Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

однак іноді гелки стирчать назовні (захисне пристосуван-

ня). Спікули утворюються всередині особливих клітин —

склероцитів. Після формування спікули клітина відмирає.

Спікули можуть бути одно-, три- чи багатоосьовими або

мати більш складну будову зірочок, шпильок, дужок, якір-

ців тощо. Інколи спікули з'єднуються в суцільний скелет-

ний каркас, що найбільш характерно для скляних губок.

Рис. 73. Скелетні елементи губок:

а — спікули в спонгіновому тяжі; б— спікули, з'єднані спонгіном;

в — типи спікул; г — спонгіновий скелет туалетної губки.

У деяких губок, зокрема у викопних археоціат, скелет мо-

нолітний.

Органічний (роговий) скелет складається з колагено-

вих волокон і спонгіну—речовини, за хімічним складом

близької до шовку. Спонгінові волокна з'єднують окремі

спікули в єдиний скелет.

Губки розмножуються статевим і нестатевим шляхом.

Нестатеве—-вегетативне — розмноження відбувається шля-

хом зовнішнього чи внутрішнього брунькування, поздовж-

нього поділу та фрагментації.

Під час зовнішнього брунькування на тілі материн-

ської особини утворюється брунька, в яку проростають усі

шари материнського організму та продовжується пара-

гастральна порожнина (рис. 74). У інших випадках брунь-

ка виникає зі скупчення археоцитів. У поодиноких видів

(наприклад, із родів Ascetta, Sycon тощо) з бруньки фор-

мується молода особина з власним оскулумом. Певний час

вона утримується на материнському організмі, потім па-

дає на дно та починає самостійне життя. У колоніальних

видів, до яких належить більшість губок, дочірні особини

120

протягом життя зв'язані з материнською, причому часто

окремі тварини зливаються, й такі колонії набувають най-

різноманітніших форм (рис. 75). У цьому разі лише число-

оскулумів вказує на кількість особин колонії. У деяких

Рис. 74. Зовнішнє брунькуван-

ня у скляних губок:

й — Anoxycalus ijimae; б — Poly-

inastia mammillaris; в — Tethya

aurantium

Рис. 75. Колоніальні та вторинно поодинокі губки:

a — Mycale ochotensis; б —Sycon ciliatum; Є —Phakellia eribrosa

губок індивідуальність особин пригнічується й замінюєть-

ся індивідуальністю колонії. Так, колонії у багатьох ви-,

дів набувають форми бокала або чаші, повторюючи форму

поодинокої особини, при цьому оскулуми розташовуються

правильно або навіть зливаються в один. Це — вторинно

поодинокі губки, тобто колонії, що імітують форму інди-

видів, однак вони мають значно більші розміри та склад-

нішу іригаційну систему.

121

Внутрішнє брунькування характерне для прісноводної

губки бодяги. Воно відбувається в паренхімі. Група аме-

боцитів, багатих на поживні речовини, відокремлюється

від інших клітин за допомогою щільної оболонки складної

•будови, яка продукується коленцитами. Вона складається

з двох шарів органічної речовини (спонгін), між якими

.розташований пінистий шар, що містить повітря. У деяких

Рис. 76. Гемула прісноводних губок — зовнішній виг-

ляд (а), схема внутрішньої будови (б):

1 — амфідиски; 2 — пінистий шар; 3 —амебоцити

видів бодяг у пінистому шарі локалізовані особливі ске-

летні елементи — амфідиски, що мають вигляд коротень-

ких паличок із зіркоподібними дисками на кінцях. Вони

запобігають злипанню спонгінових шарів, а пінистий шар

створює надійну термоізоляцію. Така зимуюча брунька

називається гемулою (рис. 76). Протягом літа в кожній

губці накопичується велика кількість гемул. Восени коло-

нії бодяги гинуть, а гемули зимують. Навесні археоцити

виходять назовні через особливий отвір — пору та розви-

ваються в нову губку.

Гемули трапляються й у деяких морських губок (Su-

berites, Cliona, Haliclona та ін.), але вони мають простішу

будову й не містять спеціальних.скелетних елементів. Уні-

кальний приклад утворення планктонних гемул відомий

у деяких чотирипроменевих губок (Alectona, Thoosa), у

мезоглеї яких утворюються гемули, що вкриті кремнезем-

ними дисками та довгими головчатими голками, за допо-

могою яких вони линуть у товщі води.

Розмноження фрагментацією відоме для деяких мор-

ських губок, їх тіло розпадається на кілька частин, кожна

.з яких започатковує новий організм. Така частина скла-

дається з групи археоцитів, вкритих оболонкою з пінако-

122

щитів. Інколи виникають лише дві такі частини (поздовж-

лій поділ),

Статеве розмноження характерне для більшості губок.

Вони бувають роздільностатевими та гермафродитами.

