-

ного нервов. Слуховая и вестибулярная чув-

122

ствительность анализируется в соответствую-

щих ядрах преддверно-улиткового нерва.

С участием ствола мозга осуществляются

сложные соматические рефлексы,

в каждом из которых участвуют ядра несколь-

ких черепных нервов. Например, глазодвига-

тельные рефлексы имеют центры, функцио-

нально объединяющие чувствительные ядра

тройничного, преддверно-улиткового нервов,

бугорки четверохолмия, двигательные ядра

глазодвигательного, блокового и отводящего

нервов, координация деятельности которых

осуществляется ретикулярной формацией

ствола мозга, а также мозжечком и корой

большого мозга. В результате этих рефлексов

осуществляются различные движения глаз.

Рефлексы мимических мышц

возникают с рецепторов тройничного нерва,

а при генерализованных реакциях — с рецеп-

торов туловища, конечностей, внутренних

органов. Афферентная импульсация из чув-

ствительных ядер V нерва переключается в

двигательное ядро лицевого нерва, что вызы-

вает сокращение мимических мышц. К этим

рефлексам относятся, например, сокращение

круговой мышцы глаза (мигательный реф-

лекс) при ударе неврологическим молоточ-

ком по коже лица в области надбровной дуги

или сокращение круговой мышцы рта при

ударе по периоральной области.

Рефлексы языка осуществляются

со всех видов рецепторов языка. Афферент-

ная импульсация идет в чувствительные ядра

тройничного, лицевого, языкоглоточного и

блуждающего нервов и переключается в дви-

гательное ядро подъязычного нерва, имею-

щего группы нейронов, иннервирующие раз-

личные мышцы языка. Сокращение этих

мышц вызывает движение языка в различных

направлениях. Деятельность мотонейронов

мышц языка координируется ретикулярной

формацией ствола и корой большого мозга.

Рефлексы языка входят в состав более слож-

ных (цепных) рефлексов — жевания, со-

сания, глотания, рвоты.

Вегетативные рефлексы ствола

головного мозга, осуществляемые через пара-

симпатические ядра черепных нервов (III,

VII,

IX, X), рассмотрены в соответствующих

главах.

8.2.2. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ СТВОЛА

МОЗГА

Ретикулярная формация (РФ) образована со-

вокупностью нейронов, расположенных в его

центральных отделах как диффузно, так и в

виде ядер.

Структурные особенности РФ.

Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся

дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, кото-

рые часто образуют Т-образное ветвление:

одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а

вторая — восходящее направления. Ветви

нейронов под микроскопом образуют сеточку

(ретикулум), с чем и связано название данной

структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом

(1865).

Функциональные особенности ретикуляр-

ных нейронов.

• Полисенсорная конвергенция: принимают

коллатерали от нескольких сенсорных пу-

тей,

идущих от разных рецепторов. В ос-

новном это полимодальные нейроны,

имеющие большие рецепторные поля.

• У нейронов РФ длительный латентный

период ответа на периферическую стиму-

ляцию в связи с проведением возбуждения

к ним через многочисленные синапсы.

• Они имеют тоническую активность, в

покое 5—10 имп/с.

• Нейроны РФ обладают высокой чувстви-

тельностью к некоторым веществам крови

(например, к адреналину, С0

) и лекарст-

вам (к барбитуратам, аминазину и др.).

Главные ядерные структуры и их функции.

Латеральное ретикулярное ядро продолговато-

го мозга входит в центр кровообращения,

способствуя повышению АД и частоты сер-

дечных сокращений, оказывает активирую-

щее влияние на кору, передает на мозжечок

спинальные влияния, участвует в регуляции

быстрых движений глаз, движений челюсти и

языка в рефлексах сосания, жевания и глота-

ния. Ретикулярное гигантоклеточное ядро

продолговатого мозга повышает тонус

мышц-сгибателей, входит в противоболевую

систему мозга, в дыхательный центр и центр

кровообращения, оказывает активирующее

влияние на кору мозга. Парамедианное рети-

кулярное ядро продолговатого мозга входит в

состав центра глотания, участвует в регуля-

ции содружественных движений глаз, в осу-

ществлении сердечно-сосудистых рефлексов,

передает на мозжечок влияние коры мозга.

Ретикулярное вентральное ядро продолговато-

го мозга входит в депрессорную зону центра

кровообращения, оказывает активирующее

влияние на кору мозга. Ретикулярное мелко-

клеточное ядро продолговатого мозга входит в

экспираторную область дыхательного центра.

Каудальное ретикулярное ядро моста входит

в депрессорную зону сосудодвигательного

центра, повышает тонус мышц-разгибателей.

