Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

при цьому не розвиваються та втрачають поживні якості.

В одній інкринці утворюється нерозгалужений стовбур —

столон — із 20—60 поліпами. Цікаво, що поліпи всередині

ікри вивернуті назовні, тобто зверху в них міститься гаст-

родерма, а всередині — епідерма. Це пов-язано з тим, що

поживні речовини вони одержують іззовні — з жовтка ік-

Рис. 102. Polypodium hydriforme — паразит всередині ікри (а), .

фрагмент столону (б), медузоподібна стадія (б):

/ — окремий поліп; 2 — щупальця

ри, що їх оточує. Перед виходом із ікри у воду вони.ви-

вертаються, й шари їх тіла набувають нормального поло-

ження.

У воді розвиваються вільноживучі стадії - - столон із

поліпами швидко розпадається на фрагменти з кількох

•особин, а потім — на поодинокі особини, медузоподібні

організми з редукованим дзвоном і органами чуття. Вони

малорухливі, тримаються біля дна, в них розвиваються го-

нади. Шляхи враження риб паразитами остаточно ще не

з'ясовані, але відомо, що ембріональний розвиток і форму-

вання личинки відбувається вже в організмі риби й триває

кілька років. Розвиток паразитичних стадій P. hydriforme

узгоджений із розвитком і розмноженням його хазяїна —

осетрової риби.

Систематичне положення P. hydriforme остаточно не

встановлене. Обговорюється необхідність виділення для

цього виду нового класу—Polypodiozoa.

Підклас Сифонофори (Siphonophora)

Це виключно морські плаваючі поліморфні колонії, до

складу яких входять особини поліпоїдного та медузоїдно-

го походження. Розміри колоній становлять від 1 см до

20 м.

160

.Колонії сифонофор складаються з головного стовбура,

на якому сидять різні за будовою та функціями особини

(рис. 103). На верхівці стовбура міститься повітряний пу-

хирець, що називається пневматофором. Дно його висте-

лене залозистим епітелієм, що виділяє газ, близький за

складом до повітря. На верхньому кінці пневматофора є

отвір, оточений м'язом-замикачем. Завдяки заповненому

повітрям пневматофору колонія плаває біля поверхні во-

ди, а під час шторму газ із пнев-

матофора витискується, й колонія

занурюється на більшу глибину.

Під пневматофором містяться

плавальні дзвони, або нектофори.

Це недорозвинені медузоїдні осо-

бини, які не мають щупалець і ро-

та. Вони прикріплені ексумбрелою

до стовбура. Колонія пересуваєть-

ся завдяки їх скороченням.

У нижній частині стовбура міс-

тяться інші особини колонії. Серед

них розрізняють годуючі поліпи -

гастрозоїди, що мають великий рот

Рис. 103. Схема будови сифонофори:

/ — яневматофор; 2 — плавальний 'дзвін (некто-

фр?); З —статева особина (гонофор); 4 — по-

кривна пластинка; 5 — пальпон; 6 — годуючий

поліп (гастрозоїд); 7 — арканчик; 8 — стовбур

колонії

І одне довге щупальце—арканчик, що відходить від ос-

нови гастрозоїда. Часто арканчик галузиться й на його

гілках розташовуються численні .жалкі клітини. Крім

гастрозоїдів, у багатьох сифонофор є інші поліпи — паль-

пони та цистозоїди. їх будова набагато простіша — вони

не мають рота, їх арканчики хоча й містять жалкі кліти-

ни, однак ніколи не галузяться. Вважають, що цистозої-

ди, які мають термінальну пору, виконують видільну функ-

цію. Функцію пальпонів остаточно не визначено.

Статеві медузоїди, або гонофори, мають вигляд при-

кріплених ексумбрелою медуз або мішків із гонадами й

виконують функцію статевого розмноження. На одній ко-

лонії є чоловічі та жіночі гонофори. У процесі статевого'

розмноження з яєць, які формуються в жіночих медузо-

їдах, виходять личинки планули. Планула перетворюється

на личинку складнішої будови, на якій окремі особини ут-

ворюються шляхом брунькування.

. 5-856

161

У найбільш складно побудованих сифонофор частина

зазначених особин розташована на стовбурі невеликими

групами, що називаються кормідіями. В кожний кормідій

обов'язково входять гастрозоїди та гонофори. Кормідії мо-

жуть відриватися від основної колонії та деякий час жи-

ти самостійно.

Сифонофори поширені в тропічних і субтропічних мо-

рях. Це плаваючі (пелагічні) тварини. Більшість із них

живе та рухається під безпосереднім

впливом не лише водного, а й повіт-

ряного середовища. Таких тварин на-

зивають плейстоняими.

