Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

неупорядковано (анархічне дробіння). У голкошкірих ві-

доме радіальне дробіння: перші дві борозни дробіння

йдуть від полюса до полюса меридіональне, третя — по

екватору; потім меридіональні та екваторіальні борозни

чергуються, й бластомери розміщуються правильними го-

ризонтальними та вертикальними рядами. Під час спі-

рального дробіння мітотичні веретена розміщуються під

кутом 45° до поздовжньої осі яйця — за годинниковою

стрілкою або проти, прлчому в кожному наступному поді-

лі напрямки поділу чергуються, В результаті бластомери

розташовуються спіральне. При цьому, як правило, дро-

біння йде нерівномірно •— кожен бластомер поділяється на

макромер, локалізований ближче до вегетативного по-

люса, та мікромер, що міститься біля анімального

полюса. Таке дробіння відоме, наприклад, у кільчастих

червів.

У нематод має місце білатеральне дробіння, коли бла-

стомери розподіляються симетрично з боків поздовжньої

площини симетрії, яка зберігається й у дорослої тварини.

Дробіння закінчується стадією бластули, яка може ма-

ти різну будову, однак у більшості випадків має вигляд

кулястого або сплюснутого утвору, який складається з од-

ного шару клітин і всередині має більш-менш розвинену,

заповнену рідиною порожнину бластоцель.

Далі утворюються зародкові листки — ектодерма, ен-

тодерма та мезодерма, з яких формуються певні тканини

дорослої тварини, Вчення про зародкові листки, що міс-

тяться в усіх багатоклітинних тварин (крім Prometazoa),

було розроблено в XIX ст. рядом вчених — X. Пандером,

К. Бером, О, О. Ковалевським, І. І. Мечниковим, Е. Гек-

келем.

Зародкові листки формуються таким чином. Спочатку

утворюється двошаровий зародок — гаструла. Вона скла-

дається з ектодерми та ентодерми, яка встилає порожнину

сліпо замкненої первинної кишки, що відкривається пер-

винним ротом (бластопор) на вегетативному полюсі. Про-

цес утворення гаструли -=- гаструляція — у різних тварин

відбувається неоднаково. Розрізняють кілька типів гастру-

ляції.

Імміграція характеризується тим, що частина клітин

бластодерми мігрує в бластоцель, де утворює шар ендо-

дерми. Імміграція буває мультиполярна, коли проходить

но всій бластулі, та уніполярна, коли клітини мігрують ли-

ше на вегетативному полюсі. При цьому бластопор часто

не виражений (рис 64).

Об

Деламінація полягає в тому, що клітини бластули по-

діляються навпіл паралельно поверхні бластули, утворю-

ючи одразу екто- та ентодерму.

Інвагінація характеризується тим, що на вегетативному

полюсі стінка вп'ячується й гаструла набуває вигляду дво-

шарового мішка з бластопором і первинним кишечником,

порожнина якого має назву гастроцель.

Епіболія полягає в тому, що великі клітини вегетатив-

ного полюса обростають дрібними клітинами анімального,

а д б г

Рис. 64. Основні типи гаструляції -- деламінація (а), мульти-

полярна імміграція (б), уніполярна імміграція (в), інвагіна-

ція

(г):

1 — ектодерма; 2 — ентодерма

при цьому гастроцель не утворюється, а бластопор має

вигляд западини на вегетативному полюсі, куди не про

никли дрібні клітини ектодерми.

Способи утворення третього зародкового листка — ме».

зодерми досить різноманітні й розглядатимуться в роздь

лах,.де характеризуватимуться відповідні типи.

Розрізняють прямий постембріональний розвиток і з

перетворенням. Під час прямого розвитку з яйця виходить

особина, що відрізняється від дорослої лише розмірами

та недорозвиненими статевими органами олігохети, п'яв,

ки, більшість турбелярій тощо). Розвиток з перетворенням

характеризується різноманітними личинковими фазам»,

які відрізняються від дорослих за будовою та способом

життя. У багатьох безхребетних із зовнішнім скелетом або

ТОВСТОЮ

КуТИКуЛОЮ

(немаТОДИ,

ЧЛеНИСТОНОГІ)

ріст

ЛИЧИІ

нок супроводжується линьками.

Багатоклітинні тварини різняться між собою за рівнем

організації, наявністю та кількістю зародкових листкДв,

ступенем клітинної та органологічної диференціації,' роз-

витком певних систем органів. Ми приймаємо поділ Meta-

zoa на два розділи: Первинні багатоклітинні (Prometa-

zoa) та Справжні багатоклітинні (Eumetazoa).

LOI

ПОХОДЖЕННЯ БАГАТОКЛІТИННИХ

Походження багатоклітинних досі остаточно не з'ясо-

ване. Ще в минулому столітті вчені дискутували з при-

воду походження багатоклітинних, висуваючи різні, інко-

ли навіть фантастичні, гіпотези. До нашого часу зберегли

своє значення лише кілька з них, насамперед ті, де .визна-

ється, що предками багатоклітинних були найпростіші. Ці

гіпотези можна розділити на дві групи.

До першої групи належать гіпотези про походження

багатоклітинних від колоній найпростіших. Так, у 70-х ро-

ках минулого століття відомий німецький біолог Е. Гек-

кель розвинув систему поглядів на походження багато-

клітинних від колоніальних джгутикових — гіпотезу гаст-

реї. Згідно з цією гіпотезою предками багатоклітинних бу-

ли кулясті колонії джгутикових, подібні до сучасних.