Ретикулярное ядро покрышки моста (Бехтере-

123

ва) передает корковые и спинальные влияния

на мозжечок. Оральное ретикулярное ядро

моста входит в депрессорную зону центра

кровообращения, повышает тонус мышц-

разгибателей, участвует в регуляции частоты

дыхания. Оральное интерстициальное ядро

среднего мозга участвует в регуляции пово-

рота верхней части туловища и вращательных

движений.

Ретикулярная формация имеет связи с

многочисленными структурами ЦНС. Аффе-

рентные входы поступают в латеральные об-

ласти РФ преимущественно от трех источни-

ков:

• температурных и болевых рецепторов по

волокнам спиноретикулярного тракта и

тройничного нерва импульсация поступа-

ет в ретикулярные ядра продолговатого

мозга и моста;

• сенсорной и, частично, других зон коры

головного мозга по кортико-ретикуляр-

ным путям импульсация поступает в ядра,

дающие начало ретикулоспинальным

трактам (гигантоклеточное ядро, оральное

и каудальное ядра моста), а также в ядра,

которые проецируются на мозжечок

(парамедианное ядро и ядро покрышки

моста);

• ядер мозжечка по мозжечково-ретикуляр-

ному пути импульсация поступает в гиган-

токлеточное и парамедианное ядра и ядра

моста.

Эфферентные выходы формируются пре-

имущественно в медиальных областях РФ и

проецируются:

• к спинному мозгу по латеральному рети-

кулоспинальному тракту (от гигантокле-

точного ядра) и по медиальному ретику-

лоспинальному тракту (от каудального и

орального ядер моста);

• к верхним отделам головного мозга (не-

специфическим ядрам таламуса, заднему

гипоталамусу, полосатому телу) идут вос-

ходящие пути, начинающиеся в ядрах

продолговатого мозга (гигантоклеточном,

латеральном и вентральном) и в ядрах

моста;

• к мозжечку идут пути, которые начинают-

ся в латеральном и парамедианном рети-

кулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Многообразие связей и структур РФ обу-

словливает ее многочисленные функции.

Эти функции можно объединить в три

главные группы: соматические — двига-

тельные, сенсорные (восходящее влияние

на большой мозг) и вегетативные.

Средний

мозг

Мост

Продолговатый

мозг

I Повышение

|тонуса раз-1

«гибателей

и|

снижение

тонуса

1 сгибателей

^€г

Спинной мозг

Повышение

то-

нуса сгибателей

и снижение

то-

нуса разгибателей

Рис. 8.5. Основные двигательные центры ствола

мозга и двигательные пути, регулирующие тонус

мышц туловища и конечностей.

КЯ

—

красное ядро и руброспинальный тракт; РЯМ

—

ре-

тикулярные ядра моста и медиальный ретикулоспиналь-

ный тракт; ВЯ — вестибулярные ядра и вестибулоспи-

нальный тракт; РГЯ — ретикулярное гигантоклеточное

ядро и латеральный ретикулоспинальный тракт; МН —

спинальные мотонейроны.

Соматические функции РФ

проявляются, во-первых, в ее влиянии на

двигательные ядра черепных нервов, мотор-

ные спинальные центры и активность мы-

шечных рецепторов (мышечных веретен).

Ретикулярная формация среднего мозга

осуществляет координацию функций ядер

глазодвигательных (III, IV, VI) нервов, обес-

печивая содружественные движения глаз в

горизонтальном и вертикальном направлени-

ях. В парамедианной РФ продолговатого

мозга имеются нейроны, управляющие гори-

зонтальными движениями глаз. Эти же ней-

роны, но опосредованно, через нейроны РФ

среднего мозга, управляют вертикальными

движениями глаз. При двусторонних пораже-

ниях этих отделов РФ становится невозмож-

ным произвольное выполнение горизонталь-

ных и вертикальных движений глаз.

Нисходящие

влияния РФ на моторные спи-

нальные центры (рис. 8.5). От ретикулярного

гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговато-

го мозга идет частично перекрещенный лате-

ральный ретикулоспинальный тракт, волокна

которого оканчиваются на вставочных ней-

ронах спинного мозга. Через эти интер-

нейроны они возбуждают а- и у-нейроны

мышц—сгибателей конечностей и реципрок-

но тормозят нейроны мышц—разгибателей.

124

Функционально и топографически латераль-

ный ретикулоспинальный тракт сходен с руб-

роспинальным и кортико-спинальным трак-

тами; они образуют нисходящую латераль-

ную флексорную (сгибательную) систему.

Вместе с тем раздражение нейронов цент-

ральной части РГЯ в эксперименте вызывает

подавление всех спинальных рефлексов (сги-

бательных и разгибательных) за счет актива-

ции тормозных интернейронов в соответст-

вующих сегментах спинного мозга. По этому

же механизму осуществляется открытое И.М.