Серед сифонофор найбільш відо-

мою є фізалія, або португальський

кораблик — дуже гарна сифонофора,

яка має великий, до 20 см завдовжки,

пневматофор блакитного, фіолетового

та пурпурного кольорів; закурені у

воду частини колонії мають ультра-

маринове забарвлення. Фізалія пере-

сувається за допомогою вітру. Верхня

частина її пневматофора має гребінь,

розташований по діагоналі й s-подіб-

но вигнутий. Якби не було такого

гребеня, фізалія перееувалася б під

дією вітру по- прямій, і її врешті-решт

викинуло б на берег. Косий і вигну-

"тий гребінь змушує фізалію плавати

під кутом до вітру й час від часу обер-

татися навколо своєї осі проти вітру.

Рис. 104. Сифонофо- Тому вона весь час то наближається

до берега, то повільно від нього від-

пливає. Яскравим забарвленням і ма-

невруванням фізалія нагадує старо-

давні португальські кораблі — галіо-

ни. Сифонофорами цікавляться не лише біологи, а й ін-

женерно-технічні працівники, їх «конструктивні» особли-

вості, пристосування до пелагічного способу життя вра-

ховують при конструюванні морських дослідницьких при-

ладів і апаратів, наприклад автоматичних буйкових стан-

цій для прогнозування погоди. Фізалії добре відомі мо-

рякам і мешканцям узбережжя тропічних вод. їх щупаль-

ця озброєні отруйними жалкими клітинами. Контакт із

ними небезпечний для людини, оскільки загрожує сильним

опіком і загальним тяжким отруєнням (рис. 104).

162

КЛАС СЦИФОЇДНІ, АБО СЦИФОМЕДУЗИ

(SCYPHOZOA)

До цього класу належать морські кишковопорожнинні,

більша частина життєвого циклу яких припадає'на стадік>

медузи. Поліпоїдне покоління живе недовго й не утворює

постійних колоній. Клас налічує близько 200 видів, у Чор-

ному морі трапляються всього три види, з них один—у

Азовському.

Сцифоїдні медузи відрізняються від гідромедуз значно

більшими розмірами, відсутністю паруса, ускладненою

Рис. 105. Схема будови сцифомедузи Aurelia aurita — виг-

ляд з орального боку (а), розріз через середину тіла (б):

1 — ротові лопаті; 2 — ротовий отвір; 3 — щупальця; 4 — ропалій;

5 — кільцевий канал; в — радіальний канал; 7 — гонада; 8 — гаст-

ральні нитки; 9 — шлунок; 10 — ексумбрела; 11 — субумбрела; /2 —

мезоглея

гастро-васкулярною системою. Статеві продукти в сцифо-

їдних розвиваються з ентодерми.

Тіло сцифоїдної медузи має форму більш-менш висо-

кого дзвона або парасольки. Посередині увігнутої сторо-

ни дзвона (субумбрели) міститься чотирикутний ротовий

отвір. Краї рота витягнуті в чотири жолобовидні лопаті,

які слугують для захоплення здобичі (рачків, личинок різ-

них тварин, навіть дрібних риб). У деяких медуз, що на-

зиваються коренеротами (ряд Rhizostomea), ротові лопа-

ті розростаються, утворюють згортки, а ротовий отвір за-'

ростає, й його роль виконують численні дрібні пори в

згортках ротових лопастей. Такі медузи перейшли до жив-

лення найдрібнішими планктонними організмами, засмок-

11"

163

туючи їх разом із водою до шлунка. Край дзвона облямо-

ваний щупальцями з жалкими клітинами, які містяться

також і на ротових лопатях (рис. 105).

Внутрішня будова сцифоїдних медуз складніша, ніж у

гідроїдних. Між епідермою та гастродермою міститься тов-

стий шар мезоглеї, яка надає медузам драглистої консис-

тенції. Мезоглея на 98 % складається з води, тому пито-

ма маса медуз майже така, як і у води. Завдяки цьому

досить великі медузи зависають у товщі води.

У мезоглеї є численні клітини, здатні до фагоцитозу.

У молодих медуз ці клітини інтенсивно розмножуються,

в дорослих вони втрачають таку здатність. Вважають,

що клітини мезоглеї .беруть участь у захисних реакціях

організму, фагоцитуючи чужорідні тіла (наприклад, бак-

терії).

Рот веде до ендотермального шлунка, що міститься в

центральній частині дзвона. Шлунок утворює чотири не-

глибоких кишенеподібних виступи, на дні яких розташова-

ні гастральні нитки. Це валики на стінках шлунка, які є

скупченням залозистих і здатних до фагоцитозу епітелі-

альних клітин. Від шлунка відходять радіальні канали,

які впадають у кільцевий канал на краю дзвона. Наприк-

лад, у звичайної в Чорному морі аурелії (Aurelia aurita)

є вісім розгалужених і вісім нерозгалужених каналів.

Стінки каналів вистелені пласкими епітеліальними кліти-

нами з джгутиками, їжа потрапляє до шлунка, де відбу-

ваються основні процеси порожнинного та внутрішньоклі-

тинного травлення.

Завдяки биттю джгутиків продукти травлення руха-

ються по нерозгалужених радіальних каналах до кільце-

вого каналу. Поживні речовини використовуються для

живлення тканин' на периферії дзвона (нервова система,

м'язові волокна тощо). Неперетравлені рештки їжі, а та-

кож продукти виділення по розгалужених каналах тран-

спортуються до шлунка й через рот викидаються, назовні.