Геккель спирався на дані ембріології й надавав основ-

ним етапам ембріонального розвитку організму філогене-

тичного значення. Подібно до того, як у онтогенезі бага-

токлітинний організм утворюється з однієї заплідненої

яйцеклітини, що в результаті дробіння перетворюється на

багатоклітинні стадії — морулу, потім бластулу та гастру-

лу, так і в історичному розвитку — спочатку виникли одт'

неклітинні амебоподібні організми — цитеї, потім від та-

ких організмів розвинулися колонії з кількох особин —

мореї, які згодом перетворилися на кулясті одношарові

колонії — бластеї, що мали на поверхні джгутики та пла-

вали в товщі води. Нарешті, вп'ячування стінки бластеї

всередину (інвагінація) привело до виникнення двошаро-

вого організму — гастреї. Зовнішній шар її клітин мав

джгутики й виконував локомоторну функцію, а внутріш-

ній вистилав первинний кишечник і виконував функцію

травлення. Так, за гіпотезою Геккеля, одночасно виникли

первинний рот (бластопор) і замкнена первинна кишка.

Оскільки за часів створення цієї гіпотези єдиним спосо-

бом гаструляції вважалася інвагінація, властива більш

високоорганізованим тваринам (ланцетник, асцидії, ще-

тинкощелепні), Геккель твердив, що й у філогенезі утво-

рення багатоклітинних гастрей відбувалося саме таким

чином. З двошарового плаваючого організму — гастреї,

яка осіла на субстрат на аборальний полюс, почався роз-

виток кишковопорожнинних, що є, на думку Геккеля, най-

примітивнішими багатоклітинними, від яких виникли всі

інші багатоклітинні (рис. 65, а — в).

На свій час гіпотеза гастреї була достатньо обгрунто-

ваною. Гекель висунув її ще до відкриття І. І Мечнико-

102

вим внутрішньоклітинного травлення. Тоді вважалося, що

їжа перетравлюється лише в порожнині кишечника, тому

й первинну ентодерму уявляли у вигляді епітелію первин-

ної кишки.

Гіпотеза гастреї відіграла велику роль у розвитку ево-

люційної зоології. У ній вперше було обгрунтовано єдність

походження усіх багатоклітинних тварин. Гіпотезу під-

тримав ряд зоологів, з певними доповненнями її приймає

й чимало сучасних вчених, зокрема в Західній Європі, во-

на викладена також у багатьох зарубіжних підручниках

зоології.

Однак ще сучасники Геккеля зазначали недоліки гі-

потези. Одним із найважливіших є відсутність обгрунту-

вання, яке б пояснювало фізіологічні причини вп'ячуван-

ня стінки бластеї всередину під час утворення гастреї. Гі-

потеза гас-треї не пояснює також існування в нижчих ба-

гатоклітинних личинки типу паренхімули (губки, нижчі

кишковопорожнинні), яка не має епітелізованої ентодерми.

Однією з модифікацій гіпотези гастреї була гігіотеза

плакули, запропонована англійським ученим О. Вючлі

(1884), який вважав, що багатоклітинні походять із дво-

шарової пласкої колонії найпростіших (плакули). Зверне-

ний до субстрату шар плакули виконував функцію жив-

лення, поглинаючи харчові частки з дна. Вигинаючись од-

ним боком догори, двошарова плакула перетворилася на

гастреєподібний організм (рис. 65, г — е).

Досить популярною серед сучасних вчених є інша мо-

дифікація гіпотези гастреї, висунута шведським вченим

Т. Єгерстеном у 1955—1972 pp. і відома під назвою гіпо-

тези білатерогастреї. Згідно з цією гіпотезою віддаленим^

предком багатоклітинних тварин була куляста колонія

рослинних джгутикових, схожа на Volvox, яка плавала в

поверхневих шарах води й могла живитися автотрофне та

гетеротрофне — за рахунок фагоцитозу дрібних органічних

часток. Колонія, як і сучасний Volvox, мала передньо-зад-

ню полярність. На думку Єгерстена, така бластея пере-

йшла до бентосного типу життя, осівши на дно боком, який

став пласким.

Таким чином виникла донна білатеральносиметрична

(така, через тіло якої можна провести одну площину си-

метрії, що поділяє її на дві дзеркально подібні половини)

бластулоподібна тварина -- білатеробластея (рис. 65, є —

з). Оскільки освітленість на дні недостатня для фотосин-

тезу, білатеробластея живилася переважно гетеротрофне,

фагоцитуючи поживні частки з дна клітинами вентраль-

ного епітелію. Під час переходу до, живлення крупнішою

103

здобиччю ці тварини втягували вентральний шар, утворю-

ючи тимчасову порожнину, до якої потрапляла здобич і

де відбувалося її перетравлення. Поступово така тимча-

сова порожнина стала постійною кишковою порожниною.,

яка відкривалася назовні щілиноподібним, витягнутим у

передньо-задньому напрямку ротом. Так виникла білате-

рогастрея - - гаструлоподібний білатеральносиметричний

організм. р

Від білатерогастреї походять рубки, які, на думку

Єгерстена, мають кишкову порожнину. Пізніше, в процесі

еволюції білатерогастреї з'явилися три пари бічних вп'я-

чувань у стінках кишечника. Від такої ускладненої білате-

рогастреї походять усі інші типи тварин: кишковопорож-

нинні (первинні коралові поліпи) з трьома парами септ у

гастральній порожнині, а також целомічні тварини з трьо-

ма парами целомів. Паренхімні та первиннопорожнинні

тварини, за цією гіпотезою, вторинно втратили целом.