Сеченовым (1862) центральное торможение

рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных

ядер моста идет неперекрещенный медиальный

ретикулоспинальный тракт с быстропроводя-

щими (до 120 м/с) волокнами, оканчивающи-

мися на интернейронах спинного мозга. Через

них осуществляется стимуляция а- и у-нейро-

нов мышц—разгибателей осевой мускулатуры

тела (туловища и проксимальных отделов ко-

нечностей) и через тормозные нейроны тор-

мозятся центры сгибателей. В функциональ-

ном и топографическом отношении этот

тракт сходен с вестибулоспинальными тракта-

ми;

они составляют медиальную нисходящую

экстензорную (разгибательную) систему.

Ретикулярная формация ствола мозга

через у-мотонейроны спинальных и бульбар-

ных моторных центров осуществляет цент-

ральный контроль активности мышечных ре-

цепторов [Гранит Р., 1955], при этом тормоз-

ные влияния на них легче осуществляются

при стимуляции РФ на уровне продолговато-

го мозга, а облегчающие влияния — на уров-

не моста и среднего мозга.

Восходящие влияния РФ на большой мозг

преимущественно активирующие. Импульсы

ретикулярных нейронов продолговатого

мозга (гигантоклеточное, латеральное и вент-

ральное ретикулярные ядра), моста (особен-

но каудальное ретикулярное ядро) и среднего

мозга поступают к неспецифическим ядрам

таламуса и после переключения в них про-

ецируются в различные области коры. Кроме

таламуса, восходящие влияния следуют также

в задний гипоталамус, полосатое тело, про-

зрачную перегородку.

Изучение активирующего влияния восхо-

дящей РФ началось с опыта по перерезке

ствола мозга между верхними и нижними

буграми четверохолмия — изоляции передне-

го мозга [Бремер Ф., 1935]. У эксперимен-

тального животного не нарушалось поступле-

ние в кору большого мозга возбуждения по

важнейшим сенсорным системам — зритель-

ной и обонятельной. Однако животное вело

себя как спящее: у него был нарушен контакт

с внешним миром, оно не реагировало на

световые и обонятельные раздражители (спя-

щий мозг по Бремеру). На электроэнцефало-

грамме (ЭЭГ) у таких животных преобладали

медленноволновые регулярные ритмы. У че-

ловека аналогичные ритмы возникают при

спокойном бодрствовании и в дремотном со-

стоянии. Такое же состояние головного

мозга остается, если при перерезке ствола

мозга сохранить основные афферентные

пути, составляющие медиальную петлю (на-

пример, от лица по тройничному нерву) и

повредить только восходящие пути РФ.

Прямое доказательство активирующего

влияния РФ по восходящим путям на состоя-

ние мозга было получено Г. Мегуном и Дж.

Моруцци (1949) в хронических опытах с раз-

дражением РФ через погружные электроды у

сонных животных. Стимуляция РФ вызывала

пробуждение животного. На ЭЭГ медленные

ритмы сменялись высокочастотными ритма-

ми (реакция десинхронизации), свидетельст-

вующими об активированном состоянии

коры головного мозга. На основании полу-

ченных данных сложилось представление о

том, что важнейшей функцией восходящей

РФ является регуляция цикла сон/бодрство-

вание и уровня сознания.

Тормозное влияние РФ на большой мозг

изучено значительно хуже. Работами В. Гесса

(1929),

Дж. Моруцци (1941) было показано,

что раздражением некоторых точек РФ ство-

ла мозга можно перевести животное из бодр-

ствующего состояния в сонное, при этом на

электроэнцефалограмме возникает реакция

синхронизации ритмов ЭЭГ.

Вегетативные функции РФ

осуществляются через ее влияния на вегета-

тивные центры ствола и спинного мозга. Ре-

тикулярная формация входит в состав жиз-

ненно важных центров продолговатого моз-

га

—

сердечно-сосудистого и дыхательного.

8.2.3.

СТВОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ

ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ

Рефлексы поддержания позы осуществляют-

ся с рецепторов вестибулярного аппарата,

проприорецепторов шеи, рецепторов сетчат-

ки и тактильных рецепторов. Эфферентные

влияния из моторных центров ствола распро-

страняются на мышцы конечностей и туло-

вища по четырем нисходящим трактам (см.

рис.

8.5): вестибулоспинальному, руброспи-

нальному, латеральному и медиальному рети-

кулоспинальному.

125

Вестибулоспинальный тракт начинается

преимущественно от вестибулярного лате-

рального ядра (Дейтерса), а также от верхне-

го и медиального вестибулярных ядер, полу-

чающих афферентную импульсацию от ре-

цепторов отолитового аппарата и ампул

полукружных каналов. Его волокна оказыва-

ют возбуждающее действие на спинальные а-

и у-мотонейроны мышц—разгибателей ко-

нечностей, туловища, шеи, а также реци-

прокное тормозящее влияние на мотонейро-

ны сгибателей. Аналогично на мышечный

тонус влияет описанный выше медиальный

ретикулоспинальный тракт. Вместе они со-

ставляют медиальную нисходящую разгиба-

тельную систему.