Отже, у сцифомедуз на відміну від гідроїдних поліпів та

медуз гастральна порожнина диференціюється на цент-

ральний травний відділ (шлунок), а також периферійний

транспортний (радіальні та кільцевий канали). Відповідно

до цього диференціюється й гастродерма: в шлунку зо-

середжені переважно залозисті та травні клітини (гаст-

ральні нитки), в стінках каналів—• плаский джгутиковий

епітелій, що виконує в основному транспортну (розподіль-

ну) функцію.

Нервова система у сцифоїдних медуз дещо складніша,

ніж у гідроїдних. Крім дифузного плексуса, в їх епідермі

164

та гастродермі є два нервових кільця .по краю дзвона:

одне - - зовнішнє, друге - - внутрішнє, і крайові ганглії,

що є скупченням нервових клітин біля органів чуття —

ропаліїв (рис. 106). Ропаліїв найчастіше налічується ві-

сім, розміщені вони по краю дзвона радільно-симетрично.

Це вкорочені щупальця, всередині яких містяться один

статоцист і кілька вічок. Ре-

зультати фізіологічних до-

сліджень свідчать, що ропа, g

лії — не лише органи чуття,

а й органи, які забезпечу-

ють ритмічне скорочення

м'язів дзвона.

Сцифомедузи є розділь-

ностатевими організмами.

їх•гонади мають ентодер-

мальне походження й утво-

рюються з гастродерми ки-

шень шлунка. Під час роз-

множення статеві клітини

зиходять крізь розрив стін-

ш шлунка в його порожни-

ну й через рот — назовні.

У б-ільшості медуз заплід-

Рис

106

- Ропалії сцифоїдної ме-

нення відбувається у воді,

у деяких (Aurelia) заплід-

нення та розвиток яєць

здійснюються в особливих

кишеньках ротових лопатей.

Після повного рівномірного

дробіння утворюються блас-

тула, а потім шляхом інвагінації — гаструла. Поверхневі

клітини гаструли, як правило, утворюють джгутики, ли^

чинка (планула) виходить із яйця, деякий час плаває, по-

тім прикріплюється переднім кінцем до субстрату й пере-

творюється на поодинокого поліпа — сцифістому. Нижня

частина поліпа витягується в стебельце, а верхня розши-

рюється у вигляді чашечки, в центрі якої утворюються рот

і щупальця навколо нього. Сцифістома .живиться, росте

та розмножується нестатеве — брунькуванням, а пізні-

ше — стробіляцією. При цьому її тіло витягується та по- ,

діляється поперечним поділом на ряд дисків, які нагаду-

ють купку тарілок, складених одна на одну. Така стадія

називається стробілою. З дисків формуються личинки ме-

дуз — ефіри, які поодинці відриваються від стробіли та

плавають. Ефіра має форму восьмипроменевої зірочки,

165

краї диска в неї глибоко вирізані. Поступово край тіла

вирівнюється, й ефіра перетворюється на медузу. Таким

чином, у сцифомедуз спостерігається типовий метагенез,

тобто правильне чергування статевого (медузи) і неста-

Рис. 107. Життєвий цикл сцифомедузи Aurelia:

— яйце; 2.— плануяа; 3 — сцифістома; 4 — сцифіетома. Ідо брунькуеть-

ся; 5 —стробіляція; 6—ефіра; 7 — доросла медуза

тевого (поліпи) поколінь, але на відміну від більшості

гідроїдних у них переважає покоління медуз (рис. 107).

До класу Scyphozoa належать ряди: Корономедузи

(Coronata), Дискомедузи (Semeostomea), Коренероті ме-

дузи (Rhizostomea), Ставромедузи (Stauromedusae) та

Кубомедузи (Cubomedusae).

Ряд Корономедузи (Coronata)

Це невеликий за кількістю видів ряд переважно гли-

боководних медуз, їх дзвін поділяється перетяжкою на

диск і периферійну «корону». Ропалії та щупальця сидять

на особливих драглистих цоколях. Поліпоїдне покоління

утворює навколо себе хітиноїдну трубочку. Найбільш відо-

мий рід корономедуз — Atolla.

Ряд Дискомедузи (Semeostomea)

Це найбільш поширені медузи, дзвін яких дископодіб-

не сплющений і облямований по краю численними щупаль-

цями. Одним із найпоширеніших видів є вухаста медуза,

166

або аурелія (Aurelia aurita), яка мешкає майже в усіх по-

мірних і тропічних морях й трапляється в арктичних об-

ластях. Діаметр її плаского дзвона досягає 40 см, найчас-

тіше - - 10—20 см. Ротові лопаті довгі, нагадують вуха

віслюка, звідти й походить її назва (див. рис. 105). Не-

зважаючи на великі розміри, ця медуза живиться дріб-

ними планктонними організмами.

Ряд Коренероті медузи (Rhizostomea)

Представники ряду трапляються в теплих морях.

