Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

на поверхні тіла спостерігаються ритмічні скорочення —

перистальтичні хвилі, що зумовлюють особливий, специ-

фічний спосіб руху — метаболію. У цих найпростіших є

два джгутики, один з яких редукований і помітний лише

'під електронним мікроскопом. Джгутики починаються в

особливому заглибленні — джгутиковій кишені — на пе-

редньому кінці тіла. Джгутик- рухається за складною тра-

єкторією, завдяки чому тіло неначе вгвинчується у воду.

Поблизу основи джгутиків' міститься резервуар, що

відкривається назовні довгою трубкою (глотка). У резер-

вуар відкривається скоротлива вакуоля, що ритмічно ско-

рочується та видаляє з організму надлишок води. Скорот-

ливі вакуолі характерні насамперед для прісноводних

джгутикових. У найпростіших — мешканців морів чи па-

разитичних — розчинені в цитоплазмі речовини мають та-

ку ж концентрацію, як і в морській воді або тілі хазяїна

(ізотонічні розчини). Осмотичні явища не відбуваються,

тому скоротливі вакуолі, як правило, у таких організмів

відсутні.

На довгому джгутику, поблизу основи, міститься по-

товщення (парабазальне тіло). Вважають, що воно чут-

ливе до ступеня освітлення. Поряд з ним розташоване

«вічко», або стигма, що складається зі скупчення жиро-

вих тілець (гранул), до складу яких входять каротиноїдні

пігменти червоного кольору. Останніми дослідженнями до-

ведено, що стигма не чутлива до світла, а є своєрідним

рефлектором для парабазального тіла.

Хроматофори у евгленових містять хлорофіли а та Ь,

каротини та ксантофіли. Живлення у них, як правило, ав-

тотрофне, проте в темряві деякі види (наприклад, зелена

евглена — Euglena viridis) втрачають забарвлення та пе-

реходять до гетеротрофного живлення. В ендоплазмі є без-

барвні зернятка, що заломлюють світло. Це — параміл,

особливий полісахарид, який утворюється в процесі фото-

синтезу як запасна поживна речовина. В задній частині ті-

ла розташоване одне ядро.

У евгленових відоме лише нестатеве розмноження. По-

діл відбувається шляхом мітозу, однак центріолей немає,

а' ядерна оболонка не розчиняється. Цитоплазма поділя-

ється вздовж; кінетосома ділиться, джгутик відходить до

однієї з дочірніх особин, а інша утворює новий. Хромато-

фори розподіляються між дочірніми клітинами, в інтерфа-

зі їх кількість відновлюється.

Найпоширенішими є види роду Euglena: в невеликих,

багатих органікою водоймах трапляється міксотрофна

евглена зелена (Е. viridis), у чистих водоймах —Е. san-

20 5*1

guinea червоного кольору, яка, крім хлорофілу, має чер-

воний пігмент астаксантин. У прісних водоймах часто

трапляються види роду Phacus. Вони мають нетипову бу-

дову — сплющені у вигляді листка, на поверхні клітини є

поздовжні добре помітні ребра (див. рис. 4).

Евгленові є кормом для мальків коропових риб. Вони

беруть участь у процесах біологічного очищення водойм.

У лабораторіях їх культивують для цитологічних і біохі-

мічних досліджень.

Ряд Панцирні джгутикові — Dinoflagellida

(ботан.— клас Dinophyceae відділу Pyrrophyta)

Це прісноводні та морські планктонні види, переважно,

автотрофні, однак є й гетеротрофні. Вони мають одне ве-

лике ядро примітивної будови: у хромосомах немає харак-

терних для еукаріот, зв'язаних із ДНК ядерних білків —

гістонів; хромосоми під час інтерфази не розкручуються,

їх видно під світловим мікроскопом. Ці риси зближують

дінофлагелят із прокаріотами, деякі вчені пропонують на-

зивати цю групу мезокаріотами, тобто проміжними між

про- та еукаріотами. Під мембраною клітини (плазмале-

мою) є особливий шар — тека, яка складається з білків

і цукрів. У теці міститься система сплющених пухирців,

які надають поверхні клітини гнучкості й разом із тим

підтримують постійну форму тіла. У багатьох видів у пу-

хирцях є целюлозні пластинки, які нерідко утворюють су-

цільний захисний панцир. Скоротливих вакуолей немає.

На поверхні клітини є два жолобки: один оточує її по

екватору, другий розташований перпендикулярно до пер-

шого. В них містяться два джгутики неоднакової довжи-

ни. Дінофлагеляти розмножуються поділом.

Багато планктонних панцирних джгутикових мають

різноманітні вирости панцира, що збільшує їх плавучість.

Так, Ceratium hirudinella, яка мешкає в прісних водоймах,

має панцир із довгими виростами, три з яких спрямовані

назад і' один — вперед (рис. 4, в). Один джгутик у них

спрямований вперед і виступає у воду, другий — лежить

у екваторіальному жолобку й рухається хвилеподібне.

В цитоплазмі містяться хроматофори бурого кольору, які,

крім хлорофілу, містять коричневий пігмент. Цераціум

запасає крохмаль. Під час поділу стулки розходяться

вздовж екваторіального жолобка й кожна дочірня кліти

на формує нову другу стулку. Інші види роду Ceratium

мешкають в прісноводному та морському середовищах і

часто є одним з головних компонентів мікропланктону.