. Гіпотези плакули та білатерогастреї мають ті ж не-

доліки, що й класична гіпотеза гастреї — вони припуска-

ють, що первинною вихідною гаструлою е саме інвагіна-

ційна, яка у нижчих багатоклітинних трапляється дуже

рідко. До того ж гіпотеза білатерогастреї базується на

тому, що первинним типом симетрії в багатоклітинних бу-

ла бшйїеральна, а не суперечить ембріологічним відомос-

тям, за якими в. онтогенезі нижчих багатоклітинних немає

навіть -її слідів. Палеонтологічні дослідження свідчать, ща

ці типи симетрії могли виникнути в різних Metazoa одно-

часно та незалежно.

Нині найбільш обгрунтованою й альтернативною гіпо-

тезі гастреї можна вважати гіпотезу вітчизняного вченого

104

І. І. Мечникова, розроблену в 1877—1886 pp. Вивчаючи*

ембріональний розвиток нижчих багатоклітинних — губок

і кишковопорожнинних, Мечников встановив, що в проце-

сі утворення двошарової стадії в них відбувається не впи-

нання, а здебільшого імміграція — вповзання окремих клі-

Рис. 65. Походження багатоклітинних — теорія гастреї (а—в), пла-

кули (г—е), білатерогастреї (є—з), фагоцители (й):

І, 2 — колонії хоанофлагелят; 3 — рання фагоцитела (гіпотетичний предок

Prometazoa); 4 — примітивна губка; 5 — Placozoa; 6 — пізня фагоцитела з

ротовим отвором (гіпотетичний предок Eumetazoa); 7 — гастрея (гіпотетич-

ний предок кишковопорожнинних); 8 — первинна турбелярія

105

тин стінки бластули до її порожнини. Цей примітивний

процес утворення гаструли Мечников вважав первинним,

а інвагінацію — наслідком скорочення та спрощення роз-

витку, що мали місце в процесі еволюції.

Предками багатоклітинних, за гіпотезою Мечникова,

•були кулясті колонії гетеротрофних джгутикових, які пла-

вали у воді, живилися, фагоцитуючи дрібні частки, окре-

мими клітинами колонії/ Прототипом такої колонії мо-

жуть були пелагічні кулясті колонії комірцевих джгути-

кових (Sphaeroeca volvox). Окремі клітини, захопивши по-

живну часточку, втрачали джгутик, перетворюючись на

амебоїдних, і занурювалися вглиб колонії, заповненої без-

структурною драглистою речовиною. Потім вони могли по-

вертатися на поверхню. Таке явище спостерігається в су-

часних губок, джгутикові клітини хоаноцити яких можуть,

заповнившись їжею, перетворюватися на амебоїдні й міг-

рувати до паренхіми, де відбувається травлення, а потім

повертатися на місце. З часом клітини диференціювалися

на' ті, що забезпечували переважно рух колонії, й ті, які

живилися та годували інших. Колонія вже не мала вигля-

ду порожньої кулі — всередині містилося скупчення фаго-

цитів. З сучасних тварин до організмів такого типу най-

ближчими є комірцеві джгутикові (ряд Choanoflagellida)

Proterospongia haeckeli, що утворюють колонію, в зовніш-

ньому шарі якої містяться комірцеві джгутикові, а у вну-

трішньому — амебоїдні клітини. Поступово тимчасове ди-

ференціювання клітин набуло постійного характеру й ко-

лонія одноклітинних перетворилася на багатоклітинний

організм, який мав два шари клітин: зовнішній (джгути-

ковий) — кінобласт і внутрішній (амебоїдний) — фагоци-

тобласт. Живлення такого організму відбувалося за раху-

нок захоплення джгутиковими клітинами кінобласта ор-

ганічних часток із товщі води й передачі їх амебоїдним

клітинам фагоцитобласта. Цей гіпотетичний багатоклітин-

ний організм Мечников назвав фагоцителою, бажаючи під-

креслити роль фагоцитозу в його виникненні (див. рис. 65,

66).

Організація фагоцители близька до будови личинок гу-

бок і гідроїдних — паренхімул. Саме під час формування

цих личинок відбувається міграція клітин із поверхні блас-

тули до її порожнини. Від таких фагоцителоподібних пред-

ків, на думку Мечникова, походять губки та кишковопо-

рожнинні.

Гіпотеза Мечникова спиралася на великий ембріологіч-

ний матеріал і дослідження з фізіології. Над подальшим

ствердженням і обгрунтуванням гіпотези фагоцители пра-

106

цювали видатні російські зоологи О. О. Захваткін (1949),

В. М. Беклемішев (1944, 1964), А. В. Іванов (1968), ан-

глійська дослідниця Л. Гайман (1940, 1951). Ці вчені зба-

гатили її новими доказами, одержаними внаслідок цито-

логічних, ембріологічних і протозоологічних досліджень,

перетворивши на науково обгрунтовану теорію.

О. О. Захваткін, який вивчав сучасних колоніальних

найпростіших, показав принципову можливість пере-

творення колонії на цілісний багатоклітинний організм.

Проте він вважав, що фагоците-

ли — це не дорослі організми, а

вільноплаваючі личинки, які не

живилися й не розмножувалися,

а лише розселялися. Дорослі ста-

дії, на думку Захваткіна, були

•сидячими, прикріпленими до дна

колоніальними організмами, схо-

жими на сучасних губок і кишко-

вопорожнинних. Первинні бага-

токлітинні мали складний жит-

тєвий цикл, подібний до метаге-

незу (Hydrozoa) з чергуванням

нестатевих поліпоїдних поколінь

і статевого покоління медуз.

Багато нового вніс у теорію

фагоцители А. В. Іванов. Він не

лише навів нові цитологічні та

- . . .

....

ембріологічні докази на її ко-

ристь, а й показав, якими за бу-

довою та життєвим циклом мали бути предки Metazoa.

