Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

зоїдів (сперміїв), та оточуючих її ооцитів. У процесі спер-

матогенезу та дозрівання ооцитів спостерігається мейоз.

Після дозрівання статевих клітин інфузориген розпадаєть-

ся та дегенерує, причому ця стадія існує всередині ромбо-

гена. Після запліднення в осьовій

клітині ромбогена з зи-

готи розвивається розселювальна личинка — інфузориформ

Рис. 88. Схема будови інфузориформа:

1 — світлозаломлюючі тільця; 2 — війчаста клітина; 3 —

аксобласт

(рис. 88). Він укритий війками, всередині має два світло-

заломлюючих тільця з гуаніном, а також аксобласти. З се-

чею молюска інфузориформ виходить назовні, деякий час

плаває поблизу дна, а потім інвазує молодого головоно-

гого молюска. З аксобластів у тілі молюска розвиваються

ламерівські личинки, які проникають у нирки, де перетво-

рюються на нематогенів-засновників.

Одні дослідники вважають, що аксобласти — це ага-

мети, тоді інфузориформ, нематоген і ромбоген — нестате-

140

ві покоління; на думку інших, аксобласти є партеногене-

тичними яйцями, тоді всі перелічені покоління — партено-

генетичні. Остаточно це питання досі не з'ясоване. Не

викликає сумнівів лише те, що інфузориген — статеве по-

коління.

Представник типу — Dicyema. Систематичне положен-

ня та походження диціємід так, як і ортонектид, є пред-

метом дискусії вчених, їх вважають спрощеними трема-

тодами або навіть родичами інфузорій. Більш обгрунтова-

ною є думка, що дицієміди, як і ортонектиди,— це нащад-

ки мечниковської фагоцители.

РОЗДІЛ СПРАВЖНІ БАГАТОКЛІТИННІ

(EUMETAZOA)

Справжні багатоклітинні характеризуються наявністю

диференційованих тканин, появою у більшості з них орга-

нів і систем органів. У справжніх багатоклітинних з'явля-

ються кишечник (у деяких паразитичних форм він може

редукуватися), нервова та статева системи, органи чуття;

у більшості виникає видільна система, у вищих тварин -

кровоносна й дихальна. У процесі ембріонального розвитку

в Eumetazoa утворюються два або три зародкових листки,

з яких розвиваються тканини та органи дорослих тварин.

Справжні багатоклітинні мають різноманітні плани бу-

дови та різні рівні організації. Серед них на найнижчому

щаблі стоять Кишковопорожнинні (тип Cnidaria) та Реб-

роплави (тип Ctenophora). У них ще немає справжніх ор-

ганів і систем органів, є лише поліфункціональні пласти —

епідерма та гастродерма, які утворюються відповідно з

двох зародкових листків (ектодерми та ентодерми). У всіх

інших Eumetazoa в ембріональному розвитку закладається

ще третій зародковий листок — мезодерма, за рахунок якої

розвивається значна частина внутрішніх органів.

Рівень організації тварин зумовлений наявністю та ха-

рактером порожнини тіла. Порожниною тіла називать про-

стір між стінкою тіла, що складається з шкірних покривів

і прилеглої до них мускулатури, та кишечником. У Плоских

червів (тип Plathel — minthes), Немертин (тип Nemertini)

та Камптозоїв (тип Kamptozoa) порожнини тіла немає,

простір заповнений сполучною тканиною мезодермального

походження — паренхімою. У Первиннопорожнинних (тип

Nemethelminthes), Коловерток (тип Rotifera), Скреблянок

(тип Acanthocephala), Цефалоринхів (тип Cephalorhyncha)

е порожнина тіла (вона називається первинною, або схі-

141

зоцелем), заповнена рідиною, що омиває внутрішні органи

та виконує функцію гідроскелета, на який опирається мус-

кулатура. Порожнина тіла відіграє також важливу фізіо-

логічну,роль у організмі — порожнинна рідина транспортує

кисень, поживні речовини та продукти виділення.

У всіх інших тварин, починаючи з Кільчастих червів

(тип Annelida), є вторинна порожнина тіла, або целом.

Морфологічно целом відрізняється від схізоцелю наявніс-

тю власних стінок, які в онтогенезі завжди формуються з

мезодерми. Вони складаються з одношарового епітелію, що

називається- целомічним, або перитонеальним. Целомічний

епітелій вистилає зсередини стінку тіла й обгортає кишеч-

ник. За допомогою особливих каналів — целомодуктів —•

целом сполучається із зовнішнім середовищем. Таким чи-

ном, целом є не просто проміжком між внутрішніми орга-

нами, а й цілком сформованим органом, будова якого в

різних груп тварин різна. Він виконує ряд важливих функ-

цій у організмі. Перш за все дуже важливим є опорне зна-

чення целому. Під час скорочення м'язів стінок тіла тиск

передається на целомічну рідину, яка виконує функцію

гідроскелета. В целомі дозрівають статеві продукти. Він

виконує, як і схізоцель, транспортну функцію. У деяких

тварин має місце комбінація різних утворень. Так, у Мо-

люсків (тип Mollusca) є целом, схізоцель і паренхіма, але

в різних класах ці утворення розвинені по-різному. У Чле-

нистоногих (тип Arthropoda) целомічні мішечки заклада-

ються під час ембріонального розвитку, але надалі руйну-

ються й їх порожнина зливається з первинною порожни-

ною, утворюючи мішану порожнину — міксоцель.