У планктоні теплих морів поширена ночесвітка — Noc-

tiluc-a miliaris. Її діаметр досягає 2 мм (рис. 4, г). Ноче-

світка не має жолобків і целюлозного панцира. В неї є

лише один дуже коротенький джгутик, а рухову функцію

виконує довгий виріст цитоплазми поблизу джгутика.

В цитоплазмі містяться великі, заповнені жиром, вакуолі,

що зменшують питому масу тварини. Ночесвітка живиться

гетеротрофне. В неї є клітинний рот і травні вакуолі. Здо-

бич ночесвітки — найпростіші та "одноклітинні водорості;

запасною речовиною є жири. Під час механічного подраз-

нення (хвилями тощо) має здатність світитися. В спеці-

альних органоїдах складної будови внаслідок подразнен-

ня жироподібна речовина — люциферин — розкладається

ферментом люциферазою з виділенням світлової енергії,

що й викликає світіння.

Автотрофні' панцирні джгутикові продукують зн'ачну

частину первинної біомаси водойм і тому відіграють знач-

ну роль у біологічному кругообігу речовин. Багато пан-

цирних є внутрішньоклітинними симбіонтами війчастих,

радіолярій, гідр, коралових поліпів тощо. Відомо, що вони

сприяють утворенню вапнякового скелета коралів.

Ряд Вольвоксові (Volvocida) (ботан. — Порядок

Volvocales, клас Chlorophycea,

відділу Зелені водорості — Chlorophyta

Вольвоксові поширені у планктоні переважно прісних

водойм, однак є і морські види. Вони мають два або чо-

тири однакових джгутики та клітинну оболонку з Целюло-

зи, живляться автотрофне. Розмножуються нестатеве шля-

хом монотомії або палінтомії та статево (ізо- або анізо-

гамія), цикл розвитку з зиготичною редукцією. Крім од-

ноклітинних організмів (Chlamidomonas), до них нале-

жать види з тенденцією до розвитку багатоклітинності —

від колоній роду Gonium, що складаються- з розташованих

в одній площині 16 клітин, до багатоклітинних видів роду

Volvox, кількість клітин в одній колонії яких досягає 2 тис.

Колонія вольвокса має вигляд кулі, її клітини утворю-

ють зовнішній шар; джгутики спрямовані назовні й забез-

печують рух усієї колонії (рис. 5). Усередині кулі є по-

рожнина, що утворює внутрішнє середовище вольвокса.

'Колонія рухається одним кінцем уперед: клітини, що міс-

тяться поблизу переднього кінця, менші за розмірами,

стигми їх краще розвинені. Це перша ознака клітинної

ференціацїї вегетативних клітин колонії. Частина клітин

спеліально призначена для розмноження — генеративні

клітини (статеві та нестатеві). Нестатеві клітини випада-

ють у порожнину колонії й шляхом палінтомічного поділу

утворюють дочірні колонії, які після загибелі материн-

ської колонії живуть самостійно. Під час утворення коло-

нія спочатку має форму пластинки, краї якої згодом збли-

Рис. 5. Будова коло-

нії вольвокса (о)

та двох її ділянок

при різних збіль-

шеннях (б, в):

J — вегетативні (сома-

тичні) клітини; 2 — до-

чірні колонії; 3— мак-

рогамета; 4 — мікрога-

мети; 5 — нестатева ге-

неративна клітина; 6 —

цитоплазматичний місток

жуються таким чином, що джгутики спрямовуються все-

редину порожнини колонії. Так утворюється куля з от-

вором (фіалопор). Під час переходу до самостійного існу-

вання така колонія вивертається назовні через фіалопор

(екскурвація), і джгутикові кінці клітин стають зовніш-

німи (рис. 6).

Із _ статевих клітин розвиваються великі макрогамети

та дрібні мікрогамети. Після копуляції зигота шляхом па-

лінтомічного поділу розвивається в дорослу колонію-.

У життєвому циклі вольвокса є одна особливість, що

відрізняє його від інших найпростіших. Під час статевого

розмноження тіло найпростіших повністю розпадається на

гамети. Однак у вольвокса лише частина клітин (генера-

тивні) утворює гамети, а колонія з вегетативних (сома-

тичних) клітин продовжує існувати. Ця риса характерна

для багатоклітинних: таким чином можуть відбуватися

Д В Є Ж

Рис. 6. Розвиток колонії Volvox:

а—г — етапи палінтомічного поділу зиготи; д—ж — екскурвація

диференціація вегетативних клітин і ускладнення багато-

клітинного тіла. Зазначена особливість дозволяє вважати

вольвокс багатоклітинним організмом.

Вольвоксові мають важливе. значення як продуценти

•органічних речовин у водоймах. Частина видів втратила

здатність до фотосинтезу. Це — безбарвні гетеротрофи, що

живляться шляхом піноцитозу. їх наявність свідчить про

сильне забруднення водойм органікою (наприклад, Нуа-

liella).

КЛАС ТВАРИННІ ДЖГУТИКОВІ (ZOOMASTIGOPHOREA)

. Значна кількість видів тваринних джгутикових •— меш-

канці прісних та солоних водойм, однак переважна біль-

шість — паразити тварин І рослин. Представники цього

класу не мають хлорофілу, є гетеротрофами, живляться

шляхом піноцитозу та фагоцитозу. Представники різних

рядів різняться кількістю джгутиків, формою тіла та ін-

шими особливостями будови. Клас складається з восьми

рядів, із яких ми розглянемо п'ять, що мають найбільше

практичне та теоретичне значення: Комірцеві джгутикові,

Кінетопластиди, Дипломонади, Трихомонади та Багато-

джгутикові.