Статеві клітини (гамети) утворюються в паренхімі внаслі-

док редукційного поділу археоцитів або хоаноцитів. Ста-

тевих залоз (гонад) немає: кожна клітина виникає в будь-

Рис. 77. Розвиток губки Clathrina blanca — паренхімула

(а), личинка після осідання на субстрат (б), перетворен-

ня на дорослу губку (в):

І— кінобласт; 2 — фагодитобласт; 3 — пінакодерма; 4 — мехозіл;

5 — хоанодерма; 6 — парагаетральна порожнина

якому місці паренхіми. Перед мейозом клітини, з яких

утворюються гамети (ооцити та сперматогонії), шляхом

фагоцитозу поглинають інші клітини, накопичуючи запаси

поживних речовин. Сперматозоїди виходять у воду, через

пори проникають у тіло інших особин, мігрують у парен-

хіму, де запліднюють яйцеклітини. Яйце розвивається все-

редині материнського організму з метаморфозом: із яйця

виходить планктонна розселювальна личинка, яка згодом

осідає на субстрат, перетворюючись на дорослу особину.

У різних систематичних груп спостерігаються два різ-

них типи метаморфозу. У більшості вапнякових губок

запліднене яйце ділиться повністю та рівномірно, в резуль-

таті дробіння утворюється бластула, що складається з од-

накових джгутикових клітин. На цій стадії зародок зали-

шає материнський організм і стає вільноплаваючою

личинкою. Згодом частина клітин втрачає джгутики та

мігрує всередину личинки (імміграція). Поступово порож-

нина бластули повністю заповнюється безладно розташо-

ваними амебоїдними клітинами. Така личинка називається

паренхімулою. Через деякий час паренхімула осідає на

субстрат і з неї розвивається маленька поодинока губка

(рис. 77).

123

У звичайних, скляних і деяких вапнякових губок яйце

дробиться нерівномірно, тобто одна півкуля бластули

складається з мікромерів, дрібних джгутикових клітин, а

друга —• з макромерів, великих безджгутикових клітин,

багатих на запасні речовини (жовток). Така личинка на-

зивається амфібластулою. До субстрату вона прикріплю-

ється полюсом з дрібними джгутиковими клітинами, й з

, -U-

Рис. 78. Розвиток губки Sycon raphanus — зародок у ті-

лі материнської особини (а), плаваюча амфібластула (6),

прикріплення амфібластули до субстрату та початок ме-

таморфозу (е):

/ — стінка джгутикової камери материнської особини; 2 — зародок;

З — великі клітини; 4 — дрібні джгутикові клітини; 5— пара-

гастральна порожнина

неї розвивається молода губка, яка спочатку має асконо-

їдний тип будови, що згодом ускладнюється до сикону чи

лейкону (рис; 78).

У багатьох невапнякових, зокрема кремнерогових, гу-

бок з яйця виходить личинка типу паренхімули, однак у

неї відбувається дуже раннє диференціювання клітин: вже

на стадії плаваючої личинки утворюються джгутикові ка-

мери з хоаноцитами, спікули тощо, під час осідання на

субстрат зовнішній джгутиковий епітелій фагоцитується

клітинами паренхіми та заміщується шаром пінакоцитів.

Таким чином, у двох типах розвитку губок переважа-

ють процеси міграції окремих клітин або вгинання шарів

клітин, наприклад, у амфібластули під час осідання на

субстрат джгутиковий шар вгинається всередину. В пи-

танні про те, з якого типу клітин личинки утворюється

той чи- інший шар тіла дорослої особини, серед вчених

єдиної думки немає. Деякі дослідники вважають, що дріб-

ні джгутикові клітини паренхімули та амфібластули пере-

творюються на хоанодерму, а великі безджгутикові клі-

тини — на пінакодерму та клітини паренхіми. Решта

стверджує, що хоанодерма та пінакодерма утворюються

із джгутикових клітин, паренхіма — з безджгутикових. От-

же, в обох випадках у личинок губок формуються два ша-

124

ри — кінобласт (джгутиковий) та фагоцитобласт (без-

джгутиковий), які -можна порівняти з такими шарами в

інших первинних багатоклітинних. Таким чином, до губок

не можна застосувати фундаментальне ембріологічне по-

няття «зародкові листки».

Губки — один з найдавніших типів, відомий ще з до-

кембрійських часів. Вважають, що вони виникли від ран-

ньої фагоцители внаслідок її переходу до сидячого спосо-

бу життя.

Тип Губки поділяється на чотири класи: Вапнякові губ-

ки, Скляні губки, Звичайні губки та Археоціати.

Тип

Spongia—

Клас

~ Calcispongiae —

— Hyalospongiae

— Demospongiae -

Підклас

~ Calcinea

Calcaronea

Hexasterophora

Amphidiscophora

Ряд

Heteractinellida

—Tetraxonida

_ Corhacuspongida

_ Archaeocyatha

КЛАС ВАПНЯКОВІ ГУБКИ (CALCISPONGIA, АБО CALCAREA)

Це винятково морські невеликих розмірів (до 7 см)

поодинокі або колоніальні губки з вапняковим скелетом,

що живуть на невеликих глибинах. Тіло поодиноких губок

Рис. 79. Вапнякові губки:

а — Clathrina primordialis; б — С. blanca; в — Leucosolenia .

bothryoides; г •— Leuconia aspera; д — Grantia mirabilis

має переважно бочкоподібну, трубчасту або мішкоподіб-

ну форми з голчастою поверхнею та віночком довгих спі-

кул навколо оскулума (рис. 79). У дорослих особин спос-

терігаються всі три типи будови: аскон, сикон, лейкон.