Противоположное действие на мышечный

тонус оказывает руброспинальный тракт

(Монакова), который начинается от красного

ядра покрышки среднего мозга и идет в

спинной мозг, возбуждая а- и у-нейроны сги-

бателей и реципрокно тормозя мотонейроны

разгибателей. Аналогично на мышечный

тонус действуют латеральный ретикулоспи-

нальный и пирамидный кортико-спиналь-

ный тракты. Вместе они составляют лате-

ральную нисходящую сгибательную систему.

Таким образом, в стволе мозга имеется четы-

ре главных парных моторных центра и трак-

та, регулирующих тонус мышц туловища и

конечностей (см. рис. 8.5).

Взаимоотношения между этими центрами

показаны в опытах с перерезкой ствола мозга

между продолговатым и средним мозгом

[Шеррингтон Ч., 1896). У таких животных

возникает резкое преобладание тонуса

мышц-разгибателей над тонусом сгибателей

конечностей, туловища, шеи, хвоста (деце-

ребрационная ригидность). Причина ее свя-

зана с тем, что влияние структур медиальной

нисходящей разгибательной системы не

уравновешивается влияниями латеральной

нисходящей сгибательной системы, в част-

ности красного ядра, оказывающегося выше

перерезки. Частный механизм децеребраци-

онной ригидности связан с активацией как у-

мотонейронов, так и а-мотонейронов мышц-

разгибателей.

Через стволовые моторные центры и их

тракты осуществляется регуляция установки

тела в пространстве, направленной на сохра-

нение нормальной позы тела и равновесия.

Эти рефлексы изучены голландским физио-

логом Р. Магнусом (1924), который разделил

их на две группы: статические и статокинети-

ческие.

А. Статические рефлексы обусловливают

положение тела и его равновесие в покое.

Магнус разделил их на рефлексы позы (поло-

жения тела), выпрямительные рефлексы и

рефлексы компенсаторного положения глаз.

Рефлексы позы возникают при измене-

ниях положения головы (сдвиг центра равно-

весия) и направлены на создание удобной

позы. Афферентные импульсы поступают с

рецепторов отолитового аппарата и проприо-

рецепторов мышц шеи. Шейные рефлексы

описаны выше. Для выявления вестибуляр-

ных рефлексов на шею животного, располо-

женную на одной линии с туловищем, накла-

дывают гипсовую повязку, чтобы исключить

шейные рефлексы. Нейтральное положение

головы горизонтальное, при этом импульса-

ция с рецепторов лабиринта минимальна.

Для вызова вестибулярных рефлексов живот-

ное поворачивают через ось висков. Если жи-

вотное располагают спиной вниз, тонус

мышц-разгибателей становится максималь-

ным, если спиной вверх — минимальным.

При вертикальной позе человека (голова

вверх, шея наклонена несколько вперед) про-

исходит повышение тонуса разгибателей

нижних конечностей и сгибателей верхних

конечностей. При этом шейные и лабиринт-

ные рефлексы усиливают друг друга.

Выпрямительные рефлексы — более

сложный вариант статических рефлексов.

Благодаря этим рефлексам организм спосо-

бен принимать естественную позу при ее на-

рушении, например при положении живот-

ного на спине. Рефлексы осуществляются с

рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи,

сетчатки при обязательном участии среднего

мозга. Важными компонентами этих рефлек-

сов являются шейный, вестибулярный и оп-

тический установочные рефлексы, а первой

двигательной реакцией — восстановление

нормального положения головы. Далее воз-

никает цепь рефлекторных реакций с пере-

распределением тонуса мышц конечностей и

туловища — восстанавливается нормальная

ориентация тела в пространстве.

Рефлексы компенсаторного положения

глаз обеспечивают правильное видение при

различных положениях головы относительно

тела и в пространстве. Например, если на-

клонить голову к правому плечу, глазное яб-

локо поворачивается влево, как бы стремясь

удержать первоначальное поле зрения.

Б.