Ряд Комірцеві джгутикові (Choanoflagellida)

Це дуже дрібні поодинокі або колоніальні джгутикові,,

що мешкають у прісних і солоних водоймах. На передньо-

му кінці клітини розташований джгутик. Його основа ото-

чена комірцем, який складається з віночка дуже тонень-

ких, помітних лише під електронним мікроскопом мікро-

а. 6

Рис. 7. Будова тваринних джгутикових—Salpingoeca ampho-

roideum в будиночку (a), Trichomonas termopsidis (б},

Lamblia intestinalis (в), Teratonympha mirabilis (г):

/—будиночок; 2 — джгутик; 3 — мікроворсинки; 4 — ядро; 5 — коста;

5 — аксостиль; 7 — ундулююча мембрана

ворсинок. Між ними проходить потік води, що виникає

внаслідок руху джгутика; дрібні поживні частки відфіль-

тровуються та фагоцитуються за допомогою псевдоподій.

Серед комірцевих є плаваючі та прикріплені (заднім кін-

цем) види, деякі морські форми утворюють навколо клі-

тини «будиночок» із з'єднаних кремнеземних голок.

Хоанофлагеліди мають велику морфологічну подібність

до хоаноцитів губок, що свідчить про походження губок

від цих найпростіших, їх представниками є колоніальні

організми Sphaeroeca, Proterospongia та поодинокі Sal-

pingoeca (рис. 7).

Ряд Кінетопластиди (Kinetoplastida)

Більшість представників цього ряду — паразити, хоча

є й вільноживучі види (наприклад, з роду Bodo, що меш-

кають у прісних водоймах). Характерною рисою ряду є

наявність біля основи джгутика кінетопласту, який розта-

шований поряд з базальним тільцем — кінетосомою

(рис. 8). Це — скупчення ДНК у спеціалізованій частині

велетенської єдиної мітохондрії..

У багатьох видів кінетопластид є ундулююча мембра-

,на — тонка плазматична перетинка, що з'єднує джгутик

-із поверхнею клітини. Джгутик починається на задньому

кінці клітини, проходить паралельно до її поверхні, його

вільний кінець виступає за передній край тіла тварини.

Ця мембрана полегшує пересування у в'язкому середови-

щі, наприклад крові хребетних. Розмножуються кінето-

пластиди поділом.

У багатьох паразитичних форм у життєвому циклі спо-

стерігаються зміна видів хазяїв і пов'язана з цим зміна

б 5

Рис. 8. Схема будови (а) та ультраструктура (б) Тгу-

panosoma brucei:

/ — передній кінець; 2 — джгутик; 3 — ундулююча мембрана; 4 —

ядро; 5 — кінетосома; 6 — кінетопласт; 7 — мітохондрія

морфологічних фаз, яка виникла у зв'язку з пристосуван-

ням до особливостей внутрішнього середовища організму

того чи іншого хазяїна. Вихідна форма — так звана про-

мастигінна, характеризується тим, що джгутик розташо-

ваний на передньому кінці клітини, а ундулюючої мембра-

ни немає. Така форма може змінюватися в двох напрямах:

1) джгутик редукується, зберігаються лише базальне ті-

ло та кінетопласт, а сама клітина вкорочується—амасти-

гінна стадія; 2) рухова функція джгутика посилюється, він

починається від середини клітини, з'являється ундулююча

мембрана — епімастигінна стадія, а коли джгутик, ще біль-

ше витягується, його основа розташована на задньому кін-

ді тіла •—• трипрмастигінна стадія (рис. 9, а).

Серед кінетопластид є багато збудників тяжких хвороб

.людини та тварин. Найбільше медичне та ветеринарне зна-

чення мають види родів Trypanosoma та Leishmania. В Ек-

ваторіальній Африці поширене важке захворювання лю-

•26

дини — сонна хвороба, її викликають два підвиди виду

Trypanosoma brucei — Т. b. gambiense (хронічна форма

захворювання) та Т. b. rhodesiense (гостра форма).

Збудник сонної хвороби мешкає в крові антилоп (ре-

зервуарний хазяїн), не спричинюючи їм помітної шкоди.

В антилопах трипанозома перебуває в трипомастигінній

стадії. Зараження антилоп і людини відбувається під час

укусу кровосисної мухи цеце (рід Glossina), у якої в ки-

шечнику, а потім у слинних залозах розмножується збуд-

ник (епімастигінна стадія). Муха може переносити збуд-

Рис. 9. Модифікаційні форми трипаносомових (а) та

цикл розвитку Trypanosoma brucei gambiense (б):

1 — амастигінна форма; 2 — промастигінна; 3 — епімастигінна; 4 —

трипомастигінна

ника. і безпосередньо від однієї людини до іншої. Після

укусу мухи з її слиною паразит потрапляє в кров людини,

де знову переходить у трипомастигінну стадію (рис. 9,6).

У людини трипанозоми паразитують у плазмі крові, лім-

фі, спинномозковій рідині, уражуючи центральну нервову

систему. Захворювання супроводжується пропасницею, за-

паленням лімфатичних вузлів, слабкістю, психічними по-

рушеннями, сонливістю; у разі відсутності лікування лю-

дина з гострою формою хвороби гине через шість-дев'ять

місяців, з хронічною — через кілька років.

У XIX ст. сонна хвороба була страшним лихом. Про-

те нині створено ліки (наприклад, германій), які цілком

виліковують людей.