У Чорному та Азовському морях мешкає звичайна ризо-

стома, або коренерот (Rhizostoma pulmo). Це велика ме-

дуза (діаметр до 5 см) з напівсферичним дзвоном і рото-

вими лопатями, що коренеподібне розрослися (рис. 108).

Щупалець у неї немає, а жалкі клітини розташовані на

поверхні дзвона. У людини вони викликають досить силь-

ні опіки.

Рис. 108. Ряд Rhizostomea:

Rhizostoma . (вигляд збоку (а)

та поздовжній розріз (б)):

/ — ротові лопаті; 2 — шлунок; 3 —

канали, що ведуть до шлунка;

4 — пори

Рис. 109. Ряд Stauromedusae:

Halidystus:

1 — оральний полюс; 2 — щупаль-

ця; 3 — аборальний полюс; 4 — ро-

палоїди

Ряд Ставромедузи (Stauromedusae)

Це сидячі медузи, прикріплені до субстрату, їх тіло

розділене на чашечку та ніжку. Всередині" чашечки міс-

титься ротовий отвір. Краї чашечки витягнуті й утво-

рюють вісім «рук». На кінці кожної «руки» є пучок ма-

167

леньких головчастих щупалець. У північних і помірних мо-

рях трапляються люцернарії (рис. 109). Один вид (Lucer-

naria pulmo) мешкає в Чорному морі.

Ставромедузи мають своєрідний життєвий цикл. Із

яєць розвиваються не планули, а червоподібні, позбавлені

війок личинки. Вони деякий час повзають по дну, а потім

збираються групами по З—20 особин, і кожна з них при-

кріплюється до субстрату переднім кінцем. Ці медузи ко-

лективно полюють, усі разом можуть спіймати та убити

досить' велику здобич. Через деякий час кожна личинка

відбруньковує від себе по чотири повзаючих личинки, що

перетворюються на маленьких поліпчиків, з яких поступо-

во виростають дорослі тварини. Таким чином, чергування'

поліпоїдного та медузоїдного поколінь у життєвому циклі

ставромедуз немає. Будова дорослих ставромедуз має оз-

наки поліпа та медузи.

Ряд Кубомедузи (Cubomedusae)

Це глибоководні тропічні медузи. Кубічної форми

дзвін має всього чотири щупальця. На відміну від інших

сцифомедуз у них немає радіальних каналів; їх функцію

виконують дуже великі кишені шлунка. Відрізняються ку-

бомедузи й метаморфозом. Поліп,

Щ° утворився з планули, відбрунь-

ковує велику кількість дочірніх

особин, кожна з яких повністю пе-

ретворюється на медузу (рис. 110).

Рис. ПО. Ряд Cubomedusae: Charybdea

murrayana

КЛАС КОРАЛОВІ ПОЛІПИ (ANTHOZOA)

Коралові поліпи — найбільш численний клас кишково-

порожнинних, до якого належать морські теплолюбні тва-

рини. Описано близько 6 тис. їх видів, із них у Чорному

морі знайдено всього чотири, в Азовському — один.

Це поодинокі або здебільшого колоніальні організми,

В їх життєвому циклі є лише поліпоїдне покоління, ста-

дія медузи не утворюється. Будова коралових поліпів

складніша, ніж гідроїдних. Вони мають ектодермальну

глотку, гастральна порожнина в них поділена на камери

радіальними перетинками (септами). Замість епітеліаль-

168

но-м'язових є справжні епітеліальні та м'язові клітини.

Статеві продукти розвиваються з гастродерми. Більшість

коралів містить вапняковий або роговий скелет.

Тіло окремої особини має форму циліндра (рис. 111).

Нижній кінець поодинокого поліпа утворює пласку підош-

ву, якою він прикріплюється до субстрату, у колоніальних

форм він занурений у загальне тіло колонії — ценосарк.

На протилежному кінці міститься ротовий диск, оточений

віночком порожнистих щупалець. У одних поліпів (під-

клас Альціонарії, або Восьмипроменеві — Аісуопагіа, або

Octocorallia) їх налічується вісім, у інших (підклас Зоан-

тарії — Zoantharia) кількість кратна шести або чотирьом,

У центрі ротового диска міститься рот, що має форму щі-

лини.

Стінка тіла коралового поліпа товстіша, ніж у гідроїда,,

за рахунок більш розвиненої мезоглеї. Під шаром епідер-

ми, що складається із справжніх епітеліальних клітин, міс-

тяться самостійні поздовжні й кільцеві м'язові клітини..