Статокинетические рефлексы возника-

ют при ускорениях прямолинейного и вра-

щательного движений организма. Сокраще-

ния мыщц при этом направлены на преодо-

ление действующих на человека ускорений,

сохранение нормальной позы, равновесия и

ориентации в пространстве. Для их осущест-

126

вления необходимо сохранение функции мо-

торных центров ствола мозга не ниже уровня

среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с

рецепторов вестибулярного аппарата: с ре-

цепторов отолитового аппарата возникают

рефлексы прямолинейного ускорения, с ре-

цепторов ампул полукружных каналов —

рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного уско-

рения является лифтный рефлекс. В начале

быстрого подъема лифта (или остановки дви-

жущегося вниз лифта) в нижних конечностях

повышается тонус разгибателей, что обеспе-

чивает сохранение позы — преодоление сил

гравитации, хотя наблюдается некоторое сги-

бание конечностей под влиянием сил грави-

тации. В начале опускания лифта (или оста-

новки движущегося вверх лифта) динамика

изменения мышечного тонуса сгибателей и

разгибателей и положение конечностей про-

тивоположные, однако имеется и противопо-

ложная точка зрения, базирующаяся только

на внешних признаках, — сгибание или раз-

гибание конечностей.

Статокинетические рефлексы вращения

включают мышцы тела и глазные мышцы.

Движение глазных яблок (глазной нистагм)

при этом способствует сохранению зритель-

ной ориентации. Нистагм имеет две фазы.

При ускорении вращения сначала происхо-

дит медленное отклонение глазных яблок в

сторону, противоположную вращению.

После этого они быстро отклоняются обрат-

но (по ходу вращения). Медленное отклоне-

ние вызывается с рецепторов полукружных

каналов, быстрый компонент связан с влия-

нием корковых центров (при наркозе он ис-

чезает). Во врачебной практике направление

нистагма обозначают по быстрому компо-

ненту. При замедлении вращения, напротив,

медленное движение глаз направлено в сто-

рону вращения, а быстрое — против направ-

ления вращения. Движения глаз при нистаг-

ме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые дви-

жения) зависят от возбуждения рецепторов

соответственно горизонтального, сагитталь-

ного и фронтального полукружных каналов.

Исследование нистагма (степень его выра-

женности, длительность) используется для

оценки функционального состояния вестибу-

лярного аппарата. Глазной нистагм может

возникнуть без вращения, если происходит

раздражение рецепторов полукружных кана-

лов патологическим процессом.

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы

и равновесия, структуры ствола головного

мозга участвуют в контроле спинального

автоматизма шагания и, следовательно, в

контроле локомощш (например, ходьбы).

Важное значение в осуществлении этой

функции придают клинообразному ядру в

задненижнем отделе среднего мозга, который

обозначают как локомоторную область сред-

него мозга (ЛОСМ), имеющую эфферентный

выход к ядрам моста. У кошки с перерезкой

ствола между средним и промежуточным

мозгом разрушение ЛОСМ полностью пре-

кращает способность к бегу и резко нарушает

ходьбу. Без разрушения ЛОСМ эти функции

восстанавливаются через несколько недель

после перерезки. Для осуществления локомо-

ции важна также область гипоталамуса под

мамиллярными телами. Однако эти структу-

ры составляют только часть системы управ-

ления локомоцией. У человека, например,

она без участия корковых отделов невоз-

можна.

Роль различных отделов ствола мозга в ре-

гуляции движения можно выявить в опытах

на животных с перерезкой ствола или удале-

нием вышележащих отделов мозга. В меди-

цинской практике подобные ситуации возни-

кают при торможении вышележащих отделов

мозга в результате тяжелых патологических

процессов (например, при коме). При пере-

резке в эксперименте между продолговатым

и средним мозгом формируется бульварный

организм. Наиболее яркой особенностью его

двигательных функций является децеребра-

ционная ригидность (см. выше). Такой орга-

низм имеет статические позные рефлексы

(шейные, лабиринтные), но у него отсутству-

ют выпрямительные рефлексы, локомоция,

произвольные движения.

Двигательные функции мезэнцефалическо-

го организма (перерезка между средним и

промежуточным мозгом) характеризуются

нормальным мышечным тонусом, наличием

статических и статокинетических рефлексов

(сохранение равновесия, возврата в нормаль-

ную позу), способностью к координирован-

ным движениям (например, ходьбе, бегу) у

животных, но при этом нарушаются сложные

целенаправленные движения.

8.2.4. ФУНКЦИИ ГОЛУБОГО ПЯТНА

Голубое пятно имеется только у млекопитаю-

щих, расположено в каудальном отделе сред-

него мозга (около мезэнцефалического ядра

V нерва), является основным норадренерги-

ческим образованием среднего мозга, переда-

ющим импульсные влияния через медиатор

норадреналин. Аксоны нейронов голубого

пятна (ГП) связаны с корой большого мозга,

127

большинством ядер ствола мозга, промежу-

точного мозга, моторными центрами спин-

ного мозга. Афферентные входы ГП получает

от ядер тройничного нерва, ядра одиночного

пути, гипоталамуса, РФ ствола, черного ве-

щества.