Розділ Eumetazoa об'єднує багатоклітинних, до яких

належить більшість сучасних типів тварин — від Cnidaria

до Chordata.

ТИП КИШКОВОПОРОЖНИННІ

(CNIDARIA, АБО COELENTERATA)

Кишковопорожнинні — водні, переважно морські тва-

рини, прикріплені до субстрату або плаваючі в товщі води.

Це поодинокі або колоніальні форми, що мають розміри

-від кількох міліметрів до кількох метрів. Відомо близько

9 тис. видів, у прісних водоймах і морях України знайде-

но майже 40 видів.

Більшість кишковопорожнинних має радіальну (проме-

неву) симетрію. Це означає, що через їх тіло можна

провести одну головну вісь, навколо якої радіально розмі-

щуються окремі частини тіла, наприклад щупальця,

142

Для кишковопорожнинних характерний тканинний тип

організації, тобто клітини в їх тілі об'єднані в тканини.

Проте вони не-мають складних органів, властивих більш

високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною

рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової систе-

ми та м'язових (епітеліально-м'язових) клітин. За раху-

нок цього тварини сприймають різні подразнення та руха-

ються. Кишковопорожнинні — більш інтегровані тварини

порівняно з Prometazoa — у них з'являються загальноор-

ганізменні функції — живлення та рух. Живляться вони

активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич;

переважна більшість їх — хижаки. Хижий спосіб життя

сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції.

Кишковопорожнинні належать до двошарових тварин.

У онтогенезі в них формуються лише два зародкових лист-

ки — екто- та ентодерма, з яких розвиваються два епіте-

ліальні шари тіла — поверхневий — епідерма та внутріш-

ній — гастродерма. Між ними залягає більш-менш розви-

нений неклітинний шар — мезоглея. Це — драглиста про-

міжна речовина, продукт виділення обох шарів, в неї мо-

жуть мігрувати окремі клітини.

Кишковопорожнинні не мають порожнини тіла; єдина

порожнина — гастральна, що вистелена гастродермою й

відкривається назовні ротовим отвором.

143

Особливістю кишковопорожнинних є наявність у них

жалких клітин (кнідоцитів). Більшість видів має скелет,

що виконує опорну та захисну функції. Для них характер-

не існування двох життєвих форм — поліпа та медузи. По-

ліпи ведуть прикріплений спосіб життя, рзмножуються, як

правило, нестатевим способом, часто утворюють колонії.

Медузи — вільноплаваючі, поодинокі тварини, що розмно-

жуються статевим шляхом. Часто в життєвому циклі киш-

ковопорожнинних відбувається правильне чергування по-

колінь поліпів і медуз — метагенез або часткова редукція

одного з цих поколінь — гіногенез. Нерідко спостерігаєть-

ся повна відсутність одного з поколінь (рис. 89).

Характерною рисою кишковопорожнинних є здатність

до регенерації — відновлення цілої тварини (поліпа) з

окремих частин, навіть групи клітин.

Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи.

144

КЛАС ГІДРОЇДНІ (HYDROZOA)

Це переважно дрібні поодинокі та колоніальні організ-

ми, які мають форму поліпа або медузи. Серед поліпів по-

ширена колоніальність. Колонії бувають мономорфними-

з однаковими поліпами та поліморфними — з різними по-

ліпами. Кишкова (гастральна) порожнина поліпів має ви-

гляд мішка й позбавлена перетинок; гонади розвиваються

в ектодермі. Клас об'єднує близько 4 тис. переважно мор-

ських видів, лише кілька десятків з них мешкають у пріс-

них водоймах.

Клас Гідроїдні поділяється на два підкласи: Гідропо-

дібні (Hydroidea) та Сифонофори (Siphonophora).

Підклас Гідроподібні (Hydroidea)

До цього підкласу належать кишковопорожнинні, пере-

важна більшість яких утворює мономорфні колонії, при-

кріплені до субстрату. У деяких неколоніальних видів по-

ліпи здатні плавати.біля

поверхні води. Найбільш

поширені види мають

життєві цикли з яскраво

вираженим метагенезом.

Найпростіше побудо--

вані поодинокі поліпи

(ряд Hydrida). їх тіло

має вигляд циліндрично-

го мішка, що прикріплю-

ється підошвою до суб-

страту, на протилежному

кінці міститься ротовий

отвір, оточений віночком

із 4—12 щупалець. Рот

веде в гастральну, або

кишкову, порожнину.