Розвиваючи теорію фагоцители, А. В. Іванов описав змі-

ни, які могли відбутися в фагоцителоподібних тварин у

процесі їх подальшої еволюції у разі збереження плаваю-

чого способу життя й переходу до сидячого або повзаю-

чого способу життя. Одні нащадки фагоцители перейшли

від плаваючого способу життя до сидячого (саме від них

походять губки, які ще не мають рота, кишечника, нерво-

вої системи та мускулатури), інші набули здатності пов-

зати по дну, їх кінобласт диференціювався на вентраль-

ний і дорзальний епітелії. Від них походять Placozoa (Tri-

choplax) які, за сучасними поглядами, є реліктовими тва-

ринами, що залишилися на рівні організації фагоцители.

Серед сучасних тварин на такому ж рівні організації пе-

ребувають Dicyemida та Orthonectida.

Частина фагоцителоподібних тварин зберегла плаваю-

чий спосіб життя, й у процесі еволюції в них з'явилися

Рис. 66. Схема організації

фагоцители:

/ — кінобласт; 2 — фагоцито-

бласт; 3 — статеві клітини; 4 —

фагоцитоз; 5 — травна вакуоля

107

рот, нервова система, м'язи. Від таких розвинених фаго-

цител виникли,, з одного боку, первинні кишковопорожнин-

ні, що перетворилися на сидячі поліпи, а з іншого —• пов-

заючі по дну предки сучасних безкишкових турбелярій, які

набули -білатеральної симетрії, але ще не мали кишечни-

ка — від них походять плоскі черви (див. рис. 65).

До другої групи гіпотез походження багатоклітинних

належать різні модифікації гіпотези целюляризації. її

прихильники виходять з того, що одноклітинне найпрості-

ше відповідає не окремій клітині багатоклітинного, а ці-

лому багатоклітинному організму. Целюляризація— це

розпад на окремі клітини. Вперше ідею целюляризації ще

наприкінці минулбго століття висунули Г. Иерінг (1877),

І. Деляж (1896). У XX ст. цю ідею розвивали. Й. Хаджі

(1944, 1963) та інші вчені. На думку цих вчених, багато-

клітинні походять від багатоядерних інфузорій. Перехід

від одноклітинного стану до багатоклітинного відбувався

в тілі інфузорій одночасно шляхом утворення клітинних

меж навколо окремих ядер і прилеглих до них ділянок ци-

топлазми — енергід.

Складно побудована клітина інфузорій нібито перетво-

рилася на досить високоорганізованого черва (турбелярію)

або навіть коловертку, органи якого утворюються з її ор-

ганел. Рот і глотка сформувалися з цитостома та цито-

фаринкса, кишка — з ендоплазми, анус — із порошиці, ви-

дільні органи — із скоротливих вакуолей, статева систе-

ма—з мікронуклеусів. Ця концепція має своїх прихиль-

ників серед вчених різних країн. Проте важко уявити, як

спеціалізовані, складно побудовані інфузорії, ядерний апа-

рат (ядерний дуалізм), диференціація покривів (складний

кортекс), особливості статевого процесу (кон'югація) та

життєвого циклу яких не мають нічого спільного з будо-

вою та функціями інших тварин, могли дати початок ба-

гатоклітинним тваринам. Найбільше заперечень викликає

припущення прихильників гіпотези целюляризації про

можливість перетворення спеціалізованих органел і діля-

нок клітини на багатоклітинні тканини та органи з тими

ж функціями. Ембріологічні відомості також суперечать

гіпотезі целюляризації. Більше того, за цією гіпотезою,

тварини, що стоять нижче коловерток і турбелярій, виник-

ли внаслідок регресивної еволюції.

Усі наведені гіпотези виходять з того, що багатоклі-

тинні мають монофілетичне походження, тобто усі вони

тим або іншим шляхом виникли від однієї предкової фор-

ми (гіпотетичної гастреї, планули, білатерогастреї, фаго-

цители або інфузорії). Проте останнім часом з'являється

108

.дедалі більше доказів, що губки мають незалежне від ін-

ших Metazoa походження. В результаті електронно-мікро-

скопічного порівняльного дослідження будови хоаноцитів

губок і хоанофлагелят виявлено майже повну їх ідентич-

ність, з одного боку, та істотні відмінності від комірцево-

джгутикових клітин інших багатоклітинних — з іншого.

Такі клітини є, наприклад, у епітелії «апівхордових, дея-

ких голкошкірих тощо. Цей факт, а також велика своє-

рідність губок (відсутність у них рота, кишечника, нервів,

м'язів, зародкових листків) свідчать про те, що губки ви-

виникли від стародавніх хоанофлагелят або спільних з

ними предків,

а всі

інші багатоклітинні

—від

якихось

ге-

теротрофних колоніальних джгутикових, що до нашого

часу не дожили. Якщо дотримуватися цієї точки зору, слід

погодитися з тим, що предки губок і предки інших Meta-

zoa — це різні тварини, але будова їх могла бути подіб-

ною. Адже паренхімули губок і кишковопорожнинних од-

лакові, хоча, можливо, й мають різне походження.

РОЗДІЛ ПЕРВИННІ БАГАТОКЛІТИННІ

(PROMETAZOA)

До цього розділу належать примітивні багатоклітинні

тварини, їх тіло побудоване з первинне зовнішнього джгу-

тикового або війчастого шару клітин — кінобласту та вну-

трішнього шару, який містить амебоїдні, опорні, скорот-

ливі, скелетогенні й генеративні елементи,— фагоцитоблас-

ту. Справжні зародкові листки (екто-, енто- та мезодерма)

в них не виражені, немає рота, кишечника, нервової сис-

теми та мускулатури.