Такі ж клітини є й під шаром гастродерми. Рот веде спо-

чатку в довгу трубку — глотку, яка вдається в гастральну

порожнину. Глотка утворюється шляхом впинання всере-

дину стінки тіла навколо рота, тому має ектодермальне

походження й вистелена епідермальним епітелієм, що є

продовженням зовнішнього покриву. Глотка не цилін-

дрична, а'сплющена, її просвіт має вигляд щілини. У біль-

шості поліпів на одному чи обох боках цієї щілини розта-

шовані ротові жолобки — сифоногліфи, клітини яких

мають дуже довгі війки. За допомогою цих війок всереди-

ну гастральної порожнини постійно надходить свіжа вода,

а у поліпів, які живляться найдрібнішими планктонними

організмами, разом з нею й їжа. З гастральної порожнини

вода з неперетравленими рештками їжі виводиться назов-

ні через іншу частину глотки. Таким чином відбувається

дихання тварин, а в деяких — і живлення.

Гастральна порожнина в коралових поліпів не суціль-

на, а поділена на камери перетинками, або септами, які

відходять від внутрішньої поверхні стінки тіла. У верхній:

частині поліпа септи зростаються зі стінками глотки, в:

нижній — вільно звисають у гастральну порожнину, зали-

шаючи центральну її- частину — «шлунок» — неподіленою.

Септи побудовані з двох шарів гастродерми з мезоглеєю

між ними. Крім того, в кожній септі є поздовжній м'язо-'

вий валок. Клітини гастродерми в різних ділянках септ

неоднакові. Більша їх частина, як і внутрішня стінка тіла,

складається з джгутикових епітеліальних клітин, які вико-

нують переважно транспортну функцію, але здатні й до

169

"Рис. III. Схема будови Alcyonium — окремий поліп (а), ділянка ко-

лонії (б), поперечний розріз ділянки колонії на рівні глотки (в) та

шлунка (г):

1—'Глотка; 2 — гастральна порожнина; 3 — вистелені гастродермою канали, що

з'єднують порожнини поліпів між собою; 4 — ценосарк; 5 — гонади; 6 — мезен-

геріальні нитки; 7 — поліп; S —камера; 9 — гастродерма; 10 — мускульний ва-

лок; 11 — шлунок; 12 — сифоногліф; 13 — мезоглея зі спікулами

фагоцитозу. Вільні краї септ, що вдаються в гастральну

порожнину, утворюють потовщення -- мезентеріальні нит-

ки, які складаються із залозистих і фагоцитуючих клітин.

У багатьох видів у нижній частині поліпа вони продовжу-

ються в довгі тонкі внутрішні щупальця, аконції, на яких,

крім зазначених типів клітин, є ще й жалкі клітини. У де-

яких видів аконції викидаються через рот або спеціальні

отвори й виконують функції захисту та травлення

(рис. 112).

Вивчення механізмів травлення актиній свідчить, що

здобич, яку тварина проковтує, через глотку потрапляє в

центральну частину гастральної порожнини — «шлунок».

Мезентеріальні нитки змикаються навколо їжі, аконції об-

плутують її, утворюється тимчасово замкнена порожнина,

де й відбувається травлення. Перша фаза травлення про-

ходить в «шлунку» під дією травних ферментів, що виді-

ляються залозистими клітинами, а друга — в фагоцитую-

чих клітинах епітелію мезентеріальних ниток. Після цього

краї септ розходяться, між ними з'являються щілини, й

поживні речовини, що утворилися в результаті травлення,

розносяться за допомогою джгутикового епітелію стінок

септ на периферію гастральної порожнини. Отже, в кора-

лів, як і у сцифоїдних медуз, має місце диференціювання

гастродерми на травний відділ (клітини мезентеріальних

ниток) і транспортний (стінки сент і внутрішні стінки тіла

поліпа).

Коралові поліпи живляться всіма способами, характер-

ними для сидячих донних безхребетних. Серед коралів є

активні фільтратори й високоспеціалізовані хижаки, яким

властиві унікальні механізми захоплення та проковтуван-

ня здобичі. Багато з них поєднують обидва типи живлен-

ня. Крім того, всі вони поглинають розчинені у воді орга-

нічні речовини клітинами епідерми за рахунок спеціальних

механізмів активного транспорту. І, нарешті, вони здатні

до живлення за рахунок симбіотичних водоростей.

Нервова система коралових поліпів, як і гідроїдних,

має вигляд дифузного плексуса. Органів чуття на відмі-

ну від вільноплаваючих медуз у них немає. Проте корали

реагують на хімічні подразнення, що виявляється у їх ви-

бірковому ставленні до їстівних і неїстівних речовин. Шма-

точки їжі проковтуються актинією, а індиферентні пред-

мети (наприклад, скляні кульки) відкидаються. Оче-

видно, поодинокі чутливі клітини реагують на хімічні ре-

човини їжі.

Лише деякі групи коралових поліпів, наприклад акти-

нії, не мають скелета. Восьмипроменеві коралові поліпи

171

(підклас Alcyonaria) мають внутрішній скелет, який міс-

титься в мезоглеї. Вапняковий скелет складається з окре-

мих мікроскопічних тілець - - склеритів або голок — спі-

кул, які утворюються всередині особливих клітин — скле-

робластів. У деяких видів спікул -так багато, що вони

зливаються, утворюючи суцільне мереживо (див. рис. 111).