125

Скелет складається з голок вуглекислого кальцію, що мо-

жуть бути одно-, три- або чотириоеьовими. Голки, як пра-

вило, дрібні й вільно лежать у паренхімі, не з'єднуючись

одна з одною. Викопні вапнякові губки відомі з силурій-

ського періоду, тобто вони філогенетичне молодші від

звичайних. Вапнякові губки поділяються на підкласи Саі-

сіпеа та Calcaronea, які різняться способами ускладнення:

асконоїдного типу будови до сикону та лейкону.

КЛАС СКЛЯНІ, АБО ШЕСТИПРОМЕНЕВІ ГУБКИ

(HYALOSPONGIAE, АБО HEXACTINELLIDA)

Це винятково морські, переважно глибоководні, досить

великі (до 1 м) губки з кремнеземним скелетом, поодино-

кі, рідше колоніальні. Тіло їх має переважно келихоподіб-

ну, трубчасту або мішкоподібну форми. Воно м'яке, досить

легко розривається, а у разі значного розвитку скелета —•

тверде й крихке. Губки бувають сірими, білими, жовтува-

тими або коричневими. Мезохіл у них майже редукований,,

а всі живі клітини представлені в основному синцитієм,,

що утворює дермальну мембрану, стінки джгутикових ка-

мер та рухливу сітку тяжів і перегородок, що з'єднують,

між собою всі частини тіла. Хоаноцитів у скляних губок

немає. Вони містять суцільний хоаносинцитій, від якого

відходять окремі комірцеві комплекси, що складаються із

джгутика та кошика мікроворсинок, який його оточує. Між

тяжами та перегородками є численні лакуни (порожнини),

в яких циркулює вода. Іригаційна система належить дй

сиконоїдного типу. Археоцити скляних губок позбавлені

амебоїдної активності й не містять травних вакуолей (фа-,

госом), які трапляються в цитоплазмі хоаносинцитію. Міо-

цитів або будь-яких скоротливих елементів немає (рис. 80).

Скелет скляних губок складається з різноманітних пер-

винно шестипроменевих (триосьових) голок та їх похід-

них. Часто деякі промені редукуються, й таким чином ви-

никають п'яти-, чотири-, три- або навіть одноосьові спі-

кули (рис. 81). Спікули мають різну довжину — є великї,

або макросклерити (їх розміри вимірюються сотнями мік-

рометрів, а іноді досягають кількох десятків сантиметрів),

і дрібні •— мікросклерити (їх розміри коливаються від 10

до 100 мкм). Мікросклерити мають вигляд шестипроме-

невих зірочок- або амфідисків різноманітної форми. Ске-

лет скляних губок диференційований — різні типи спікул

мають певне місце в організмі. У більшості сучасних видів

спікули з'єднані й утворюють суцільний опорний скелет,

126

Рис 80 Схема будови стінки тіла скляної губки — розріз че~

•рез стінку тіла (а), стінки джгутикової камери (б), спікули:

(е):

' J-дермальний шар; 2, 3 - скелет; 4 - синцитіальні перегородки; 5 —

джгутикові камери; 6 — комірцевии комплеке

однак відомі викопні губки (з кембрію та більш пізніх

•періодів) із поодинокими спікулами.

Своєрідність скляних губок полягає в синцитіальності

їх будови. Однак це, безперечно, вторинне явище, оскіль-

ки під час ембріонального розвитку яйце скляних губок

127

повністю дробиться, й індиві-

дуальність окремих клітин на

ранніх етапах онтогенезу чіт-

ко виражена.

Клас Скляних губок скла-

дається з двох підкласів. До

підкласу Hexasterophora на-

лежать такі відомі види, як

кошик Венери (Euplectella

aspergillum), що має цилінд-

ричне тіло, або мішкоподібне

губка Роса (Rossella). Пред-

ставники підкласу мають шес-

тиосьові мікросклерити. Вели-

кі голки цих губок часто з'єд-

нуються між собою й утворю-

ють скелет у вигляді ґрат.

У представників другого під-

класу Amphidiscophora — мік-

росклерити мають вигляд ам-

фідисків. Типовий представник

підкласу — губка гіалрнема

(Hyalonema elegans). Вона

має келихоподібне або яйце-

подібне тіло, що сидить на

ніжці з пучка довгих голок,

якими губка укорінюється в

грунті (рис. 81). Цікаву будову має й гігантський монора-

фіс (Monoraphis chuni) з дірчастим циліндричним тілом

близько метра завдовжки, яке пронизане тонкою голкою,

її довжина досягає трьох метрів, товщина 8,5 мм.