Сонна хвороба — типовий приклад трансмісивного (та-

кого, що передається за допомогою переносників) захво-

рювання. Переносники — це членистоногі, що транспорту-

ють збудників захворювання від однієї хребетної тварини

(чи людини) до іншої. Переносники бувають специфічні,

коли паразит проходить певну стадію розвитку та розмно-

жується в тілі переносника (наприклад, цеце — специфіч-

ний переносник сонної хвороби), та механічні, коли збуд-

ник деякий час не втрачає життєздатності в тілі перенос-

ника, не розмножуючись, наприклад, ґедзі — механічні

переносники Т. brucei brucei, що викликає нагану — хво-

робу великої рогатої худоби).

Сонна хвороба належить до захворювань, що мають

природні вогнища. Одним із перших у 20—30-х роках

XX ст. природні вогнища чу-

ми виявив український вчений

Д. К. Заболотний. Основні поло-

ження вчення про природно-вог-

нищеві захворювання були сфор-

мульовані російським вченим

Є. Н. Павловським. Природне

вогнище трансмісивних хвороб -

це явище, коли збудник, його пе-

реносник і тварина — резервуар

збудника необмежене довгий час

існують у природних умовах не-

залежно від людини.

У тих випадках, коли збудник

хвороби передається від однієї

тварини до іншої не через пере-

носника, а безпосередньо, на-

приклад під час поїдання тва-

ринами одна одної, виникає

природне вогнище нетрансмісивної хвороби.

У Латинській Америці важке захворювання людини —

хворобу Чагаса викликає інший вид — Т. cruzi (рис. 10).

Його переносять кровосисні клопи з родини Reduviidae

(Triatoma та ін.), трипанозоми паразитують у задній киш-

ці клопа. Клоп ссе кров із слизової оболонки очей, губів,

носа. В цей час фекалії клопа потрапляють на слизову

оболонку, і трипанозоми, що містяться в них, проникають

через тріщинки в шкірі всередину тіла. Трипанозоми ура-

жують клітини серця, судин, мускулатури, нервових тка-

нин тощо, захворювання супроводжується • пропасницею,

збільшенням розмірів печінки та селезінки, порушенням

психіки та серцевої діяльності, розладами кишкового трак-

ту. Найважче захворювання протікає у дітей (смертність

досягає 14 %). Резервуарними хазяями збудника цієї хво-

роби можуть бути різноманітні дикі тварини (гризуни,

мавпи тощо), а в селищах — собаки та кішки.

Ряд видів трипанозом є збудниками захворювань свій-

ських тварин. Хворобу великої рогатої худоби — нагану —

викликають Т. b. brucei та ще два види трипанозом. Во-

на поширена в Африці, де її переносять різні види мухи

цеце, та в тропічній Азії, де вона розповсюджується ме-

ханічними переносниками — ґедзями. Нагана супроводжу-

ється пропасницею, недокрів'ям й спричинює смерть. Крім

великої рогатої худоби, на нагану хворіють верблюди, ко-

Рис. 41. Лейшманії:

а — Leishmania tropica в клітині з виразки; б — виразки на шкірі при

паразитуванні L. tropica; в — L. donovani з культури; г — Phlebotomus

papatasii —переносник збудників лейшманіозу

ні, вівці тощо. Природні вогнища підтримуються за раху-

нок популяцій різноманітних диких копитних тварин.

У Північній Африці, Середземномор'ї, Середній Азії

Т. evansi викликає клінічно дуже близьку до нагани хво-

робу коней, ослів та верблюдів — су-ауру, що механічно

переноситься ґедзями.

Злучна, або парувальна, хвороба коней, що призводить

до їх загибелі, поширена в різних частинах світу, викли-

кається Т. equiperdum. Хвороба передається без перенос-

ника, під час статевого акту.

Близькі родичі трипанозом —• лейшманії (рід Leishma-

nia) — внутрішньоклітинні паразити людини та інших хре-

бетних, у яких збудник перебуває в амастигінній стадії.

Переносники — кровосисні двокрилі з родини москітів

(Phlebotomidae), в кишечнику та слинних залозах яких

паразит перебуває на промастигінній стадії; зараження ,

відбувається під час укусу. Лейшманії ніколи не утворю-

ють ундулюючу мембрану (рис. 11).

L. tropica викликає шкірне захворювання, відоме під

такими назвами: шкірний лейшманіоз, хвороба Боровсько-

го, східна, або пендинська, виразка. Воно поширене в За-

кавказзі та Середній Азії. Резервуарні хазяї L. tropica —

різноманітні гризуни.

L. donovani спричинює хворобу вісцеральний лейшма-

ніоз (кала-азар), поширену в Азії. Лейшманії уражують

клітини внутрішніх органів — печінки, селезінки, лімфа-

тичних вузлів, стінок кишечника. Захворювання супрово-

джується пропасницею, збільшенням уражених органів,

анемією. Резервуарні хазяї — переважно собаки та шакали.

Представники роду Leptomonas паразитують на росли-

нах, де локалізуються в судинах, наповнених молочним

соком, у міжклітинниках, вакуолях клітин, причому часто

розмножуються в рослинних тканинах у величезних кіль-

костях. Це найшкідливіші паразити кави (особливо в Пів-

денній Америці)—уражені дерева гинуть протягом 3—

12 місяців. Переносниками є рослиноїдні комахи з колю-

чо-сисними ротовими органами, наприклад деякі клопи.