Роговий скелет скріплює окремі спікули або утворює

Рис. 112. Схема внутрішньої будови актинії (а) та поперечного роз-

різу через її септу (б):

/ — камери гастральної порожнини; 2 — акондії; 3 — отвори для виходу акон*

цій; 4 — радіальні м'язи; 5 — сифоногліф; 6 — кільцеві м'язи; 7 — отвори в стін-

ках септ; 8 — глотка; 9 — мезентеріальні нитки; 10 — поздовжні м'язи; 11 —

септи з мускульними валиками; 12 — мезентеріальні нитки з травними і жал-

кими клітинами; 13 — стінка септи з транспортним епітелієм; 14— мезоглея

суцільний стрижень у мезоглеї. Хоча скелет у восьмипро-

меневих поліпів міститься в мезоглеї, за походженням він

ектодермальний, оскільки склеробласти мігрують із епі-

дерми до мезоглеї, там розмножуються й продукують ске-

летні елементи.

У склерактиній (підклас Zoantharia ряд Scleractinia)

скелет зовнішній, вапняковий; він утворюється клітинами

епідерми та має вигляд чашечки . (склеротеки) навколо

кожного поліпа. Від склеротеки всередину тіла вростають

скелетні перетинки (склеросепти), які проходять всереди-

ні м'яких септ, що підрозділяють гастральну порожнину на

камери. Склеросепти глибоко впинають стінки тіла поліпа

в його гастральну порожнину (див. рис. 118). Скелет у

172

склерактиній суцільний. У багатьох видів чашечки сусід-

ніх поліпів зливаються, утворюючи масивний скелет із

отворами, де розташовані окремі особини. У деяких видів

{наприклад, мозковик) поліпи зливаються докупи, і вся

колонія набуває вигляду масивного утворення в формі

півкулі, по поверхні якої проходять звивисті борозни, що

надає коралу вигляду мозку. У центрі борозен проходить

суцільна щілина, утворена із злитих ротів поліпів; з її

боків рядами розташовані численні щупальця. У мозкови-

ка неможливо встановити межі окремих поліпів — вся ко-

лонія є єдиним «надорганізмом» (див. рис. 119).

Коралові поліпи розмножуються нестатевим і статевим

шляхами. Нестатеве розмноження відбувається різними

способами. Найпоширеніші •— брунькування, поперечний

чи поздовжній поділ окремих поліпів, лацерація, що при-

зводять до збільшення кількості особин. Крім того, коло-

ніальні склерактинії здатні до розмноження, подібного до

вегетативного розмноження рослин — фрагментація коло-

нії та приживлення її уламків; вихід окремих голих полі-

пів із екзоскелета в товщу води з наступним їх осіданням,

за рахунок чого починає розвиватися нова колонія; від-

брунькування окремих поліпів із наступним їх відокрем-

ленням і утворенням нових колоній; просторовий розділ

колоній; відокремлення кінців гілок колоній схоже на ав-

тотомію (самокалічення).

Найчастіше в розгалужених колоній (наприклад, Асго-

рога) під час шторму або внаслідок порушення цілісності

свердлячими організмами (губками, молюсками тощо) від-

бувається їх ' фрагментація. В результаті утворюються

уламки колоній, які містять живі поліпи. Такі фрагменти

переміщуються під дією прибою та. течій, врешті-решт по-

трапляють на твердий субстрат і приживаються.

У склерактиній з родин Caryophyllidae і Dendrophylli-

dae утворюються бруньки, з'єднані з краєм материнської

колонії вузькою перетинкою; такі бруньки періодично від-

падають і, потрапляючи на придатний субстрат,, започат-

ковують нові колонії.

За несприятливих умов (висихання, надмірне або не-

достатнє освітлення) у деяких склерактиній (наприклад,

Seriatopora histris) окремі поліпи ізолюються від ценосар-

ка, випадають Із своїх скелетних чашечок у воду і розно-

сяться течіями. На новому місці вони знаходять придат-

ний субстрат, осідають і започатковують нові колрнії.

Під час статевого розмноження в гастродермі септ ут-

ворюються гонади. Корали можуть бути роздільностате-

вими або гермафродитами. Статеві продукти більшості

173

коралів через рот викидаються назовні; запліднення від-

бувається у воді. Із заплідненого яйця виходить личинка —•

планула. Личинка вкрита війками, має рот (на вегетатив-

ному полюсі) та гастральну порожнину. На протилежно-

му (анімальному) полюсі міститься група чутливих клі-

тин із довгими війками. Така личинка плаває, живиться

дрібними планктонними організмами, потім опускається

на субстрат анімальним полюсом (на цьому місці утворю-

ється підошва) й перетворюється на поліпа. У деяких ви-

дів виходить більш пізня личинка, що нагадує поліпа та

має щупальця .(актинула). Колонії утворюються шляхом

брунькування первинного поліпа.

Клас Anthozoa поділяється на два підкласи: Альціона-

рії (Alcyonaria) та Зоантарії (Zoantharia).