Стінка тіла складається

з епідерми та гастродер-

ми, між якими замість

мезоглеї залягає тонка

базальна перетинка —

•безструктурна речовина,

продукт виділення обох пластів (рис. 90).

Епідерма складається з кількох типів клітин, що вико- '

нують різні функції (рис. 91). Більшість з них — епітелі-

ально-м'язові клітини. Тіло такої клітини входить до скла-

ду епітелію, а на своєму базальному кінці має перпенди-

кулярний до осі клітини м'язовий відросток, що містить

Рис. 90. Схема будови гідри:

/ — рот; 2 — щупальце; 3 — тулубний

відділ; 4 —стебельце; 5 — підошва;

6 — чоловічі гонади; 7 — жіноча гона-

да; 8 — брунька

6-856

145

одне скоротливе волокно. Всі м'язові відростки в епідермі

напрямлені паралельно поздовжній осі тіла. Деякі з цих

клітин мають джгутики. В епідермі є також зазолисті клі-

тини, які виділяють клейкий секрет, особливо багато їх в

області підошви. До складу епідерми входять також нерво-

ві клітини (нейрони), які поділяють на три типи: чутливі,

асоціативні та рухові. Чутливі клітини розташовані шя

епітеліальними, асоціативні та рухові —під епітелієм

146

одному рівні з м'язовими відростками. Всі нейрони мають

численні відростки, що контактують між собою, а рухові

нейрони — також і з м'язовими відростками. Таким чином,

усі нервові клітини з'єднані в плетиво, або дифузний плек-

сус. Він утворює скупчення клітин навколо рота й підош-

ви, однак справжніх нервових вузлів, або гангліїв, у киш-

ковопорожнинних не утворюється. Але навіть ця примітив-

на структура забезпечує пристосувальні реакції тварини.

Наприклад, гідра реагує на механічні подразнення скоро-

ченням тіла, причому спочатку скорочується ділянка, що

прилягає до місця подразнення, а потім, у разі тривалішо-

го подразнення, воно поширюється на інші ділянки. Такий

характер реакції властивий саме дифузійній нервовій сис-

темі. Дифузний плексус проводить збудження у всіх на-

прямках; поширення збудження супроводжується хвилею

м'язових скорочень.

Здатність гідроїдних реагувати на механічні подразнен-

ня пов'язана з розвинутим чуттям дотику. Це виявляється,

зокрема, в тому, що гідри звичайно обирають жорсткий

субстрат і активно переміщуються по ньому. Спеціалізова-

них органів для сприймання світла в поліпів немає, однак

світло приваблює гідру, подразнюючи чутливі клітини епі-

дерми. У гідри є й специфічні хеморецептори — чутливі

клітини, які реагують на поживні речовини й керують її

харчовою поведінкою. Вони містяться в епідермі та ґаст-

родермі.

У епідермі локалізовані також найбільш спеціалізовані

жалкі клітини — кнідоцити (рис. 92). Вони є знаряддям

нападу та захисту. В найбільш типовому випадку жалка

клітина містить всередині овальну жалку капсулу, напов-

нену рідиною. На одному полюсі стінка капсули має впи-

нання у вигляді порожнього, дуже тонкого відростка, який

утворює закручену спіраллю жалку нитку. На зовнішній

поверхні клітини розташований тонкий чутливий волосок —

кнідоциль, ультраструктура якого нагадує довгий джгутик,

оточений 18—22 тонкими виростами цитоплазми-—мікро-

ворсинками. На відміну від справжніх джгутиків кнідо-

циль нерухомий. У разі найлегшого дотику до кнідоциля

спостерігається стрімке, подібне до пострілу, вивертання

жалкої нитки. Вона встромлюється в тіло жертви й впорс-

кує отруйний вміст капсули. Нитка вкрита напрямленими

назад щипами, завдяки чому утримується в тілі жертви.

Назад у капсулу жалка нитка не втягується, клітина ви-.

смикується з покриву й гине. Замість неї утворюються нові

жалкі клітини. Жалкі клітини такого типу називаються

пенетрантами. Інші — вольвенти — мають короткі, позбав-

10*

147

Рис. 92. Типи жалких клітин гідри — пенетранти на різних

стадіях вистрілювання жалкої нитки (а), глютинанти (б),

вольвенти (б), батареї жалких клітин на щупальцях (г):

1— кришечка жалкої капсули; 2 — кнідоциль; 3 — жалка нитка; 4 —

ядро; 5 — розширена основа жалкої нитки із щетинками, що прикриті

зовні стилетами (5)

клітини мігрують до поверхні тіла і відіграють захисну

роль.

Біля основи епітеліально-м'язових клітин епідерми міс-

тяться дрібні недиференційовані клітини, що називаються

інтерстиціальними (і-клітини). Вони можуть перетворюва-

тися на інші типи клітин екто- та ентодерми, замінюючи

заглблі клітини.