Ряд Дипломонадні (Diplomonadida)

Представники цього ряду ведуть переважно паразитич-

ний спосіб життя. Це диенергідні організми, що мають, як

правило, два ядра та вісім джгутиків, розташованих дво-

ма групами, що зв'язані з певним ядром. Кожна група

джгутиків має жолобок на поверхні тіла. До дипломонад-

них належить паразит верхнього відділу тонкого кишеч-

ника людини-—лямблія (Lamblia intestinalis). -Вона має

двобічну симетрію, на нижньому плоскому боці тіла міс-

титься органела прикріплення — присосок. Часом лямблії

розмножуються на стінках кишечника в таких кілько-

стях, що блокують процеси всмоктування їжі. Живлять-

ся вони шляхом піноцитозу поживних речовин середньої

кишки (див. рис. 7). Лямблії, потрапляючи в задню киш-

ку, скидають джгутики і виділяють товсту оболонку, пе-

ретворюючись на цисту. В інцистованому стані паразит

поширюється та заражає хазяїна. Дипломонадні парази-

тують також у гризунів, амфібій тощо.

Ряд Трихомонади (Trichomonadida)

Представниками цього ряду є паразити. На передньо-

му кінці тіла вони мають чотири-шість джгутиків, з

яких один спрямований назад та з'єднаний з тілом унду-

люючою мембраною, під якою всередині клітини містить-

ся особливий скоротливий паличкоподібний органоїд —

коста; решта джгутиків вільно виступає за межі тіла.

Є опорний утвір — аксостиль, що розташований вздовж

тіла всередині клітини. Він складається зі смужок мікро-

трубочок, що починаються від кінетосом джгутиків. Мі-

тохондрій у трихомонад немає (див. рис. 7). Трихомонади:

паразитують у різних органах, насамперед у порожнині

кишечника хребетних. У людини трапляються Trichomonas

vaginalis (паразит сечостатевої системи) та Т. hominis

(паразит кишечника). У статевих органах великої рогатої

худоби паразитує Т. foetus, який у разі надходження в

матку може викликати безпліддя або аборт.

Ряд Багатоджгутикові (Hypermastigida)

Представниками цього ряду є симбіонти кишечника ко-

мах, що перетравлюють клітковину (терміти, деякі види

тарганів). Багатоджгутикові мають велику кількість джгу-

тиків, які зібрані на передньому кінці тіла або вкривають-

поверхню всієї клітини; є один або кілька аксостилів; мі-

тохондрій, як і в трихомонад, немає. Відомі'моно- та полі-

енергідні види; у останніх усі ядра морфологічно однако-

ві. Живляться багатоджгутикові переважно деревиною, за-

ковтуючи її шматочки за допомогою псевдоподій, що ут-

ворюються лише на певних .ділянках тіла. Взаємовідноси-

ни між термітами та багатоджгутиковими, що мешкають.

в їх кишечнику, є прикладом симбіозу: джгутиконосці

цього ряду можуть існувати лише в кишечнику' термітів,

вміст якого є для них середовищем існування й джерелом

їжі-. Існування термітів також неможливе без джгутико-

носців, їх кишечник не виділяє ферментів, що розщеплю-

ють клітковину. Джгутиконосці мають цей фермент і здат-

ні перетравлювати клітковину, споживаючи лише частину

утворюваних при цьому поживних речовин. Решта засвою-

ється термітами. Личинки термітів поїдають послід дорос-

лих, в якому є симбіонти. Терміти, штучно звільнені від

багатоджгутикових, гинуть з голоду. Описано близько 200

видів гіпермастігін — симбіонтів термітів. Найпоширені-

шими серед них є Teratonympha mirabilis та Calonympha

grossi (див. рис. 5, е).

Підтип Опалінові (Opalinata)

До підтипу належить один клас Opalinatea з єдиним'

рядом Opalinida. Ці найпростіші мешкають у задній киш-

ці амфібій, переважно безхвостих. До них належать досить

великі, багатоядерні (рідко двоядерні) поодинокі організ-

ми, все тіло яких густо вкрите рядами коротеньких джгу-

тиків. Раніше їх вважали інфузоріями на основі подіб-

Зї

ності їх джгутикового апарата до війок і багатоядерності.

Проте ядра опалінових морфологічно однотипні, тоді як

для інфузорій характерний ядерний дуалізм. Крім того,

між цими групами є відміни в будові цитоскелета. Для

опалін характерний статевий процес, що полягає у, злитті

двох гамет (копуляція), а інфузорії обмінюються части-

нами ядерного апарата й гамет не утворюють (кон'югація).

Життєвий цикл найпоширенішого паразита жаб —

Opalina ranarum досить складний і узгоджений з життє-

вим циклом хазяїв (рис. 12). У

дорослих жабах мешкають бага-

тоядерні особини (трофічні фор-

ми) , що розмножуються поділом

уздовж ліній джгутиків по діа-

гоналі клітини. Під час розмно-

Рис. 12. Цикл розвитку Opalina rana-

rum:

/ — молода особина; 2 — гамонт; 3 — гамети;

4 — зигота; 5 — дрібна трофічна форма; 6 —

велика трофічна форма; 7 —нестатевий по-

діл; 8 — циста

ження жаб, коли вони оселяються у водоймах, опаліни

•швидко розмножуються шляхом поздовжніх і поперечних

-поділів, що чергуються. В результаті утворюються дрібні

•організми з незначною кількістю ядер і -джгутиків. Вва-

жається, що таке розмноження регулюється статевими

гормонами хазяїв.