Моторные функции ГП. Аксоны его ней-

ронов идут в переднем и боковом канатиках

к а-мотонейронам передних рогов спинного

мозга. Предполагают, что норадреналин яв-

ляется тормозным медиатором для а-мото-

нейронов. Импульсная активность нейронов

ГП повышена в фазе быстрого сна, что вы-

ключает мышечный тонус и фазические дви-

жения мускулатуры туловища и конечностей.

При одностороннем разрушении ГП возни-

кают вращательные движения в сторону,

противоположную разрушению, что, как

предполагают, связано с нарушением функ-

циональных связей ГП с базальными ган-

глиями и черным веществом.

Гомеостатическая функция ГП. В функ-

циональном плане ГП тесно связано с чувст-

вительными ядрами тройничного, языкогло-

точного и блуждающего нервов; вместе они

составляют основную мозговую структуру,

обеспечивающую гомеостазис организма. Эта

способность связана с тем, что ГП, с одной

стороны, способно реагировать на изменение

газового состава крови и ликвора, а с дру-

гой — имеет многочисленные эфферентные

выходы на гипоталамус, РФ и вегетативные

центры, обеспечивающие нейрогуморальную

регуляцию состава внутренней среды орга-

низма.

8.2.5. ПРОВОДНИКОВАЯ ФУНКЦИЯ

СТВОЛА МОЗГА

Выполняется восходящими и нисходящими

путями.

А. Восходящие пути являются частью про-

водникового отдела анализаторов, передаю-

щих информацию от рецепторов в проекци-

онные зоны коры. В стволе мозга выделяют

две восходящие системы

—

специфическую и

неспецифическую.

Специфическую

восходящую систему со-

ставляет лемнискоталамический путь, в кото-

ром выделяют медиальную и латеральную

петли. Медиальная петля образуется преиму-

щественно из аксонов нейронов тонкого

(Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, ко-

торые проводят от рецепторов конечностей,

туловища и шеи проприоцептивную, так-

тильную и висцеральную чувствительность. В

состав медиальной петли включают также во-

локна вентрального спиноталамического

тракта, передающие тактильную чувствитель-

ность, и часть волокон тригеминального

тракта (от ядер V нерва), проводящих от го-

ловы проприоцептивную и тактильную чув-

ствительность. К медиальной петле на подхо-

де к таламусу присоединяется часть волокон

от ядра одиночного пути, проводящих вкусо-

вую и висцеральную чувствительность, по-

ступающую по волокнам языкоглоточного,

блуждающего и лицевого нервов, а также не-

большая часть волокон латерального спино-

таламического тракта, проводящих острую

локализованную боль. Волокна медиальной

петли переключаются в вентральных задних

специфических ядрах таламуса.

Латеральная петля (син. слуховая петля)

составлена аксонами нейронов ядер трапеци-

евидного тела и верхней оливы моста, входя-

щих в проводниковый отдел слухового ана-

лизатора. Латеральная петля переключается в

медиальном коленчатом теле таламуса и

нижних буграх четверохолмия.

К. специфической проводящей системе от-

носятся проводящие пути зрительного и вес-

тибулярного анализаторов.

Функциональной особенностью специфи-

ческой проводящей системы является высо-

кая скорость проведения возбуждения, ее

нейроны имеют небольшие рецептивные

поля, они преимущественно мономодальны.

В центрах переключения афферентных ней-

ронов (в стволе, таламусе) имеется выражен-

ная топографическая проекция периферии.

В результате обеспечивается быстрая переда-

ча информации с тонким различением

свойств раздражителя. При этом в корковом

отделе соответствующего анализатора с ко-

ротким латентным периодом возникают вы-

званные потенциалы — первичные ответы.

Неспецифические (экстралемнисковые)

восходящие пути — в основном это волокна

латерального спиноталамического и спино-

ретикулярного трактов, проводящих темпе-

ратурную и болевую чувствительность. Спи-

норетикулярный тракт переключается на

нейроны РФ ствола, и в составе ее восходя-

щих волокон импульсация поступает в неспе-

цифические (интраламинарные, ретикуляр-

ное) ядра таламуса и далее проецируется в

различные области коры (особенно лобную

орбитальную кору). Неспецифическая систе-

ма получает коллатеральные волокна от спе-

цифической системы, что обеспечивает связь

этих двух восходящих систем. Функциональ-

ной особенностью неспецифической систе-

мы является относительно медленное прове-

дение информации. Рецептивные поля ней-

128

ронов большие, нейроны полимодальные,

связанные с несколькими видами чувстви-

тельности, топография проекции периферии

в центрах не выражена. При проведении воз-

буждения через эту систему на ЭЭГ фиксиру-

ются с большим латентным периодом вы-

званные потенциалы —вторичные ответы.