Епітеліально-м'язові клітини розмножуються, започат-

ковуючи такі ж клітини, а нервові, жалкі та залозисті клі-

тини вже настільки спеціалізовані, що втратили здатність

до поділу й утворюються лише за рахунок і-клітин. Із ін-

терстиціальних клітин розвиваються також статеві клітини.

148

Гастродерма складається з епітеліально-м'язових і за-

лозистих клітин. Перші мають таку ж будову, як і епідер-

мальні, але їх м'язові відростки спрямовані перпендику-

лярно до поздовжньої осі тіла й діють як антагоністи м'я-

зових відростків епідерми. Епітеліальні частини епітеліаль-

но-м'язових клітин мають два-п'ять джгутиків і можуть

утворювати псевдоподії, тобто здатні до фагоцитозу.

Завдяки скороченню м'язових шарів поліп може видов-

жуватися, скорочуватися, вигинатися, його щупальця під-

тягують до рота здобич, яка заковтується за рахунок Ко-

ординованої роботи м'язів епідерми та гастродерми.

Залозисті клітини виділяють у гастральну порожнину

травний сік із ферментами, їжею гідроїдів є дрібні планк-

тонні організми, переважно ракоподібні та їх личинки, Ін-

коли — ікра й личинки риб.

Вбита або паралізована жалкими клітинами здобич, по-

трапивши в гастральну порожнину, під дією травних фер-

ментів частково перетравлюється, подрібнюється до стану

маленьких часточок, які фагоцитуються епітеліально-м'язЬ-

вими клітинами. Завдяки руху джгутиків вміст гастральної

порожнини (вода, продукти травлення, дрібні часточки

їжі) переміщується, що сприяє контакту харчових часток

із клітинами фагоцитуючсго епітелію. Неперетравлені

рештки викидаються з гастральної порожнини через рот,

Отже, в кишковопорожнинних має місце порожнинне та

внутрішньоклітинне травлення.

У складі гастродерми є також нервові клітини, які ле-

жать поодинці або утворюють ентодермальний плексус, але

більш рідкий, ніж у епідермі.

Видільної системи в кишковопорожнинних немає. Кін-

цеві продукти обміну речовин накопичуються в гастродер-

мі, звідки виводяться в гастральну порожнину, а звідти

через рот назовні.

Поліпи дихають усією поверхнею епідерми та гастро-

дерми. У разі відсутності їжі в шлунку гастральна порож-

нина заповнюється водою, яка переміщується завдяки

роботі джгутиків, що сприяє більш інтенсивному

обміну.

Більшість видів морських гідроїдних поліпів (ряд

tolida) утворює колонії, що складаються з величезної кіль-

кості особин. Колонії можуть бути різними за формою,,

найчастіше кущоподібними або деревоподібними. Вони

прикріплюються до субстрату особливими відростками, які

нагадують коріння. Стовбур колонії розгалужується, на

кінцях гілок сидять окремі особини, схожі на гідру, які

звуться гідрантами. Загальний стовбур і розгалуження, які

J49

лені шипів нитки, які обплутують здобич, у глютинантів є

др;вгі липкі нитки, що утримують здобич. Найбільше жал-

ких клітин міститься на щупальцях, де вони утворюють

скупчення (батареї). Функціонування жалких клітин авто-

номне й не пов'язане з нервовою системою. Є тварини (го-

лозяброві молюски, турбелярії тощо), які, поїдаючи киш-

ковопорожнинних, не перетравлаюють кнідоцити. Жалкі

територіальне не належать до жодного поліпа, називають-

ся ценосарком (рис. 93).

Навколо ценосарка утворюється зовнішня органічна

оболонка з хітиноподібної речовини — тека, що виділяєть-

ся клітинами епідерми й виконує захисну та опорну функ-

ції. У деяких груп тека просякається вапном. Тека в де-

яких видів досягає основи гідрантів (підряд Athecata), у

інших вкриває їх тіло, ут-

ворюючи захисну чашечку,

або гідротеку, навколо кож-

ного гідранта (підряд The-

caphora). У деяких видів

колонії можуть досягати

великих розмірів, при цьо-

му окремі гідранти залиша-

ються мікроскопічними.

Гідранти мають таку ж

гістологічну будову, як і

гідра, але їх гастральні по-

рожнини продовжуються в

•загальний стовбур колонії

й таким чином гастральні

порожнини, всіх гідрантів

сполучаються між собою.

Внутрішній канал ценосар-

ка заповнений рідиною —

гідроплазмою. Це — своє-

рідна розподільна система

колонії.

Рідина весь час руха-

ється, і за її допомогою від-

буваються перенесення та

розподіл між окремими час-

тинами колонії часточок їжі, поживних речовин і навіть

окремих клітин. У останні роки вчені навчилися утриму-

вати колонії гідроїдів у лабораторних умовах і спостері-

гати за їх життєдіяльністю. Завдяки цьому виявлено, що

в різних видів рух гідроплазми відбувається двома різ-

ними способами. Перший спосіб — це рух. за рахунок ро-

боти джгутиків клітин гастродерми (наприклад, у Tubu-

laria). При цьому порожнина ценосарка поділяється

поздовжньою перетинкою (мезентерієм) на два паралель-

них канали, якими гідроплазма переміщується з постій

ною швидкістю в двох протилежних напрямках.