Первинні багатоклітинні є мікрофагами, тобто живлять-

ся дрібною їжею (бактерії, одноклітинні водорості, часточ-

ки детриту) шляхом фагоцитозу або піноцитозу. їх спо-

сіб живлення пов'язаний з індивідуальною клітинною ак-

тивністю. Отже, за механізмом захоплення їжі Prometa-

zoa не відрізняються від найпростіших.

Рух цих багатоклітинних відбувається не за допомогою

м'язів, як у справжніх багатоклітинних, а за допомогою

джгутиків або війок, як у найпростіших. Вони подібно до

Protozoa характеризуються подразливістю, але це — влас-

тивість цитоплазми -клітин, а не нервової системи, як у

справжніх багатоклітинних. До первинних багатоклітин-

них належать чотири сучасні типи: Пластинчасті (Ріасо-

zoa), Ортонектиди (Orthonectida), Діцієміди (Dicyemida)

та Губки (Porifera).

109

ТИП ПЛАСТИНЧАСТІ (PLACOZOA)

Пластинчасті мешкають на дні прибережних частин мо-

рів. Це дуже просто побудовані багатоклітинні, розмір

яких визначається міліметрами. Вони не мають диферен-

ційованих тканин і органів, їх тіло складається з зовніш-

нього джгутикового епітелію та внутрішньої паренхіми з

кількома типами клітин.

До типу Placozoa належать види Trichoplax adhaerens

і Treptoplax reptans.

Уперше Т. adhaerens був знайдений у морському аква-

ріумі університету австрійського міста Грац ще в .1873 р.

німецьким зоологом Ф. Шульце. Через десять років іта-

лійський дослідник Монтічеллі описав близьку форму Т.

reptans із морського акваріума Неаполітанської зоологіч-

ної станції. Ці знахідки, викликали великий інтерес у зо-

ологів, однак через 'деякий час відомий німецький зоолог

Т. Крумбах (1907) висловив думку, що ці форми є дегра-

дованими личинками гідроїдних медуз. Тому дослідники

протягом наступних 70 років цими тваринами не цікави-

лися. Лише в 1971 р. німецький вчений К. Грель знову

відкрив цих тварин і описав їх будову, застосувавши уль-

тратонкі зрізи та електронну мікроскопію. Він знайшов у

тілі тварин яйцеклітини в різних фазах дроблення, що

незаперечне свідчило про самостійність трихоплакса як

виду та його здатність до розмноження.

Трихоплакс — це білувато-сіре напівпрозоре створіння,

що має вигляд тоненької пластинки діаметром до 4 мм не-

правильної та постійно мінливої форми (рис. 67, а). Тва-

рина повільно лине по поверхні субстрату. Вона не має

переднього та заднього кінців, напрямок руху постійно

змінюється. Зовні її тіло вистилає шар джгутикових клі-

тин, які мають різну будову. «Спинна» поверхня тіла вкри-

та плоским, а «черевна», на якій тварина повзає,— висо-

ким циліндричним епітелієм (щодо тварин, які не' мають

двобічної симетрії, терміни «черевна» та «спинна» поверх-

ні застосовуються умовно). Усі ці клітини мають надзви-

чайно примітивну особливість — базальної епітеліальної

мембрани в них немає, що серед багатоклітинних тварин

має місце лише в найпримітивніших форм, наприклад гу-

бок чи безкишкових турбелярій. Внаслідок електронно-

мікроскопічних досліджень на поверхні спинного епітелію

виявлено численні мікроворсинки (рис. 67,6). Джгутики

епітеліальних клітин трихоплакса занурені в глибоку ям-

ку, стінки якої укріплені особливими опорними палич-

ками.

ПО

І'т — 'J *

У епітелії з черевного боку трапляються залозисті клі-

тини з вакуолями. У сціїнному епітелії містяться особливі

клітини з кулястими /включеннями, названі «блискучими

кулями». Це великі за/повнені жироподібною речовиною ва-

куолі, які, імовірно, виконують захисну функцію, оскільки

здатні викидатися /з клітини назовні, відлякуючи своїм

lift

Рис. 67. Трихоплакс—зміна форми тіла через кожні десять хви-

лин (а); схема будови за даними електронної мікроскопії' (б):

1 — клітини дорзального епітелію; 2 — волокнисті клітини; 3 — мітохондріаль-

ний комплекс; 4 — буре тіло; S — клітини вентрального епітелію; 6 — травні

вакуолі; 7 — слизова клітина; 8 — залозиста клітина; 9 — клітина з блискучою

кулькою

вмістом ворогів. Цікаво, що Трихоплакс не поїдається ні

ракоподібними, ні черевоногими молюсками.

Паренхіма трихоплакса містить волокнисті клітини.

Це клітини неправильної форми з довгими відростками,

що з'єднують їх одна з одною та з клітинами вентрально-

го й дорзального епітеліїв. Клітини паренхіми тетрапло-

їдні, а епітелію— диплоїдні. У волокнистих клітинах міс-

титься унікальний органоїд, не виявлений у будь-яких ін-

ших організмів. Це — мітохондріальний комплекс, що скла-

дається з великих мітохондрій, які чергуються з пухирця-

ми. Все разом утворює своєрідний ланцюжок. У цит'опл.аз-

мі обох типів паренхімних клітин локалізовані дуже дріб-

ні травні вакуолі.