Кроме проведения возбуждения по специ-

фической и неспецифической восходящим

системам, часть сенсорной импульсации по-

ступает в мозжечок. После соответствующей

обработки она проецируется в центры тала-

муса и ствола мозга. Через ствол мозга в моз-

жечок проходят дорсальный спинно-мозжеч-

ковый тракт Флексига, проводящий импуль-

сацию от рецепторов мышц и связок, и вент-

ральный спинно-мозжечковый тракт Говер-

са

—

от рецепторов сухожилий, кожи и внут-

ренних органов, а также вестибуломозжечко-

вый тракт, несущий информацию от вестибу-

лярных рецепторов. Из коры мозжечка через

его зубчатые и промежуточные ядра обрабо-

танная проприоцептивная информация пере-

дается по церебеллоталамическому тракту в

вентральные (переднее и латеральное) ядра

таламуса, далее она проецируется в сомато-

сенсорную, моторную и премоторные зоны

коры.

Б.

Нисходящие проводниковые пути ствола

мозга в функциональном отношении можно

объединить в несколько групп. Двигательные

пирамидные пути, начинающиеся от клеток

Беца коры прецентральной извилины, ин-

нервируют мотонейроны передних рогов

спинного мозга (кортико-спинальные пути),

мотонейроны двигательных ядер черепных

нервов (кортико-бульбарный путь), обеспе-

чивая произвольные сокращения мышц ко-

нечностей, туловища, шеи и головы.

Моторные центры ствола мозга и их пути

являются важнейшим компонентом экстрапи-

рамидной системы, основной функцией кото-

рой является регуляция мышечного тонуса,

позы и равновесия. К этой системе на уровне

ствола мозга относятся кортико-красноядер-

ный и кортико-ретикулярный тракты, окан-

чивающиеся на моторных центрах ствола, от

которых идут рассмотренные выше рубро-,

ретикуло- и вестибулоспинальный пути.

В стволе мозга проходят нисходящие пути,

обеспечивающие двигательные функции моз-

жечка. К ним относится кортико-мостомоз-

жечковый путь, по которому в мозжечок по-

ступает импульсация от двигательной и дру-

гих областей коры. Обработанная в коре моз-

жечка и его ядрах информация поступает на

моторные ядра ствола (красное, вестибуляр-

ные,

ретикулярные).

Через ствол мозга проходит начинающий-

ся в четверохолмии тектоспинальный тракт,

который обеспечивает двигательные компо-

ненты ориентировочных зрительных и слухо-

вых рефлексов.

8.3.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon) распо-

ложен между средним и конечным мозгом,

вокруг III желудочка мозга. Он состоит из та-

ламической области и гипоталамуса. Талами-

ческая область включает в себя таламус, ме-

таталамус (коленчатые тела) и эпиталамус

(эпифиз).

8.3.1 ТАЛАМУС

Таламус (зрительный бугор) представляет

собой парный ядерный комплекс, занимаю-

щий преимущественно дорсальную часть

промежуточного мозга. Таламус составляет

основную массу (около 20 г) промежуточного

мозга, наибольшее развитие имеет у челове-

ка. В таламусе выделяют до 40 парных ядер,

которые в функциональном плане можно

разделить на следующие три группы: релей-

ные,

ассоциативные и неспецифические. Все

ядра таламуса в разной степени обладают

тремя общими функциями — переключаю-

щей, интегративной и модулирующей.

А. Релейные ядра таламуса (син.: переклю-

чательные, специфические) разделяют на

сенсорные и несенсорные. К главным сен-

сорным релейным ядрам относят

вентральные задние ядра — n.VP (вентраль-

ное заднелатеральное — п. VPL и вентраль-

ное заднемедиальное — n.VPM), вентральное

промежуточное ядро (n.VIM), латеральное

(n.GL) и медиальное (n.GM) коленчатые

тела. Главной функцией этих ядер является

переключение потоков афферентной импуль-

сации в сенсорные зоны коры. Наряду с этим

происходят перекодирование и обработка

информации.

Вентральные задние ядра (син. вентроба-

зальный комплекс) являются главным реле

для переключения соматосенсорной аффе-

рентной системы, импульсы которой посту-

пают по волокнам медиальной петли и при-

мыкающим к ней волокнам других аффе-

рентных путей. В них переключаются так-

тильная, проприоцептивная, вкусовая, вис-

церальная, частично температурная и боле-

вая чувствительность. В этих ядрах имеется

топографическая проекция периферии; раз-

личные виды чувствительности от головы,

5-5484

лица, языка проецируются в вентральные

заднемедиальные ядра (n.VPM), а от тулови-

ща, шеи, конечностей — в вентральные зад-

нелатеральные ядра (n.VPL). При этом язык,

лицо имеют большую зону представительст-

ва. Вентральные задние ядра проецируются в

соматосенсорную кору постцентральной из-

вилины (поля 3, 1, 2), где формируются соот-

ветствующие ощущения. Электростимуляция

вентральных задних ядер вызывает паресте-

зии (ложные ощущения) в разных частях

тела, иногда нарушение «схемы тела» (иска-

женное восприятие частей тела). Стереотак-

сическое разрушение участков этих ядер ис-

пользуется для ликвидации тяжелых болевых

синдромов, характеризующихся острой лока-

лизованной болью и фантомными болями.