КЛАС ЗВИЧАЙНІ ГУБКИ (DEMOSPONGIAE)

Це найбільш численний клас сучасних губок, що мають

дуже давнє походження, вони відомі з докембрійських ча-

сів (кінець протерозойської ери). Серед них є морські та

прісноводні, переважно колоніальні (поодинокі види трап-

ляються рідше) форми, як правило, середніх чи великих

розмірів. Тип іригаційної системи — лейконоїдний, скелет

кремнеземний. Крім того, звичайні губки часто мають спон-

гінові волокна. Колонії мають різноманітні розміри, за-

барвлення та форму — коркову, кулеподібну, розгалуже-

ну, бокалоподібну.

Скелет складається з одно- або чотириосьових спікул;

спонгінові волокна утворюють його органічну частину. Ін-

128

Рис. 81. Скляні губки:

а — Hyalostylus dives; б —

Hyalonema elegans; в — Eup-

lectella aspergillum

коли скелет повністю складається зі спонгіну, наприклад

у грецької губки. Відомо один викопний і два сучасних ря-

ди звичайних губок.

Ряд Гетерактинеліди (Heteractinellida)

До цього ряду належать вимерлі губки (кембрій — кар-

бон), скелет яких складається з багатопроменевих зірчас-

тих спікул, не зв'язаних одна з одною.

Ряд Чотирипроменеві губки (Tetraxonida)

Представниками ряду є винятково морські форми, ві-

домі з докембрійського періоду до нашого часу. Скелет

утворений переважко чотириосьовими спікулами з додат-

ком одноосьових; спонгіну немає взагалі або він містить-

ся в невеликій кількості; є зірчасті мікросклерити. Тіло

Рис. 82. Чотирипроменеві губки — загальний вигляд Geodia

barreti (а), скелетні елементи (б), Poterion' neptuni (в)

цих губок крихке, малоеластичне, вкрите щільним корко-

вим шаром, який іноді перетворюється на міцний панцир,

укріплений різноманітними макросклеритами.

Серед чотирипроменевих добре відомі досить великі (до

50 см) губки геодії з родини Geodiidae,, що мають форму

9 — 5-856 129

куль, неглибоких келихів тощо. Тіло геодії дуже міцне й

вкрите зовні панцирем, що побудований з дрібних кулепо-

дібних склеритів (рис. 82). Поширеною є губка морський

апельсин (Tethya aurantium), яка одержала свою назву

за подібність до апельсина формою свого кулеподібного

яскраво забарвленого тіла зі злегка горбкуватою поверх-

нею. До. цього ряду належать свердлильні губки, або клі-

они (родина Clionidae), що роблять ходи у вапняковому

субстраті, та келих Нептуна (Poterion neptuni).

Ряд Кременерогові губки (Cornacuspongida)

Ця найбагатша у видовому відношенні група сучасних

губок у викопному стані відома з докембрійських часів.

До ряду належать морські та прісноводні види. В складі

скелета міститься багато спонгіну.

Це переважно колоніальні види, що мають м'яке елас-

тичне тіло різної форми. Внутрішньовидова мінливість та-

кож дуже висока — колонії одного виду можуть мати фор-

му від коркової до пальцеподібно-розгалуженої. Скелет

утворений одноосьовими голками різноманітної форми,

сполученими спонгіновими волокнами. Є мікросклерити у

вигляді якірців, шпильок, дужок, амфідисків. У деяких

губок спікул .немає, скелет має вигляд розгалуженої сітки

спонгінових волокон. Це — справжні рогові, або туалетні,

губки, наприклад грецька губка Euspongia. officinalis.

У прісних водоймах мешкає кілька видів губок, об'єдна-

них під назвою бодяги (Spongilla lacustris, Ephydatia).

Скелет у них сітчастий, утворений одноосьовими спікула-

ми та спонгіном (д»в. рис. 73, 83). Цікавим видом є бай-

.кальська губка (Lubomirskia baikalensis), що має кущисте

тіло висотою до 1 м. У морях поширені грудкоподібні губ-

ки —• морський коровай (Haiichondria panicea).

Своєрідну будову мають карликові форми морських

губок, що у вигляді невеликих шкірок або ніжних плівок

різного кольору (родина Hymedesmiidae) селяться на по-

верхні каміння, на черепашках молюсків або на інших

субстратах. Постійну будову мають морські йоржики —

Asbesto pluma, Cladorhiza (див. рис. 83). Це переважно

«евеликі тварини, стеблеподібне або булавоподібне тіло

яких має численні тонкі вирости, що надають їм вигляду

йоржиків, пташиних пер або парасольок.