Дрібні клітини вкриваються оболонкою та перетворю-

ються на цисти, які потрапляють у воду й згодом проков-

туються пуголовками. В кишечнику пуголовків оболонка

цисти розсмоктується й шляхом мейотичного подїлу опалі-

ни розпадаються на тоненькі дрібні мікрогамети та великі

овальні макрогамети, які попарно зливаються, утворюючи

зиготу. Вона виходить у зовнішнє середовище й знову ін-

вазує пуголовків. У кишечнику пуголовків може повторно

відбутися статевий процес, початися формування багато-

ядерних трофічних форм або нестатевих цист. Очевидно,

що така мінливість життєвого циклу призводить до ефек-

тивного зараження пуголовків. Дійсно, майже всі особи-

ни жаб, відловлених у природі, мають опалін.

ПІДТИП

Саркодові

(Sarcodina)

Саркодові мешкають переважно в планктоні або бен-

тосі морів, багато представників цього підтипу поширені

також у прісних водоймах і грунтах, є невелика кількість

паразитів. Описано понад 10 тис. видів.

. У життєвому циклі саркодових переважає амебоїдна

форма, що здатна утворювати псевдоподії. Кількість, фор-

ма та тонка будова псевдоподій різні у представників різ-

них таксонів. Широкі лопатеві псевдоподії називаються

лобоподіями, ниткоподібні, розгалужені псевдоподії, що

мають здатність переплітатися (анастомозувати),— філо-

подіями, прямі, нерозгалужені, з опорними рядами мікро-

трубочок всередині — аксоподіями. Підтип складається з

надкласів Корененіжки та Промененіжки.

НАДКЛАС КОРЕНЕНІЖКИ (RHIZOPODA)

У корененіжок органелами руху й захоплення їжі є

лобоподії та філоподії. Надклас Rhizopoda об'єднує сім

класів, деякі з них (Acarpomyxea) ще дуже погано вив-

чені й у підручнику не розглядаються.

КЛАС СПРАВЖНІ АМЕБИ (LOBOSEA)

Справжні амеби переважно прісноводні бентосні орга-

нізми, інколи паразитичні, з лобоподіями, найчастіше од-

ноядерні, голі чи вкриті черепашкою. Клас Справжні аме-

би об'єднує підкласи Голі та Черепашкові амеби.

Підклас Голі амеби (Gymnamoebia)

Єдиною структурою, що відокремлює тіло голих амеб

від зовнішнього середовища, є клітинна мембрана — плаз-

малема; черепашки у них немає. У цитоплазмі чітко ви-

діляються два шари: зовнішній — ектоплазма та внутріш-

ній— ендоплазма (рис. 13). Ці шари мають здатність вза-

ємно перетворюватися один на одного. Так, під час утво-

рення лобоподій тіло амеби неначе переливається в них,

при цьому в місці утворення лобоподії, куди прямує рідка

ендоплазма, її периферична частина ущільнюється і пере-

творюється на ектоплазму. Одночасно на протилежному

кінці тіла відбувається зворотний процес — розрідження

ектоплазми й часткове перетворення її в ендоплазму. Псев-

доподії утворюються в будь-якому місці тіла. Вони слу-

жать не тільки для руху, а й для захоплення їжі: якщо

. 5-856

лобоподія наштовхується на будь-яку органічну частку

(інші найпростіші, водорості, бактерії тощо), вона обво-

лікає її з усіх боків і включає в цитоплазму разом з неве-

ликою кількістю рідини (тобто відбувається процес фаго-

цитозу). Таким чином утворюються травні вакуолі, до яких

лізосоми транспортують ферменти. Вакуоля з неперетрав-

леними рештками їжі переміщується до плазмалеми та

зливається з нею, виводячи решт-

ки назовні. Крім фагоцитозу,

амеби здатні й до піноцитозу.

У ендоплазмі амеб є, як пра-

вило, скоротлива вакуоля, що

підтримує осмотичний тиск все-

редині клітини, виводячи разом

із водою продукти обміну речо-

вин, а також бере участь у про-

цесі дихання — кисень надходить

у клітину разом із свіжою водою,

а через скоротливу вакуолю ви-

кидається вода, бідна на кисень.

Ядро у голих амеб, як правило, одне, інколи трапляються

двоядерні форми (Pelomyxa).

Єдиною відомою формою розмноження амеб є поділ

навпіл, процес починається з мітотичного поділу ядра, по-

тім на тілі амеби з'являється перетяжка, що поділяє його

Рис. 13. Схема будови

Amoeba proteus:

1 — ядро; 2 — псевдоподія; 3 —

травна вакуоля; 4 — скоротлива

вакуоля; 5 — плазмалема; 6 —

ектоплазма; 7 — ендоплазма

Рис. 14. Нестатеве розмноження амеби

на дві рівні частини, в кожну з них відходить одне ядро

(рис. 14).

За несприятливих умов амеби, як і інші найпростіші,

утворюють цисти. В процесі інцистування псевдоподії втя-

гуються, тіло вкривається товстою оболонкою. В стані

цисти амеби здатні переживати висихання, замерзання та

переноситися водою чи вітром. Потрапивши в сприятливі

умови, амеба звільняється від оболонки та переходить до

активного способу життя.

У прісних водоймах і грунті мешкають кілька десятків,

видів амеб, наприклад амеба протей (Amoeba proteus).