Волокнисті клітини за рахунок скорочень цитоплазми

викликають зміни обрису тіла. В їх цитоплазмі є складна

система мікротрубочок і мікрофіламентів, що зумовлює

нем'язове скорочення. Трихоплакс живиться бактеріями,

водоростями, джгутиковими. Наповзаючи на скупчення

одноклітинних водоростей, він щільно прилягає «черев-

лою» поверхнею до поживних часток (скупчень одноклі-

тинних або нитчастих водоростей), виливає на них трав-

ний секрет залозистих епітеліальних клітин і згодом

:всмоктує шляхом піноцитозу рідкі продукти зовнішнього

травлення за допомогою епітеліальних клітин. Перетрав-

.лення джгутикових роду Cryptomonas поза тілом трихо-

Рис. 68. Розмноження трихоплакса:

а — стадія розвитку бродяжки з порожниною всередині; б — бродяжка з'

псевдоподом; є — молодий трихоплакс; г — поділ

плакса підтверджене спостереженнями за живими твари-

нами та результатами ел'ектр'онно-мікроскопічних дослід-

жень.

Другий спосіб живлення — це фагоцитоз, що здійсню-

ється клітинами спинного та черевного епітеліїв. До клі-

тин травні частки підганяються джгутиками та захоплю-

ються псевдоподіями. Волокнисті клітини паренхіми та-

кож виконують фагоцитарну функцію. У деяких з них

знайдені «бурі тільця» — великі (діаметр 12—15 мкм)

включення, які під світловим мікроскопом мають -зелену-

вато-буре або рожево-буре забарвлення залежно від то-

го, зеленими чи червоними водоростями живиться твари-

на. Бурі тільця мають занадто великі для травних вакуо-

лей розміри. Вважають, що вони є місцями накопичення

112

продуктів обміну та перетворення пігментів водоростей,

перетравлених трихоплаксом.

Трихоплакс розмножується нестатево та статево. У разі

нестатевого розмноження тварина ділиться навпіл шляхом

перешнуровування, причому дочірні особини надовго за-

лишаються зв'язаними вузьким містком, який врешті-решт

розривається (рис. 68). Іншим типом нестатевого розмно-

ження є брунькування. На спинній поверхні тварини ут-

ворюються маленькі кульки, що відшнуровуються та пере-

творюються на плаваючих бродяжок (розселювальна ста-

дія).

Діаметр бродяжки становить близько 20—40 мкм. Все-

редині вона має порожнину, стінки утворені кількома ша-

рами клітин: зовнішній — клітини спинного боку, внутріш-

ній •— черевного, між ними містяться клітини паренхіми.

Бродяжки деякий час плавають у воді, причому передньо-

го та заднього полюсів у них не виявлено, тобто рух від-

бувається невпорядковано. Згодом внутрішня порожни-

на з'єднується із зовнішнім середовищем отвором, яким

бродяжка прикріплюється до субстрату. Через отвір вну-

трішній шар клітин вивертається назовні й утворюється

пластинка звичайної для дорослого трихоплакса будови

(див. рис. 68).

Статеве розмноження трихоплакса остаточно не вивче-

не. В паренхімі містяться великі (90—120 мкм) яйцеклі-

тини, що повно та рівноімірно дробляться. Личинки не знай-

дені.

Аналізуючи відомості, зібрані про цей організм, мож-

на припустити, що трихоплакс — нащадок гіпотетичної

фагоцители, яка перейшла до повзання по субстрату.

ТИП ГУБКИ, АБО ПОРИФЕРИ

(SPOl^GIA.ABO PORIFERA)

Губки — це нижчі багатоклітинні, нерухомо прикріпле-

ні до субстрату тварини, що живляться шляхом фільтра-

ції. Вони мешкають у водоймах, переважно в морях: утво-

рюють колонії. Відомо понад 5 тис. сучасних і понад 2 тис.

викопних видів. У прісних водоймах України виявлено не

більше десяти видіВї у Чорному морі через низьку со- '

лоність - - лише 29 видів, ще менше їх у Азовському

морі.

Губки не мають оформлених тканин і органів, їх- тіло

складається з безлічі клітин, що виконують різні функції

8 — 6-856

113

та мають різну будову, й міжклітинної речовини — продук-

ту виділення цих клітин. Отже, губки — тварини з поклі-

тинним диференціюванням, або дотканинні організми, їх

зовнішня та внутрішня будова настільки незвичайні, що

тривалий час учені не знали, до якого царства живих істот

вони належать, і лише в 1825 р. їх було визначено як тва-

рин.

За формою тіла губки надзвичайно різноманітні. По-

одинокі губки мають переважно кубкоподібну форму, од-

нак колонії утворюють обростання на субстратах у вигля-

ді кущів, корка або грудок. Розміри губок коливаються від

1—2 мм до 2 м, багато видів забарвлені спеціальними піг-

ментами в жовтий,.._коринневий, жовтогарячий, червоний,

зелений чи фіалковий кольори.

Тіло губок побудоване з двох шарів клітин: пінакодер-

ми, що вкриває тіло ззовні, та хоанодерми, яка вистилає

парагастральну порожнину або джгутикові камери. Між

цими двома шарами розташований мезохіл (паренхіма,

мезенхіма), який складається з різноманітних клітин і

продуктів їх виділення, він містить також скелетні еле-

менти. Товща мезохіла пронизана каналами, що відкрива-

ються на поверхні невеличкими отворами — порами. Всю

різноманітність будови губок можна поділити на три ти-

пи— аскон, сикон, лейкон. Це — назви родів, що -мають

відповідну будову (рис. 69).

Губка типу аскон, наприклад Ascetta, має вигляд бо-

кала чи мішечка, прикріпленого основою (підошвою) до

субстрату, з отвором (оскулюмом) на протилежному верх-

ньому полюсі. Отвір веде у внутрішню (парагастральну,

або атріальну) порожнину (рис. 70).