Підклас Альціонарії, або Восьмипроменеві корали

(Alcyonaria, або Octocorallia)

Це колоніальні корали. Поліп має вісім пірчастих щу-

палець

БІСІМ

септ

гастральній порожнині. Його внут-

рішній скелет залягає в мезоглеї. Підклас поділяється на

багато рядів, з яких найважливішими є Альціонацеї (А1-

суопасеа), Рогові корали, або Горгонацеї (Gorgonacea),

Морські пера (Pennatulacea) та Столоніфери (Stoloni-

fera).

Ряд Столоніфери (Stolonifera)

Це м'які корали, скелет яких складається з дрібних

вкиданих у мезоглеї вапнякових голок — спікул. Цент-

ральний (осьовий) скелет у них ніколи не утворюється,

Рис. 113. Ряд Аісуопасеа:

а — грибоподібна колонія м'яких коралів Anthomastusj б — Alcyonium digitatum

174

тому їх колонії стеляться або мають вигляд куль і грибів,

які широкою основою прикріплюються до субстрату (рис.

113). Альціонацеї — найбагатший у видовому відношенні

ряд восьмипроменевих коралів, вони поширені в морях і

океанах, проте найбільша кількість видів' мешкає на .міл-

ководді тропічних морів.

У більшості альціонацей сильно розвинена мезоглея,,

тому колонії мають масивний вигляд. До цього ряду нале-

жить широковідомий Alcyonium digitatium, колонія якого

нагадує кисть руки, та яскраво забарвлені деревоподібна

розгалужені колонії Gersemia fruticosa.

Ряд Столоніфери (Stolonifera)

Це корали, в яких скелетні спікули в мезоглеї злива-

ються й утворюють трубочки, зв'язані між собою попереч-

ними пластинками. У живих колоніях у трубочках міс-

тяться гастральні порожнини по-

ліпів.

У тропічному поясі часто

трапляється «органчик» - - Tubi-

pora musica (рис. 114), колонії

якого нагадують музичний ін-

струмент— орган. У розправле-

ному стані поліпи, які виступа-

ють з трубочок, мають яскраво-

зелене забарвлення. Коли вони

скорочуються і втягуються у тру-

бочки, колонія набуває малино-

вого кольору, в який забарвле-

ний скелет.

Рис. 114. Ряд Stolonifera: скелет Tubi-

Ірога musica

Ряд Горгонарії, або Рогові корали (Gorgonaeea)

До цього ряду належать корали, які утворюють розга-

лужені деревоподібні або бичоподібні гнучкі колонії. Для

горгонарій характерна наявність щільного осьового скеле-

та, який пронизує стовбур і гілки колонії (рис. 115). Він

складається зі з'єднаних вапном, або роговою речовиною

спікул чи рогових пластинок. Крім осьового скелета, в ме-

зоглеї містяться окремі спікули у вигляді голочок, пали-

чок, веретен, густо вкритих горбками, відростками, лусоч-

ками тощо.

Колонії горгонарій міцно прикріплюються до твердого

•субстрату розширеною основою. Це переважно мілковод-

ні тварини, найбільше їх мешкає в тропіках. Серед них

Ряд 115. Ряд Gorgonacea — Corallium rubrum (а), схема будови

колонії (б):

/ — спікули; 2 — щупальця; 3 — гонади; 4 — канали ценосарка; 5 — мезо-

глея; б — осьовий скелет

відомий червоний, або благородний, корал (Corallium rub-

.•rum), твердий скелет якого використовується для виго-

товлення прикрас.

Осьовий скелет більшості видів горгонарій складається

з рогової речовини, просякнутої вапном, він дуже міцний

і разом з тим пружний. Наприклад, різні види Gorgonia

мають вигляд широкої ажурної пластини до 2 м завдовж-

ки та до 1,5 м завширшки. Вони оселяються в зоні при-

бою, але їх роговий скелет має таку гнучкість, що веле-

тенські віяла витримують могутні удари хвиль. Ці витон-

чені колонії надзвичайно яскраво забарвлені. Разом з ін-

шими горгонаріями вони утворюють на невеликій глибині

цілі підводні «ліси», забарвлені в жовті, червоні, коричне-

ві, фіолетові кольори.

?176

Ряд Морські пера (Pennatulacea)

Колонії морських пер нерозгалужені, часто дуже ве-

ликі і яскраво забарвлені. Вони складаються з м'ясистого

стовбура, утвореного первинним поліпом, на якому роз-

ташовані дрібні вторинні особини (рис. 116). Морські пе-

Рис. 116. Ряд Pennatulacea — Pennatula sp. (a), Veretillum (б), Vir-

gularia (в), Umbellula (г), схема будови колонії морського пера (д):

І — поліпоїдна частина колонії; 2— стебло; 3 — аутозоїд; 4—осьовий скелетний

стрижень; 5 — гастродермальний канал; 6 — сифонозоїд

ра не приростають до субстрату. Нижній здутий кінець їх

колонії вільно проникає в м'який грунт і заякорюється.в

ньому.