У інших гідроїдів порожнина ценосарка позбавлена ме-

зентерію, й гідроплазма рухається в ній почергово то в

150

одному, то в протилежному напрямку завдяки пульсації

(скороченню та розслабленню) верхівок росту (молоді

бруньки), гідрантів і ценосарка колонії. Робота розподіль-

ної системи забезпечує фізіологічну інтеграцію колонії.

Отже, колонія гідроїдів — це не просто сукупність фі-

зіологічне самостійних індивідів, а інтегрована в єдине ці-

ле індивідуальність вищого порядку, її розподільна систе-

ма забезпечує не рівномірний розподіл їжі по всій колонії,

а її концентрацію в певних, найбільш важливих для існу-

вання колонії місцях. Наприклад, якщо в лабораторних

умовах годувати лише окремі гідранти, їжа буде транс-

портуватися в місця утворення молодих гідрантів неза-

лежно від того, де знаходяться поліпи, що одержали їжу.

Гідроїдні розмножуються нестатевим і статевим спосо-

бами. Нестатеве розмноження найчастіше відбувається

шляхом брунькування, рідше — поперечного або поздовж-

нього поділу, а також лацерації, коли від поліпа (найчас-

тіше від його базальної частини) відокремлюється шмато-

чок або група клітин, з якої розвивається нова особина.

У процесі брунькування поодиноких поліпів на тілі утво-

рюється горбок, у який заходить гастральна порожнина, а

стінки є продовженням стінок тіла (епідерми та гастро-

дерми). Утворюється брунька, яка росте, набуває цилінд-

ричної форми, на вільному її кінці виростають щупальця,

проривається ротовий отвір. Брунька ще деякий час утри-

мується на материнській особині, нарешті відривається й

переходить до самостійного життя, прикріплюючись до суб-

страту. Інколи на одній гідрі тримаються кілька дочірніх

особин, утворюючи тимчасову колонію.

У колоніальних гідроїдних особини, що утворилися шля-

хом брунькування, не відриваються від материнської осо-

бини, а продовжують жити на її тілі, розмножуючись

брунькуванням. Так утворюється колонія, розміри якої

збільшуються шляхом появи нових особин.

Статеве розмноження переважної більшості гідроїдних

здійснюється спеціальними статевими особинами — меду-

зами. Вони утворюються на колонії поліпів шляхом брунь-

кування на особливих видозмінених безщупальцевих полі-

пах — бластостилях (див. 93), відриваються від них і пе-

реходять до вільноплаваючого життя.

Медуза за будовою відрізняється від поліпа. Вона має

вигляд дзвона або парасольки. Зовнішній опуклий її, бік

називається ексумбрелою, внутрішній, увігнутий — субум-

брелою. По внутрішньому краю дзвона проходить подвій-^

на складка епідерми, що має форму кільця — парус. Це —

характерна риса гідроїдних медуз, яка відрізняє їх від

151

сцифомедуз. Парус, скорочуючись, зменшує діаметр вустя

дзвона, й медуза рухається за реактивним принципом, виш-

товхуючи воду з-під дзвона (рис. 94).

По краю дзвона розташовані щупальця, кількість яких

найчастіше кратна чотирьом. У центрі субумбрели розта-

шоване довге ротове стебельце, на кінці якого міститься

ротовий отвір. Рот веде в гастральну порожнину, вистеле-

ну гастродермою. На відміну від поліпа гастральна порож-

нина медузи має більш складну будову. Вона складається

з невеликого центрального шлунка й радіальних каналів,

Рис. 94. Схема будови гідроїдної медузи — поздовжній роз-

різ (а), медуза з відрізаною чвертю дзвона (б):

1 — епідерма; 2 — гастродерма, 3 — мезоглея; 4 — кільцевий ка-

нал; 5 — зовнішнє нервове кільце; 6 — парус; 7 — внутрішнє нервове

кільце; 8 — шлунок: 9 — рот; 10 — гонада; // — щупальце; 12 —

радіальний канал; 13 — статоцисти

які розходяться від нього до країв дзвона та об'єднуються,

там у кільцевий канал. Це — гастроваскулярна система —

все, що залишається від гастральної порожнини. Решта

гастродерми між каналами зростається й утворює суціль-

ну подвійну гастродермальну пластинку, 'Медузи — хижа-

ки, живляться дрібними планктонними організмами.

У медузи на відміну від поліпа між епідермою та гаст-

родермою замість тонкої базальної перетинки міститься

товстий шар мезоглеї. Мезоглея бере участь у русі меду-

зи: під час скорочення паруса дзвін звужується, а його

розширення відбувається завдяки пружності мезоглеї.