Подальші ускладнення будови губок пов'язані з роз-

ростанням мезохіла та випинанням в нього ділянок атрі-

альної порожнини, що утворюють радіальні канали, стін-

ки яких вистелені хоанодермою. Це сиконоїдний тип, що

трапляється в багатьох поодиноких губок (Sycon rapha-

nus).

Для більшості губок характерний лейконоїдний тип

будови: стінка тіла потовщується, хоаноцити концентру-

ються в джгутикових камерах, які містяться в товщі па-

ренхіми (мезохіла} й зв'язані із зовнішнім середовищем і

атріальною порожниною системою розгалужених каналь-

ців.

Канальці, що сполучають камеру з зовнішнім середо-

вищем, називаються привідними, а парагастральною по-

рожниною — відвідними. Камери можуть утворювати

кілька шарів, значно збільшуючи об'єм тіла губки. Таким

114

чином утворюється складна іригаційна .Система, що спря-

мовує та впорядковує потік води.

У губок типів сикон та лейкон параг-аетральна порон-

нина та канали вистелені пінакодермою, як ї зовнішня по-

верхня. Клітинний склад губок вивчений досить добре, а

Рис. 69. Типи будови губок:

а — аскон; б —• простий сикон; в —

^ускладнений сикон; г — лей'кон

Рис. 70. Будова губки типу ас-

кон:

І — оскулюм; 2 —голки; 3 — хоаноци-

ти; 4 — пори; 5 — амебоцити; 6 — по-

роцити; 7 — пінакоцити; 8 — коленци-

ти; 9 — парагастральна порожнина

останнім часом ці відомості доповнені електронно-мікрЦ.-

скопічними дослідженнями (рис. 71). До складу піна-

кодерми входять два типи клітин: пінажщити та породи*

ти.

Пінакоцити мають сплющену або т-иодібну форму*-.-

з плоскою поверхневою частиною та цитоплазматичним

відростком із ядром та іншими органоїдами, зануреними

в товщу мезохіла (рис. 71,а).

Пінакоцити, щільно прилягаючи оди» до одного, утйо*

рюють зовнішній покрив губок і вистилають їх внутрішні

порожнини (крім джгутикових камер). У деяких губок

(рогових) поверхня тілаі вкрита ще й еахисною оболо,н-

кою — кутикулою, яка вириває шар пїнакоцитів. У цито-

плазмі пінакоцитів, крім ядра, великої кількості мітохонд-

рій, лізосом, локалізовані також великі травні вакуолі

(фагосоми), що свідчить про їх здатншть до фагоцитозу.

Цитоплазма пінакоцитів містить також мікрофіламеніи,

які зумовлюють їх скоротливість. Завдяки цьому форма

пінакоцитів може змінюватися.

Пороцити --це різновид пінакоцитів, клітини, прони-

зані поровим каналом (рис. 71,6). Пороцит здатний ско-

Рис. 71. Клітини губок — пінакоцит (а), пороцит (б), хоаноцит —

загальний .вигляд (е) і внутрішня будова (г), міоцити (д), колен-

цит (е), археоцит (є), склероцит (ж), лофоцит (з): '

/ — ядро; 2 — травна вакуоля; 3 — канал у пороциті; 4 — джгутик; 5 —

мікроворсинка комірця; 6 — спікула

рочуватися й може відкривати або закривати пору та ре-

гулювати діаметр каналу.

Хоанодерма складається з комірцевих клітин '-- хоано-

цитів. Це циліндричні клітини з одним джгутом (рис. 71,

в, г-). Навколо^основи джгута від поверхні клітини відхо-

дять близько 2и_міІфОворсинок, які під оптичним мікрос-

копом мають вигляд комірця. Джгутик всередині цитоплаз-

ми починається 'базальним тільцем (кінетосомою), від

якого радіальне відходять мікротрубочки. За рахунок ро-

боти джгутиків хоаноцити створюють рух води через тіло

губки. Крім того, в хоаноцитах вловлюються часточки їжі,

бактерії, водорості тощо. Харчові частки захоплюються

біля основи мікроворсинок, де формуються піноцитозні та

фагоцитозні вакуолі. В цитоплазмі хоаноцитів постійно

містяться фагосоми.

Мезохіл, або паренхіма, складається з міжклітинної

речовини, густо заселеної різними типами клітин і скелет-

ними елементами. Серед клітин мезохіла найбільш поши-

реними є амебоцити (археоцити), які мають амебоподібну

форму, рухаються за допомогою псевдоподій і характери-

зуються фагоцитарною активністю (рис. 71, є). Вони за-

хоплюють і перетравлюють бактерії та інші харчові част-

ки, одержані від хоаноцитів або захоплені крізь просвіти

в хоано- або пінакодермі. Амебоцити поїдають також ста-

рі або відмираючі клітини в мезохілі.. Завдяки своїй рух-

ливості амебоцити також розносять поживні речовини по

тілу губки. Амебоцити здатні перетворюватися на інші

типи клітин (хоаноцити, пінакоцити, статеві клітини то-

що).

Міоцити —• це спеціалізовані веретеноподібні клітини з

довгими відростками клітини, які розташовані навколо ос-

кулюма та крупних каналів іригаційної системи

(рис. 71, д). їх цитоплазма містить велику кількість па-

ралельно орієнтованих' мікротрубочок і мікрофіламентів.

Але м'язовими ці клітини назвати не можна, бо в них не-

має справжніх м'язових волокон. Крім того, вони не зв'я-

зані з нервовими клітинами, яких у губок немає. Вчені

припускають, що здатність до проведення подразнення та

скорочень притаманна самим міоцитам, які формують

складну сітку, з'єднуючись між .собою за допомогою дов-

гих відростків. Висловлюється також думка, що саме сітка

міоцитів виконує інтегративні функції в організмі губок.