Види різняться розмірами, формою, кількістю псевдоподій

тощо. Амеби беруть участь у ланцюгах живлення, ґрун-

тоутворенні, деструкції органічних решток. Перетравлю-

ючи бактерії, вони повертають у навколишнє середовище

Рис. 15. Вегетативна особина (а) та одно- й чотириядерні цисти

Entamoeba hystolitica (б, в):

1 — ядро; 2 — еритроцити

деякі речовини, нестача яких призвела б до затримки рос-

ту самих бактерій-деструкторів.

Найбільш відомим паразитом є дизентерійна амеба

Entamoeba histolytica, що викликає в людини особливу

форму кривавого проносу (коліту)—амебіазу (рис. 15).

Вона мешкає переважно в просвіті кишечника та живить-

ся його бактеріальною флорою, не спричинюючи будь-яко-

го захворювання. Проте інколи вона проникає в стінки ки-

шок,'руйнує їх епітелій та живиться .еритроцитами, викли-

каючи виразки, В навколишнє середовище з фекаліями

людини потрапляють цисти дизентерійної амеби, які збе-

рігають життєздатність у воді або грунті протягом двох-:

трьох місяців. Цисти Е. histolytica••—чотириядерні. Інва-

зія людини відбувається під час заковтування цист із си-<

З* 35

Рис. 16. Життєвий цикл

Naegleria gruberi:

t -— амебоїдна форма; ? — пе-

ретворення на джгутикову фоу-

му; 3 — інцистуваняя

рою водою та немитими овочами. Небезпечними є не ли-

ше хворі, а й носії амеби, в яких вона не викликає хвороби.

Деякі види амеб пристосовані до життя у вологому

грунті (рис. 16), У разі зменшення вологості вони легко

переходять у джгутикову форму,

що прискорює пошук вологих

місць. Внаслідок висихання грун-

ту ці види інцистуються. Серед

них є такі, що можуть переходи-

ти до паразитизму. Так, виявле-

но, що деякі непаразитичні аме-

би, які мешкають у забруднених

прісних водоймах тропічного та

помірного поясів, з родів Neegle-

гіа та Acanthamoeba, можуть по-

трапляти в носову порожнину

людини під час купання. Згодом

вони проникають до мозку, де

розмножуються, що спричинює

вапальні процеси та смерть лю-

дини. Форма паразитизму, до якої переходять вільножи-

вучі види, називається факультативним паразитизмом.

Нездатні до вільного життя види є облігатними парази-

тами.

Підклас Черепашкові амеби (Testacealobosia)

Черепашкові амеби переважно є мешканцями прісних

водойм, особливо багато.їх в мілких, багатих на органічні

речовини (еутрофн'их) водоймах. Чимало видів знайдено

у сфагнових болотах, дещо менше — в грунті, де вони жи-

вуть у тоненьких водяних плівках, що вкривають окремі

часточки грунту. Деякі види витримують осолонення во-

ди й трапляються в лиманах. Описано понад тисячу видів

черепашкових амеб, з них в Україні знайдено понад 200.

Представники підкласу я а відміну від голих амеб, що

подібні до них за будовою, вкриті черепашкою або ша-

ром лусочок, які розташовані ззовні плазмалеми. Чере-

пашка утворюється з хітиноподібного полісахариду,, що

виділяється ектоплазмою. Інколи вона інкрустується част-

ками піску, які амеба захоплює псевдоподіями, а потім

відкладає на поверхні тіла (Difflugia). Черепашка відріз-

няється від клітинної оболонки тим, що не прилягає щіль-

но до плазмалеми (між ними є проміжок). Черепашка—•

де будиночок, всередині якого знаходиться голе, вкрите ли-

ше плазмалемою тіло амеби. Черепашка має отвір (вустя),

через який назовні видаються псевдоподії, які виконують

ті ж функції, що й у голих амеб.

Черепашки можуть бути різноманітної форми: кулясті,

плескаті, грушоподібні тощо (рис. 17), У звичайної пріс-

новодної арцели (Arcella vulgaris) світло-коричнева чере-

пашка має форму блюдця, знизу є отвір — вустя, через

Рис. 17. Черепашкові амеби •— Arcella vulgaris, вигляд знизу (а)

та збоку (б), Difflugia (е):

і — черепашка; 2 — цитоплазма; 3—-ядро; 4 — вустн, 6 -~ псевдоподія; 6 ~

травна вакуоля

яке виходять лобоподії-. За допомогою, лобоподій арцел.а

прикріплюється до субстрату, а потім підтягує тіло вна«

слідок їх скорочення. Арцела має два ядра, але є й одно*

ядерні види.

Розмноження черепашкових амеб, як і голих, відбувши

ється шляхом поділу. При цьому черепашка не ділиться,

а залишається одній із дочірніх особин, а друга будує но-

ву черепашку. Цей процес відбувається так: спочатку з

вустя виступає приблизно половина цитоплазми й навщ><

ло неї утворюється нова черепашка. Одночасно ядро ді-

литься й одне з ядер переходить у дочірню

особину, а ци-

топлазма перешнуровується. Через деякий час особини

зв'язані цитоплазматичним містком, розходяться.

Разом з голими амебами черепашкові беруть участь у

ґрунтоутворенні.

КЛАС АХРАЗІЄВІ (ACRASEA)

Раніше представників цього класу вважали, разом із

класами Справжніх і Плазмодієфорових слизовиків, особ-

ливим відділом рослин — Слизовиками (Myxomycota).