За рахунок вільноплаваючого способу життя нервова

система гідромедуз дещо складніша, ніж у поліпів. Крім

дифузного плексуса, в медузи на краю дзвона міститься

подвійне нервове кільце (внутрішнє та зовнішнє), яке.

складається з нервових клітин та їх відростків. Нервове

кільце інервує м'язові волокна паруса, а також органи

152

чуття, розташовані поблизу. У медуз є органи рівноваги —

статоцисти та органи зору — вічка, яких немає в поліпів

(рис. 95).

Статоцисти найчастіше мають вигляд ямки або міхур-

ця, всередині якого містяться кристалики карбонату каль-

цію— статоліти, а стінки вкриті нервовими клітинами, що

мають чутливі волоски. Ці клітини відростками зв'язані з

нервовим кільцем. Зміна в положенні тіла медузи приво-

дить до подразнення статолітами відповідних чутливих во-

Рис. 95. Органи чуття гідроїдних медуз — поздовжній розріз через-

статоцист, що розташований при основі щупальця медузи Obelia (а),

вічко гідроїдної медузи (б):

/ — епідерма ексумбрели; 2 — гастродерма; 3 — мезоглея; 4—кільцевий канал;

5 — щупальце; 6 — інтерстиціальні клітини; 7 — зовнішнє нервове кільце; 8 — чут-

ливий відросток статоциста; 9 — стат»цист; 10 — статоліт; // — внутрішнє нер-

вове кільце; 12 — пігментна клітина; 13 — кришталик; 14 — чутлива клітина

лосків, збудження передається в нервове кільце, що спри-

чинює скорочення паруса. Статоцисти забезпечують також

ритмічність роботи м'язів паруса. Під час коливань води

перед штормом статоліти вібрують, що є сигналом для за-

нурення медуз у глибинні шари води.

Очі гідромедуз мають різну будову. Вони розташовані

біля основи щупалець у вигляді очних плям або очних

ямок. До складу ока входять світлочутливі та пігментні

клітини. Світлове подразнення сприймається світлочутли-

вими клітинами та передається їх відростками у нервове

кільце. Завдяки наявності пігментних клітин світло по-

трапляє на чутливі клітини тільки з одного боку. В очах

більш складної будови світлочутливі та пігментні клітини

лежать на дні невеликого впинання — ямки, порожнина

якої заповнена прозорим виділенням епідерми — кришта-

153

ликом, що концентрує світлові промені на чутливих клі-

тинах. Незважаючи на складність будови вічок, медуза не

може сприймати форму предмета, а реагує лише на інтен-

сивність освітлення. За рахунок цього гідромедузи можуть

здійснювати вертикальні міграції —від освітлених верх-

ніх шарів води в глибину й навпаки.

Переважна більшість гідроїдних медуз дуже дрібні,

найчастіше їх діаметр становить 1—2 мм, рідше — кілька

•сантиметрів. Вони є хижаками, живляться найдрібнішими

планктонними організмами — рачками, личинками різних

безхребетних.

Медузи розмножуються за деякими винятками лише

статевим шляхом; вони роздільностатеві. Статеві органи

(гонади — це групи статевих клітин, які містяться між епі-

дермою та мезоглеєю на нижньому боці дзвона під раді-

альними каналами або на ротовому стебельці. Статеві клі-

тини — яйцеклітини та сперматозоїди — утворюються з

клітин ектодерми.

Статеві клітини (гамети) після дозрівання виходять

назовні крізь розрив стінки тіла. У воді сперматозоїди за-

пліднюють яйцеклітини. Запліднена яйцеклітина прохо-

дить повне та рівномірне дробіння, яке в кишковопорож-

нинних ще не має сталої характеристики; воно дуже мін-

ливе навіть у одного виду. В результаті дробіння утворю-

ється суцільна багатоклітинна кулька •— морула або куль-

ка з одним поверхневим шаром і порожниною всередині —

бластула. Гаструляція відбувається шляхом деламінації

(у морули) або імміграції (у бластули). Внаслідок цього

утворюється личинка паренхімула, поверхневий шар клі-

тин якої, має джгутики та є ектодермою, а внутрішня

аморфна маса клітин -- ентодермою (див. рис. 89).

Паренхімула, яка нагадує личинку губок, виходить з

•яйця у воду й плаває за допомогою джгутиків. Пізніше

частина ентодермальних клітин личинки руйнується й на

їхньому місці виникає порожнина. На цій стадії личинка

називається планулою. Планула деякий час (від кількох

годин до двох діб) плаває, потім прикріплюється до суб-

страту переднім кінцем. На цьому місці утворюється пі-

дошва, на протилежному кінці проривається ротовий от-

вір, навколо нього виростають щупальця, й таким чином

утворюється поліп. Ектодерма личинки диференціюється

та перетворюється на епідерму поліпа, ентодерма утворює

відповідно гастродерму. У поодиноких видів поліп вирос-

тає в дорослу особину й починає розмножуватися брунь-

куванням. У колоніальних видів шляхом брунькування з

первинного поліпа утворюється колонія.