Збудження через таку сітку проводиться в.десятки ра-

зів повільніше, ніж через нервові клітини кишковопорож-

нинних.

Коленцити — нерухомі клітини зірчастої або веретено-

подібної форми з довгими розгалуженими відростками

(рис. 71, е}. Основною функцією коленцитів є виділення

колагенових волокон, що спочатку містяться всередині ко-

ленцитів у особливих вакуолях, де виконують опорну,

функцію, а потім виділяються в мезохіл.

Лофоцити — великі рухливі клітини, локалізовані пе-

реважно в базальній частині губки (рис. 71, з). Вони ха-

рактеризуються продукуванням великої кількості колаге-

117

16 пучки якого тягнуться за клітиною, що рухається за

допомогою псевддтюдій. За функціями лофоцити подібні

до коленцитів, але виділяють не поодинокі, а зібрані в

пучки колагенові* волокна. Коленцити та лофоцити здатні

ДО фагоцитозу, в їх цитоплазмі трапляються фагосоми.

Спонгіоцити —• спеціалізовані клітини, які продукують

скелетний білок—спонгін. Це дрібні клітини з добре роз-

виненим шорстким ендоплазматичним ретикулюмом та

апаратом Гольджі; що активно синтезує речовину — попе-

редник спонгіту. Вона міститься в особливих пухирцях, а

потім виділяється з клітини. В утворенні спонгінового во-

локна беруть участь кілька клітин, які збираються разом і

садретують епонгйя,

- Склероцити — клітини, що утворюють елементи міне-

рального скелета — спікули. Цитоплазма склероцитів міс-

тіигь численні вакуолі, в яких накопичується фібрилярний

матеріал, з -якого' утворюється осьова нитка (рис. 71, ж).

Потім навколо осьової нитки відкладається кремнезем. От-

же, ці спікули утворюються всередині склероцитів. В утво-

ренні вапнякової спікули беруть участь щонайменше дві

клітини, а в утворенні три-, чотири- або багатоосьових

опікул — шість і більше.

Крім зазначених клітин, у мезохілі губок містяться спе-

ціалізовані амебоїдні клітини з різними включеннями в

цитоплазмі (сферулярні, мікрогранулярні, рабдитні кліти-

Щї тощо). Вони трапляються не у всіх губок, а лише у пев-

НИх видів або екологічних груп.

Майже всі' клітини можуть перетворюватися на кліти-

ци інших типів, Археоцити здатні диференціюватися в усі

Інші клітинні типи. З пінакоцитів вапнякових губок роз-

виваються склероцити, а з їх хоаноцитів — статеві кліти-

ни, пінакоцити, амебоцити.

Подразливість у губок дуже обмежена. Вони не здатні

ні до активних рухів, ні до зміни форми тіла. Лише по-

ри та оскулум можуть дуже повільно змінювати діаметр

завдяки"скороченню міоцитів і пороцитів. Така нерухомість

компенсується течією води крізь тіло губки. Джгутики хо-

алоцитів, рухаючись, забезпечують постійну течію води

через пори та канальці в парагастральну порожнину, звід-

ки вона виходить назовні через оскулум. Разом з водою

до тіла губки надходять дрібні органічні частки — залиш-

ки організмів, одноклітинні водорості, бактерії, напрості-

ші.

У більшості вапнякових губок внутріклітинне травлен-

ня відбувається в травних вакуолях хоаноцитів (фагосо-

м;ах), однак частина їжі передається амебоцитам. У зви-

чайних і скляних губок вся їжа потрапляє до амебоцитів,

хоаноцити її лише відловлюють, однак не перетравлюють.

У деяких губок хоаноцити лише підганяють поживні част-

ки, а їх вловлювання та перетравлення здійснюється аме-

боцитами в стінках каналів. Пінокицити також здатні за-

хоплювати часточки їжі з мезохіла та перетравлювати їх.

Амебоцити мігрують в товщі мезохіла, виконуючи функції

розподілу їжі. Неперетравлені рештки їжі передаються

Рис. 72. Схема поглинання харчових часток у Ephydatia:

f —коаноцити; 2 —породити; 3 — пінакоцити; 4 — захоплення їжі пінакоцитом

з меаохіла; S — археоцит, що поглинає бактерії; 5 —бактерії; 7 —передача їжі

від одного археоцита до другого; S — ввідний канал; 9 — товща мезохіла;

10 — передача їжі від хоаноцита до археоцита; //—те ж від археоцита до

пінакоцита; 12 — виведення неперетравлених решток; 13 — вивідний канал

мігруючими клітинами пінакоцитам, які викидають їх у

вивідні канали (рис. 72).

Губки дихають розчиненим у воді киснем, який прони-

кає в клітини завдяки течії води через тіло тварини. Про-

дукти обміну виділяються клітинами безпосередньо у во-

ду або в міжклітинну речовину паренхіми, звідки вони ха-

кож дифундують у воду й з нею через оскулум виводять-

ся назовні. Отже, в губок всі фізіологічні функції, зокре-

ма й подразливість, виконують, як і в найпростіших, ок-

ремі клітини, а не організм у цілому.

Переважна більшість видів губок має скелет, що є

опорою тіла та стінок каналів, однак не виконує рухової

функції. Він буває вапняковим, кремнеземним (з диокси-

ду кремнію) або роговим (із спонгіну). Склад і будову

скелета покладено в основу класифікації губок. Мінераль-

ний скелет (вапняковий чи кремнеземний) складається з

великої кількості голок, або спікул, які мають різнома-

нітну форму та по-різному розташовані в тілі губок

(рис. 73). С.келет, як правило, міститься в товщі мезохіла,

119