Найбільшої видової різноманітності губки досягають у

тропічних і субтропічних морях, хоча поширені й у висо-

ких широтах. Більшість губок мешкає на помірних глиби-

нах (100—500 м), однак окремі види скляних губок жи-

130

вуть у океанічних западинах на глибинах до 11 км. Гу.6-

ки прикріплюються до твердих субстратів (каміння тощо)

й не трапляються на замуленому грунті. Рух води для гу-

бок дуже важливий — з водою надходять їжа та кисень,

тому найбільше губок мешкає в місцях морських течій. Та-

ких місць уникають скляні губки, оскільки рух води руй-

нує їх крихкий скелет. Форма тіла губок залежить від.

Рис. 83. Кременерогові губки:

а —туалетна губка (Spongia zimocca); б—бодяга (Spongilla

lacustris); в — Cladorhiza longipina

швидкості течії, характеру субстрату, глибини та інших

факторів. На великих глибинах, де течія слабка, вони ма-

ють правильнішу форму, ніж н,а мілководді. Один і той

самий вид бодяги в спокійній воді має кущову форму, на

течії — схожий на корковий наріст.

Губки відіграють помітну роль у формуванні екосис-

тем морського дна, особливо на глибинах до 500 м, де на-

лежать до домінантів. Перш за все їх роль виявляється в

біофільтрації води, з якої поглинаються органічні решт-

ки, мікроорганізми тощо. Різні організми вступають з ни-

ми у мутуалістичні відносини співіснування організмів, аа

якого кожен з них є корисним для іншого. Так, багато ви-

дів губок, особливо прісноводних, у своїх клітинах містяхь

одноклітинні симбіотичні водорості, переважно зоохлор£-

ли, які зумовлюють зелене забарвлення більшості бодят.

Губка надає водоростям надійний притулок, постачає їм

мінеральні солі та вуглекислий газ, отримуючи від них ,

кисень і органічні речовини. В паренхімі деяких бодяг

мешкають і нитчасті водорості.

У колоніях губок оселяються поліхети, ракоподібні, офі

ури, невеликі рибки. Часто ці тварини відкладають яйця

в тканини губок. Деякі краби та раки-самітники розміщу-

J31

ють губки на своєму панцирі або черепашці для маскуван-

ня від ворогів.

Особливу життєву форму утворюють свердлильні губ-

ки-кліони. Вони здатні прокладати системи порожнин і

каналів у черепашках молюсків, скелетах коралів, мор-

ських вапнякових породах. Тіло губки розташоване в ка

;

налах, оскулуми та пори сконцентровані поблизу спеці-

альних отворів, що ведуть назовні. Механізм «свердління»

ще до кінця не з'ясований. Вважають, що губка виділяє

кислоти, які розчиняють вапно, а амебоцити частково фа-

гоцитують дрібні частки вапна. Інтенсивне освоєння сверд-

лильними губками вапнякових скель спричинює руйнуван-

ня берегів, наприклад у Далмації.

Об'єктом промислу є перш за все туалетна, або грець-

ка, губка. Звільнені від м'яких компонентів спонгінові во-

локна здавна використовувалися для миття тіла. Ці губ-

ки добувають у Середземному та Червоному морях, Мек-

сиканській затоці, в Індійському океані, на.Кубі, Філіппі-

нах, біля узбережжя Австралії тощо.

Красиві скелети скляних губок мають декоративне

значення. Особливо витончені форми має кошик Вене-

ри, що мешкає на значних глибинах поблизу японських

берегів.

Губки використовуються-в медицині. Сушену бодягу з

давніх-давен застосовують як місцевоподразнюючий засіб.

Деякі види новозеландських губок містять фторсилікат

натрію й використовуються для загоювання ран. У бага-

тьох губках знайдені бактерицидні речовини, якими лі-

кують хвороби верхніх дихальних шляхів. У одного з ви-

дів губок Карибського моря до складу РНК замість рибози

входить інший цікор — арабіноза. Препарати цієї губки

виявилися ефективними під час лікування деяких видів

раку крові.

Філогенетичні зв'язки між класами губок встановити

важко. Так, найбільш спеціалізовані скляні губки та най-

більш високоорганізовані звичайні губки є найстародавні-

щими групами, а вапнякові губки, що мають примітивну

будову, філогенетичне значно молодші за них.

КЛАС АРХЕОЦІАТИ (ARCHAEOCYATHA)

, Це морські переважно вимерлі тварини, що відрізня-

ються від справжніх губок монолітним скелетом і відсут-

ністю спікул.

Тривалий час вчені вважали, що археоціати — самостій-

ний тип, близький до сучасних губок. Нині знайдено ба-

132,

гато видів сучасних губок, які, крім спікул, мають масив-

ний вапняковий скелет або зовсім позбавлені спікул.

Тіло археоціат мало форму келиха, основу якого стано-

вив масивний вапняковий скелет (рис. 84). У дорослих

особин цей скелет складався із зовнішньої стінки, прони-

заної численними порами, і внутрішньої стінки. Простір

між ними називався інтерве-

люмом. Всередині тіла місти-

лася, як і у всіх губок, вну-

трішня атріальна, або пара-

гастральна, порожнина. В ін-

тервелюмі були розташовані

горизонтальні скелетні пере-

, тинки — денця або дірчасті

поздовжні пластинки

сети.