а 54

Отже, життя гідроїдних поліпів складається з правиль-

ного чергування двох поколінь, що відрізняються за будо-

вою та способом розмноження (рис. 96). Одне поколін-

ня — поліпоїдне — веде сидячий спосіб життя, розмножу-

ється лише нестатевим способом, утворюючи поліпи та

медузи. Друге покоління — медузоїдне — утворюється

на колонії поліпів, веде вільнорухливе життя й розмножу-

ється статевим шляхом. Оскільки таке правильне чергу-

вання нестатевого та статевого поколінь називається ме-

тагенезом, медузи, які утворюються на колоніях поліпів,

є метагенетичними. Медузи за рахунок активного руху, а

також пасивно, за допомогою течій, розносяться на вели-

ку відстань від сидячої колонії й виконують функцію роз-

селення виду. В цьому полягає біологічне значення стадії

медузи.

Описаний цикл розвитку є типовим, проте в деяких гід-

роїдних має місце пригнічення одного з поколінь — меду-

зоїдного або пол.іпоїдного — гіногенез. У разі гіногенезу

медузи, які утворюються на колонії, не відриваються від

неї, а залишаються жити й розмножуватися, перебуваючи

в прикріпленому стані. У таких медуз недорозвинені щу-

пальця, рот і органи чуття. Вони називаються медуЬоїда-

ми. В інших видів редукція медуз продовжується й може

доходити до того, що вони стають схожими на мішечки із

статевими клітинами. Такі утвори називаються гонофора-

ми, або споросаками (рис. 97). У кінці цього ряду можна

155

поставити гідр (ряд Hydrida), в яких від медузи не зали-

шається нічого, крім гонад. На тілі гідри під епідермою

утворюються чоловічі та жіночі гонади (див. рис. 90).

Більшість гідр -- гермафродити. Сперматозоїди крізь роз-

рив стінки тіла виходять у воду, проникають у іншу особи-

ну й запліднюють її яйцеклітини.

Із заплідненої яйцеклітини розвиваються молоді гідри.

Отже, гідра - - це поліп, що втратив медузоїдне поколін-

ня та став розмножуватися нестатевим і статевим шляха-

ми. Разом із цим гідра втратила й метаморфоз — вона не

має вільноплаваючої планктонної личинки. Імовірно, що

це — наслідок переходу її предків до мешкання в прісних

водоймах. Інший вияв гіногенезу — повна втрата поліпоїд-

ного покоління. Є група видів (ряд Trachilida), у яких іс-

нує лише покоління медуз. Вони розмножуються статевим

способом, а з запліднених яєць утворюються планули, які

відразу ж. перетворюються на медуз. До підкласу Гідро-

подібні (Hydroidea) належить кілька рядів.

Ряд Лептоліди (Leptolida)

Це переважно морські форми, іноді трапляються й пріс-

новодні. Найчастіше вони є колоніальними організмами.

Колонії мають кущоподібну або деревоподібну форму. Для

них характерний різною мірою виражений метагенез. Це

найбільш численна група гід-

.,.:';?'ШїЩІ?ї®

•:::-,.

рОЇДНИХ.

ПІВНІЧНОЄВрОПЄЙ-

ських морях (Баренцовому,

Білому) найпоширенішими є

Obelia geniculata, Tubularia,

Coryne. У арктичних та помір-

них водах північної півкулі,

зокрема в Чорному морі, часто

трапляється вид Rathkea octo-

punctata. В опріснених водах

оселяється Bougainvillia me-

gas — масовий вид, поліпи

якого беруть участь у оброс-

танні суден і портових споруд.

Поширена в морях обох пів-

куль Obelia longissima. Жителям Приморського краю, Ку-

рильських островів та Японії добре відомі невеличкі ме-

дузки (діаметром 25 MM) Gonionemus, дотик щупалець

яких викликає у людини відчуття сильного опіку, після

чого утруднюється дихання та виникає загальна слаб-

кість. Людина, яка перебуває у воді далеко від берега,

може потонути (рис. 98).

Ряд Хондрофори (Chondrophora)

Це морські плаваючі, яскраво забарвлені поодинокі

поліпи, що живуть на поверхні води тропічних морів, їх

тіло сплющене, рот і щупальця спрямовані донизу. На

верхньому боці особин утворюється хітиноїдна пластинка,

яка виступає з води й є парусом. На нижньому боці утво-

рюються гонофори, на яких відбруньковуються медузи

(рис. 99).

Існує й інша думка щодо природи цих організмів. Дея-

кі вчені вважають, що це — колонія, яка складається з

Рис. 99. Ряд Chondrophora — Velella:

а — молода особина, що захопила малька риби; б — схема

будови

одного великого поліпа та кількох недорозвинених, при-

кріплених знизу поліпів. Найбільш відомий представник,

ряду — парусник (Velella). Парусники живуть у субтро-

пічних водах Світового океану. Ці досить великі поліпи

(довжина паруса — до 12 см) можуть збиратися у вели-

чезні зграї, що тягнуться на десятки кілометрів.