Проте відсутність у цих трьох класів будь-якої клітинної

оболонки, здатність до амебоїдного руху та фагоцитозу

незаперечне свідчать про їх належність до типу саркома,-

стигофор.

Представники цього класу (близько ЗО видів) мешка-

ють на рослинних залишках, що гниють, і гної. Вони ма-

цикл

Рис. 18. Життєвий

Acrasia rosea:

І —спора; 2 — амебоїдна стадія;

$ — псевдоплазмодій; 4 — пло-

дове тіло

ють вигляд одноядерних амеб, що пересуваються за допо-

могою псевдоподій, живляться органічними рештками шля-

хом фагоцитозу, розмножуються поділом.

Коли запаси їжі вичерпані, амеби збираються докупи,

однак клітини між собою не зливаються, і утворюється

багатоклітинний псевдоплазмо-

дій. У деяких акразієвих він ак-

тивно пересувається за допомо-

гою виростів, що нагадують псев-

доподії, але складаються з ба-

гaтьox клітин (стадія міграції).

Через "певний час частина амеб

утворює ніжку, друга виповзає

- по них до її кінця і формує спо-

рові голівки різної форми. У де-

яких видів ніжка мутовчасто га-

лузиться, і кожна гілочка закін-

чується споровою голівкою. Все-

редині неї частина амеб вкрива-

ється оболонками та утворює так

звані спори, що насправді є цис-

тами (розселювальна стадія).

Спори після дозрівання висипа-

ються з кульки, що розтріскується. За сприятливих умов

із них-виходять амеби (рис. 18). Швидко розмножуючись

ца органіці, що гниє, акразієві сприяють її мінералізації.

КЛАС СПРАВЖНІ СЛИЗОВИКИ (EUMYCETOZOEA)

До цього класу належить понад 400 видів, що мешка-

ють у багатому гумусом грунті, підстилці, гної, гниючій

деревині. Це сапробіонтні форми, що живляться переважно

органічними рештками, але можуть захоплювати й живі

організми (бактерії, інші найпростіші, гіфи та спори гри-

бів тощо). На певних етапах життєвого циклу їх тіло має

вигляд багатоядерного плазмодію або скупчення одноядер-

них амебоїдних клітин — псевдоплазмодію. Спори утворю-

ються в різноманітних за будовою плодових тілах. Клас

складається з трьох підкласів.

До підкласу Протостелієві (Protostelia) належить

близько 20 видів.- Вегетативні тіла мають вигляд окремих

амеб або плазмодіїв, плодове тіло складається з порож-

нистої ніжки з головкою (спорангієм), у якій утворюється

одна або кілька спор. За сприятливих умов зі спор вихо-

дять дводжгутикові зооспори, що перетворюються на амеб,

або безпосередньо амеби, які у воді можуть формувати

джгутики (міксамеби). Влітку на прілому листі можна

знайти плазмодій Ceratiomyxa fruticulosa білого, жовтого

або рожевого кольорів, що досягає розміру "кількох сан-

тиметрів. Він повільно пересувається, утворюючи коротку,

широку лобоподію в напрямку руху. Поверхня плазмодію

вкрита комірками й нагадує бджолині соти, на стінках

комірок на тоненьких ніжках розташовані односпорові ку-

лясті спорангії.

Представники підкласу Диктіостелієві (Dictyostelia)

через наявність псевдоплазмодію нагадують акразієвих і

однак відрізняються від них порожнистою ніжкою споран-

гію. Із спор виходять амеби (рис. 19). Dictyostelium dis-

coideum легко культивується та використовується для ци-

тофізіологічних і морфологічних дослідів. _

До підкласу власне Слизовики (Myxogastria) належить

більшість видів класу. Вегетативне тіло в них має вигляд

плазмодію: його розміри у різних видів коливаються від

0,1 до 20 см і навіть більше. Плазмодій захоплює тверді та

рідкі органічні рештки, дрібні організми тощо, переміщу-

ючись у напрямку джерела їжі або течії води (позитивний

трофо- або гідротаксис), але ховається від світла. Під час

спороутворення плазмодій змінює негативний фототаксис

на позитивний, вилазить на яскраво освітлену поверхню,

де й утворюються різноманітні плодові тіла зі спорами.

Плазмодій диплоїдний, під час спороутворення відбуваєть-

ся редукційний поділ. Із спор за сприятливих умов вихо-

дять -дводжгутикові зооспори або міксамеби, які насправ-

ді є гаметами, бо відразу ж копулюють, утворюючи дип-

лоїдну міксамебу, з якої виростає новий плазмодій. Та-

ким чином, у життєвому циклі слизовиків спостерігається

гаметична редукція.

За несприятливих умов плазмодій припиняє рухатися,

потовщується та твердішає, утворюючи склероцій, який

зберігається, не втрачаючи життєздатності, протягом де-

сятків років. Зооспори та міксамеби також здатні до ін-

. цистування.

Представниками підкласу є, зокрема, Lycogala epidend

rum, що утворює на пеньках коралово-червоний плазмодій

розміром до кількох сантиметрів, і Physarum polycepha-

lum, яка має яскраво-жовтий плазмодій, мешкає на ниж-

ньому боці шапки грибів і живиться спорами та гіфами.

Спорангії у вигляді кульок на ніжках утворюють спле-

тін'ня, зовні схожі на гриб зморшку. Fuligo septica живе

на деревині, що гниє, і має плазмодій, довжина' якого до-

сягає кількох десятків сантиметрів. Він цілком вкриває-