У -інших груп археоціат

міжстінковий простір був- віль-

ний або заповнений системою

неправильно розташованих,

складно вигнутих, інколи роз-

галужених дірчастих перети-

нок — теній. Скелет деяких

археоціат утворений - верти-

кальними трубками - - калік-

лами, або камерами.

За даними електронної мік-

роскопії, скелет археоціат

складався з кристаликів вап-

на розміром 3—9 мкм, розта-

шованих безладно.

М'які тканини в археоціат

розміщувалися таким чином.

Зовні скелетний келих був укритий тонким шаром піна-

кодерми, внутрішня стінка, що обмежує парагастральну

порожнину, також вкрита пінакодермою. Мезохіл залягав

у інтервелюмі.

Археоціати мали переважно сиконоїдний або лейконо-

їдний тип будови, джгутикові камери містили привідний

та вивідні канали; на вершині келиха знаходився оскулум.

До субстрату тварина прикріплювалася спеціальним

скелетним утвором — каблучком приростання, що мав виг-

ляд масивного вапнякового моноліту або складався з чис-

ленних вапнякових трубочок.

Розміри скелетів викопних археоціат коливалися в ме-

жах від кількох міліметрів до 1,5 м у довжину та від 3—-

4 мм до 70 см у діаметрі.

133'

Рис. 84. Схема будови архео-

ціат:

/ — атріальна порожнина; 2 — зов-

нішня стінка; 3 — каблучок при-

ростання; 4 — внутрішня стінка;

5 —септа; 6 — камера; 7 — інтерве-

люм

Форма тіла археоціат була надзвичайно різноманіт-

ною — правильна та неправильна кубкоподібні, трубчаста,

грибоподібна, дископодібна, куляста тощо. Доведено, що

мінливість форми мала внутрішньовидовий характер, як і

в сучасних губок, і залежала від швидкості течії, темпе-

ратури води тощо, що свідчить про 'Низький рівень їх ор-

ганізації.

У археоціат відома особлива форма брунькування. На

поверхні кубка навколо оскулума утворювалися вирости —

крібри, що мали вигляд округлих тілець із міцною карбо-

натною оболонкою та щілястими порами. Вони відривали-

ся від материнського організму та, як вважають, розноси-

лися течією, осідаючи потім на субстрат. Крім того, де-

яким археоціатам притаманний специфічний спосіб роз-

множення шляхом утворення поздовжніх перетинок, які

поділяли стінки, та внутрішню порожнину з утворенням

кількох нових особин. Таким способом, а також звичай-

ним брунькуванням утворювалися колонії. Оскільки було

знайдено особин різного віку, це допомогло відтворити

послідовність формування структур скелета. Спочатку з'яв-

лялися зовнішня стінка та невеликий каблучок приростан-

ня. Згодом стінка стає пористою, утворюється внутрішня

стінка, а потім-—система міжстінних перетинок.

Донедавна археоціати були відомі лише з нижньокемб-

рійських відкладів. Нині вони знайдені -також у пізньо-

кембрійських породах Антарктиди.

Археоціати були поширені в морях нижнього кембрію;

вони є керівними копалинами цього періоду.

Як і спікульні губки, археоціати — фільтратори. Ре-

конструкція функціональної моделі тіла археоціат (форма

келиха, діаметр пор і вивідних каналів тощо) свідчить,

що їх келих був ідеально пристосований до пасивної фільт-

рації води. Вони мешкали' на мілководді теплих морів,

утворюючи (разом з вапняковими нитчастими водоростя-

ми) рифи значних розмірів. Імовірно, що ці утворення, по-

дібно до сучасних коралових рифів, були основою багатих

у. видовому відношенні специфічних екосистем. Це під-

тверджується знахідками в поселеннях археоціат залищ-

кїв ракоподібних, трилобітів, брахіопод, молюсків, голко-

шкірих тощо. Причини швидкого розквіту та інтенсивного

вимирання археоціат невідомі.

У 1977 р. французький дослідник Ж. Васле в еквато-

ріальних рифах Їндо-Тихоокеанського басейну знайшов

невелику (кілька сантиметрів завдовжки) тварину, яку

спочатку віднесли до класу вапнякових губок (Calcispon-

gfa). Цей організм (Vaceletia crypta) має такий самий клі-

тинний склад, як і губки, зокрема містить археоцити та

хоаноцити, характеризується лейконоїдним типом ірига-

ційної системи. Його личинка — паренхімула; в онтогене-

зі є риси, притаманні звичайним і вапняковим губкам.

Але наявність суцільного вапнякового скелета з двох

стінок і горизонтальних дінець між ними свідчить про те,

що V. crypta не належить до вапнякових губок. Крім то-

го, з карбону до крейди відома викопна група сфінктозоїв

(Sphinctozoa) з подібним скелетом. Отже, цих тварин, зо-

крема й вацелетію, слід вважати справжніми археоціата-

ми. У палеозойську еру існувала ще одна група організ-

мів, близьких до типових археоціат і до сфінктозоїв —

строматопорати. Таким чином, геологічна історія археоці-

ат не закінчена — їх нащадки живуть і досі, хоча розквіт

цієї групи давно минув.