Ряд Пдрокорали (Stylasterida)

Представники ряду є колоніальні гідроїдні поліпи, зов-

нішня оболонка яких (тека) має вигляд добре розвинено-

го вапнякового скелета. Медузоїдне покоління в них ре-

дуковане, медузи не відриваються від колонії. Гідрокора-

ли, зокрема фіолетова дістіхопора (Distichopora violacea),

беруть участь у побудові рифів.

Ряд Трахімедузи (Trachilida)

До цього ряду належать винятково морські гідроїди,

що мають форму медузи. Поліпів у них немає. По всьому

Світовому океану трапляються медузи роду Aglantha

(рис. 100). На медузах ряду Leptolida паразитують види

роду Cunina.

157

156

Ряд Гідри (Hydrida)

Це переважно прісноводні, рідше морські поодинокі

поліпи, які не мають медузоїдного покоління. Найпошире-

нішою в прісних водах України є Hydra oligactis.

Більшість гідроїдів мешкає на невеликих глибинах —

від літоралі до 200—250 м. Вони прикріплюються до кам'-

янистого грунту, різних підводних предметів, вкриваючи

морське дно густими заростями. Гідроїди не бояться при-

бою, тому що їх колонії захищені текою, гілки гнучкі й

вигинаються під дією хвиль, не ламаючись.

Зарості гідроїдних поліпів разом із бурими водоростя-

ми є особливим угрупованням, яке заселяють черви, мо-

люски, ракоподібні, голкошкірі, що знаходять тут приту-

лок та їжу. Вони оселяються на підводних частинах суден,

вкриваючи їх суцільним волохатим шаром. Цим гідроїди

завдають значної шкоди судноплавству, знижуючи швид-

кість суден. Вони можуть оселятися на різних спорудах і

в трубах морського водопроводу, закриваючи його просвіт

і перешкоджаючи надходженню води. Гідрокорали разом

із справжніми коралами беруть участь в утворенні рифів.

Гідроїди є джерелом біологічно активних речовин —•

простагландинів, які використовуються в сучасній медици-

ні. З гідроїдів Obelia виділено препарат обелін — індика-

158

тор фізіологічного стану клітин, що використовується для

ранньої діагностики різних захворювань людини.

Гідроїдні медузи, незважаючи на малі розміри, дуже

зажерливі. Вони поїдають безліч рачків і тому вважають-

ся конкурентами планктоноїдних риб.

У прісних водоймах мешкає лише близько двох десят-

ків видів кишковопорожнинних. Усі вони належать до під-

класу Hydroidea. .Серед них є кілька видів гідр ряду Hyd-

rida. Перший дослідник гідр — французький вчений Трам-

бле ще в середині XVIII ст. дослідив будову гідри, її по-

ведінку, розмноження та регенерацію. Розрізаючи гідру

вздовж або впоперек, він спостерігав відновлення цілої

тварини з окремих шматочків. Багаторазово оперуючи од-

ного з піддослідних поліпів, Трамбле одержав «семиголо-

вого» поліпа. Відрізавши всі його «голови», дослідник спо-

стерігав їх відновлення подібно до того, як відростали го-

лови в міфічної потвори —• Лернейської гідри.

Гідра — ненажерливий хижак. Вона живиться інфузо-

ріями, планктонними ракоподібними, малощетинковими

червами, нападає на мальків риб. Гідри — надзвичайно

зручний об'єкт для різноманітних досліджень — фізіоло-

гічних, біохімічних, генетичних тощо.

Крім гідр, у прісноводних акваріумах трапляється

прісноводна медуза краспедакуста (Craspedacusta, ряд

Leptotida) — невеличка (діаметр близько 2 см) прозора

медуза, по краю якої розташовані широкий парус та

близько 100 тонких щупалець. Тривалий час було невідо-

мо, як ці медузи потрапляють у акваріуми. Виявилося, що

краспедакуста має досить складний і цікавий життєвий

цикл. З яйця формується червоподібна личинка, що де-

який час повзає по субстрату, прикріплюється до нього та

перетворюється на малесенького безщупальцевого поліпа,

який нагадує білу краплину на зелених водних рослинах.

Поліп може розмножуватися брунькуванням. У разі під-

вищення температури на поліпах з'являються медузоїдні

бруньки й відокремлюються медузки. Іноді з яєць форму-

ються також щупальцеві поліпи, але на них медузоїдне

покоління не розвивається (рис. 101). Вважають, що цю

медузу занесено до Європи з тропічними рослинами та ак-

варіумними рибками.

Серед кишковопорожнинних трапляється дуже мало па-

разитів. Відомо кілька видів гідроїдних медуз (ряд Ьец-

tolida), які паразитують на інших видах медуз. Але найці-

кавішим прикладом паразитизму є Polypodium hydrifor-

me—-паразит ікри осетрових риб (рис. 102). Поліпи жи-

вуть усередині ікринок, живлячись їх жовтком, ікринки

159