Латеральное коленчатое тело является

реле для переключения зрительной импуль-

сации в затылочную кору (поле 17), где она

используется для формирования зрительных

ощущений. Кроме корковой проекции, часть

зрительной импульсации направляется в

верхние бугры четверохолмия. Эта информа-

ция используется для регуляции движения

глаз,

в зрительном ориентировочном рефлек-

се.

Медиальное коленчатое тело является реле

для переключения слуховой импульсации в

височную кору задней части сильвиевой бо-

розды (извилины Гешля, поля 41, 42).

Переключение в таламусе афферентной

импульсации от вестибулярного аппарата

точно не показано. Возможно, она переклю-

чается в вентральном промежуточном ядре

(n.VIM) и проецируется в нижнюю часть

постцентральной извилины (поле 3). Некото-

рые исследователи считают, что переключе-

ние происходит в медиальном коленчатом

теле с дальнейшей проекцией в кору верхней

и средней височной извилин (поля 21 и 22).

В релейных ядрах обнаружено несколько

типов нейронов. Таламокортикальные (ре-

лейные) нейроны, имеющие длинный аксон,

непосредственно обеспечивают переключе-

ние поступающей афферентной импульсации

на нейроны сенсорной коры. Особенностью

этой передачи является ее высокая точность

с минимальным искажением входного сигна-

ла. Регуляция передачи возбуждения через

релейные ядра осуществляется с помощью

тормозных и возбуждающих вставочных ней-

ронов. Тормозные интернейроны возбужда-

ются как от таламокортикальных нейронов

ядра, осуществляя возвратное торможение,

так и от корковых нейронов, проецирующих-

ся в данное ядро (корковый контроль прове-

дения возбуждения). Возбуждающие интер-

нейроны имеют фоновую ритмическую ак-

тивность, которая подавляется при актива-

ции тормозных интернейронов и активирует-

ся при выходе из тормозной паузы.

К несенсорным релейным ядрам таламуса

относятся передние и вентральные ядра. Они

переключают в кору несенсорную импульса-

цию,

поступающую в таламус из разных отде-

лов головного мозга. В передние вентральное,

медиальное и дорсальное ядра

(n.AV,

n.AM,

n.AD) импульсация поступает в основном по

мамиллоталамическому пути из мамилляр-

ных тел гипоталамуса. Нейроны передних

ядер проецируются в лимбическую кору

(поля 23, 24, 29, 32). От нее аксонные связи

идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в

результате чего образуется нейронный круг,

реверберация возбуждения по которому уча-

ствует в формировании эмоций («эмоцио-

нальное кольцо Пейпеца»). В связи с этим

передние ядра таламуса рассматриваются как

часть лимбической системы и иногда обозна-

чаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные переднее (п.

VA)

и латеральное

(п.

VL) ядра участвуют в регуляции движения,

выполняя таким образом моторную функ-

цию.

В них переключается импульсация от

базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч-

ка, красного ядра среднего мозга, импульсы

после этого проецируются в моторную и пре-

моторную кору (поля 4 и 6). Таким образом,

через эти ядра таламуса происходит передача

в моторную кору сложных двигательных про-

грамм, образованных в мозжечке и базальных

ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релей-

ных ядер каждое из них получает нисходящие

корковые волокна из той же проекционной

зоны, что создает структурную основу для

взаиморегулирующих отношений между

корой и таламусом.

Б.

К ассоциативным ядрам таламуса отно-

сятся ядра подушки (п. pulvinares), медиодор-

сальное ядро (n.MD) и латеральные ядра —

дорсальное (n.LD) и заднее (п.LP). Волокна к

этим ядрам приходят не от проводниковых

путей анализаторов, а от других ядер таламу-

са. Эфферентные выходы от этих ядер на-

правляются главным образом в ассоциатив-

ные поля коры. В свою очередь кора мозга-

посылает волокна к ассоциативным ядрам,

регулируя их функцию. Главной функцией

этих ядер является интегративная функция,

которая выражается в объединении деятель-

ности как таламических ядер, так и различ-

ных зон ассоциативной коры полушарий

мозга. Электростимуляция ассоциативных

ядер вызывает в коре мозга биоэлектричес-

кую реакцию в виде вторичного ответа.

130