Археоціати — це справжні губки, скелет яких склада-

ється не з окремих спікул, а є монолітним. Усі інші риси

їх організації — загальний план будови тіла, клітинний

склад, а також онтогенез — такі ж, як і у всіх інших губок.

ТИП РЕЦЕПТАКУЛІТИ (RECEPTACULITA)

Місце цієї викопної групи тварин в системі безхребет-

них тривалий час залишалося не визначеним. Вважалося,

що вона близька до губок або кишковопорожнинних. За

сучасними уявленнями, ре-

цептакуліти — окремий тип,

який має своєрідний план

будови, перебуваючи на рів-

ні організації губок і архео-

ціат. Викопні бентосні мор-

ські організми відомі з ор-

довика до пермського пе-

ріоду.

Рецептакуліти — кубко-

подібні радіально симетрич-

ні організми з вапняковим

скелетом, їх'розміри станов-

лять від кількох міліметрів

до ЗО—40 см. Скелет скла-

дається із зовнішньої та

внутрішньої дірчастих сті-

нок, всередині є центральна

порожнина, яка у верхній частині тварини утворює отвір,

можливо, оскулум (рис. 85). Зовні скелет вкритий щільно

прилеглими одна до одної ромбоподібними чи шестикутни-

Рис. 85. Схема

такуліт

рецеп-

135

ми вапняковими пластинками, розташованими правильни-

ми спіральними рядами. Під покривом міститься зовнішня

стінка. Вона, як і внутрішня, утворена окремими елемен-

тами скелета — меромами. Кожний мером утворений чо-

тирма променями, що розходяться під прямим кутом один

до одного в одній площині в зовнішній стінці. Вони з'єд-

нані з такими ж променями внутрішньої стінки за допо-

могою порожнистої двостінної трубки (радіалі). Кінці

променів з'єднані з кінцями променів інших мером і ут-

ворюють сітчасті зовнішню

та внутрішню- стінки. Відомо,

що рецептакуліти розмножуються брунькуванням; у мо-

лодих особин одразу виникають мероми, зовнішній покрив

формується пізніше. Такий спосіб утворення скелета неві-

домий у інших тварин. Існують кілька десятків видів типу,

що об'єднуються в три класи. Одним із представників є

Receptaculites neptuni.

Т1ИП ОРТОНЕКТИДИ (ORTHONECTIDA)

Дрібні (розміром до міліметра) організми, що парази-

тують у порожнині тіла та статевих залозах морських без-

хребетних — турбелярій, немертин, поліхет, молюсків, офі-

ур. Подібно до пластинчастих і губок тканини та органи

в них не розвинені; нервових, м'язових і травних клітин

немає. Для них характерне правильне чергування вільно-

живучого (самці та самки) та паразитичного поколінь

(рис. 86).

Вільноживуче статеве покоління складається звичайно

з самців та самок, хоча відомі й гермафродитні види.

У статевих особин тіло вкрите розташованими кільцями

клітинами епітелію, частина з яких має війки. Під епіте-

лієм

самок містяться численні яйцеклітини

(до

500—

1000), у самців — сім'яник із сперматозоїдами. В епітелії

є спеціальний статевий отвір. Навколо сім'яника у самців

містяться видовжені скоротливі клітини з мікрофіламен-

тами, що тягнуться вздовж усього тіла, а на центральній

осі тіла — опорні клітини з товстими волокнами всередині.

Видовжені скоротливі клітини самок розташовані під по-

кривними клітинами.

На передньому кінці тіла в самок і самців є група ;не-

диференційованих клітин, схожих на паренхіму.

Статеві особини залишають тіло хазяїна. В морській

воді вони збираються докупи. Самці виділяють сперму, яка

через статевий отвір проникає всередину самки та заплід-

нює її яйцеклітини. Яйця розвиваються всередині самки.

В результаті повного та нерівномірного дробіння утворю-

136

ється щільна кулька (морула), що складається з єдиної

великої центральної клітини, оточеної дрібними числений*-

ми периферійними клітинами. З морули формується вій-

часта личинка, яка виходить із материнського організму

назовні (див. рис. 86). Личинка вкрита шаром війчастих.

©•

Рис. 86. Життєвий цикл ортонектид — самці (а), самки (б), личинка

(в), плазмодій, в організмі хазяїна (г), розвиток із заплідненого яйця

війчастої личинки Rhopalura ophiocomae (д):

1 _ неспеціалізовані клітини; 2 — сперматозоїди; 3 — яйцеклітини; 4 — вегетатив-

ні ядра; 5 — розвиток статевої особини; 6 — генеративні клітини (аксоблаети);

7 — самка; 8 — самець

клітин і всередині містить два тільця, що заломлюють

світло, та багато зародкових клітин. Личинка деякий час

плаває, знаходить хазяїна та проникає в нього, можливо,

за допомогою заломлюючих світло тілець. Усередині ха-

зяїна війчасті клітини гинуть, а зародкові — зливаються

в плазмодій.