Колонія поділяється на два відділи: нижній — стебло та

верхній — рахіс, на'якому ростуть вторинні поліпи. Цим

коралам властивий диморфізм вторинних поліпів.. Серед

поліпів є годуючі особини - - аутозоїди з щупальцями та

сифонозоїди — дуже дрібні поліпи без щупалець, але з

добре розвиненими сифоногліфами. Функція сифонозоїдів

полягає в тому, що вони за допомогою биття війок сифо-

ногліфів створюють течію води в системі каналів, що

з'єднують між собою окремі частини колонії. Це полег-

шує транспорт поживних речовин і кисню.

У деяких видів, наприклад з роду Pennatula, вторинні

поліпи зливаються основами, утворюючи подібність широ-

ких виростів, схожих на листя. Такі колонії нагадують

пір'їну птахів, звідси походить і назва ряду.

177

Скелет представників ряду складається з окремих спі-

кул, у деяких видів є осьовий стрижень. Морські пера

мають добре розвинену м'язову систему, за рахунок чого

колонія вигинається, роздувається або витончує кінцеву

частину стебла, закопуючись у грунт або переповзаючи на

інше місце. Для цих тварин характерна також наявність

складної загальноколоніальної нервової системи, яка

з'єднує між собою усі відділи колонії.

Окремі види здатні витримувати значне опріснення во-

ди, наприклад Virgularia mirabilis, що поширена в пів-

нічній Атлантиці й трапляється в Чорному морі.

Деякі види морських пер, наприклад, Pennatula phos-

phorea, здатні до- світіння. Вночі такі колонії світяться

фіолетовим, жовтуватим або зеленим світлом. У відповідь

на сильне подразнення по всій колонії починають пробіга-

ти хвилі світлових сполохів.

Підклас Зоантарії (Zoantharia)

Це поодинокі або колоніальні корали, більшість яких

має зовнішній вапняковий (карбонатний) скелет. Відомі

також безскелетні форми. Кількість щупалець і септ у га-

стральній порожнині, як правило, кратна шести. Щупаль-

ця нерозгалужені. Мезоглея тонка.

До цього підкласу належать кілька сучасних рядів, се-

ред яких найбільш відомі: Склерактинії, або Мадрепорові

корали (Scleractinia, або Madreporaria), Актинії (Actinia-

гіа), а також вимерлі форми; найбільш численні у викоп-

них рештках представники рядів Табуляти (Tabulate) та

Ругози, або Чотирипроменеві корали (Rugosa).

Серед усіх рядів зоантарій особливе значення мають

склерактинії, або мадрепорові корали (Scleractinia), які

є основними будівниками коралових рифів завдяки своє-

му масивному вапняковому скелету.

Ряд Актинії (Actiniaria)

Це переважно поодинокі безскелетні поліпи, які нага-

дують фантастичні квіти й тому називаються ще морськи-

ми анемонами. Вони мають циліндричну форму з добре

розвиненим ротовим диском,на одному кінці й розшире-

ною основою (підошвою) на протилежному (рис. 117).

Епідерма підошви виділяє слиз, яким актинії тимчасово

прикріплюються до субстрату. Навколо ротового диска

концентричними колами розташовані 16—1 000 щупалець.

На щупальцях містяться батареї жалких клітин. Рот має

178

вигляд щілини, глотка сплющена й містить два сифоног

гліфи, биттям їх війок створюються два токи води: один

спрямований всередину гастральної порожнини, другий—•

із гастральної порожнини назовні.

У більшості актиній число септ у гастральній порожни-

ні кратне шести, рідше — восьми або дев'яти.

Більшість актиній — хижаки, живляться ракоподібни-

ми, молюсками, навіть дрібними рибами, вбиваючи їх жал-

кими капсулами щупалець. Але є й види, які живляться

найдрібнішими організмами планктону (бактеріями, водо-

ростями, .найпростішими), заганяючи їх війками, що міс-

тяться на клітинах епідерми щупалець і ротового диска,

до травної порожнини.

Розмножуються актинії нестатевим і статевим способа-

ми. Нестатеве розмноження рідко відбувається шляхом

брунькування. Найчастіше це поздовжній поділ. При

цьому спочатку розділяється рот, потім ротовий диск і,

нарешті, все тіло актинії. Рідше відбувається поперечний

поділ — посередині тіла актинії виростає віночок щупа-

лець, потім верхня. частина відшнуровується й відділя-

ється від нижньої. У верхньої частини відновлюється пі-

дошва, а у нижньої — утворюються ротовий диск і глотка.

Крім згаданих способів нестатевого розмноження, є

ще один — лацерація, внаслідок якої одразу утворюється

кілька дрібних особин. Від підошви дорослої актинії відо-

кремлюється невеличка її ділянка, з якої потім розвива-

ються нові актинії. Актинії, як і гідри, здатні до регенеї

рації.

Під час статевого розмноження в стінках септ визрі-

вають статеві клітини, що мають ендотермальне походжен-

ня. Актинії, як правило, роздільностатеві, але трапля-

ються й гермафродити. Запліднення може відбуватися' у

12*

179