Паразитичне нестатеве покоління має вигляд бага-

тоядерного плазмодію, що живиться шляхом піноцитозу

та фагоцитозу за допомогою численних виростів, які прони-

кають у тканини хазяїна. Ядра мітотичне діляться, плаз-

модій росте. Ядра плазмодія поділяються на вегетативні

137.

та генеративні. Навколо генеративних клітин відокремлю-

ються ділянки цитоплазми —так виникають генеративні

клітини —аксобласти. Одні дослідники вважають розви-

ток із них статевих особин нестатевим розмноженням, ін-

ші — партеногенетичним (статевим, без запліднення)-.

В одних плазмодіях із аксобластів утворюються самці, в

інших — самки. Статеві особини виходять у воду (недара-

зитичне покоління).

Представник ортонектид —паразит офіур Robaleara

ophiocomae.

Місце ортонектид у системі тваринного царства є пред-

метом дискусій. Одні вчені вважають їх спрощеними вна-

слідок паразитизму нащадками більш високоорганізова-

них багатоклітинних плоских червів, коловерток, дінофілід,

ехіурид, інші — однією з груп первинне примітивних ор-

ганізмів, які залишилися на рівні організації фагоцители.

Найбільш імовірною є остання точка зору. Оскільки ор-

тонектиди — двошарові тварини, зовнішній війчастий шар

їх тіла можна прирівняти до кінобласту, внутрішні клі-

тини — до фагоцитобласту. Вони перейшли до паразитич-

ного способу життя у різних групах морських безхребет-

них, що спричинило ускладнення їх життєвого циклу й

спеціалізацію паразитичного покоління.

ТИП ДИЦІЄМІДИ (DICYEMIDA)

До цього типу належать паразити нирок бентосних го-

ловоногих молюсків, які досягають 1 см завдовжки. Як і

попередні типи, дицієміди характеризуються відсутністю

тканин і органів, рота, кишечника, нервів і м'язів, їх жит-

сгєвий цикл дуже складний і до кінця не вивчений. На від-

(

міну від попереднього типу, обидва (статеве та нестатеве)

покоління диціємід є паразитичними (рис. 87).

У тілі молюсків паразитує ряд послідовних поколінь —

нематоген-засновник, кілька поколінь нематогенів, ромбо-

ген. Нематоген має витягнуту червоподібну форму. Все-

редині міститься видовжена осьова клітина, оточена вій-

частим епітелієм. Вісім-дев'ять передніх епітеліальних

клітин утворюють невелике розширення — головний капор,

14—22 війчасті клітини вкривають тулубний відділ. У ци-

топлазмі осьової клітини, крім її власного ядра, містять-

ся кілька невеликих ядер, що діляться мітотичним шляхом,

утворюючи генеративні клітини, або аксобласти. За їх ра-

хунок всередині осьової клітини материнського нематогена

розвиваються нові нематогени, такий процес багаторазово

повторюється.

За допомогою електронного мікроскопа на поверхні

війчастих клітин знайдено особливі гребінцеві вирости, а

між зовнішніми клітинами та осьовою — цитоплазматичні

містки (десмосоми). У клітинах диціємід мітохондрії труб-

часті, а не пластинчасті, як у більшості багатоклітинних.

Живляться тварини розчиненими речовинами шляхом

.піноцитозу покривних клітин. Піноцитозні пухирці пере-

даються аксиальній (осьовій) клітині.

Під час утворення нематогена аксобласт спочатку збіль-

шує свій об'єм, потім нерівномірно ділиться мітотичним

Рис. 87. Життєвий цикл диціємід — розвиток в орга-

нізмі хазяїна (а); вільноживуча личинка (б):

1 — двоклітинний зародок; 2 — нематоген-засновник; 3 — перг

винний нематоген; 4 — ромбоген; 5 — інфузоригєн у осьовій клі-

тині ромбогена; 6—інфузориформ

шляхом; в результаті утворюється одна велика централь-

на клітина (макромер), оточена кількома малими (мікро-

мерами), що розвиваються у війчастий епітелій. Макро-

мер згодом знову нерівномірно ділиться на велику осьову

(аксіальну) клітину та маленьку клітину, яка , проникає

всередину великої, ділиться та започатковує аксобласти.

Після цих процесів зародок росте за рахунок, збільшення

розмірів клітин, залишає-материнську особину й починає

вести самостійне паразитичне життя. Через кілька поко-

лінь нематогенів подібним шляхом з'являються ромбоге-

ни. В їх епітелії є особливі бородавчасті клітини з тем-

ними зернами екскретів усередині. Більша частина аксо-

бластів усередині ромбогенів дегенерує, а з тих, що зали-

шилися, розвивається нове покоління — інфузоригени.

Інфузоригєн складається з осьової соматичної клітини,

всередині якої виникає кілька безджгутикових спермато-

139