Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

вживання погано провареного чи просмаженого м'яса та

внутрішніх органів інвазованих тварин, (свиней тощо).

Клінічні прояви токсоплазмозу в людини досить важкі.

Уражуються лімфатичні вузли, м'язи, нервова система, ор-

гани зору. Вагітні жінки можуть передавати токсоплазму

Рис. 33. Життєвий цикл Toxoplasma gondii:

а — трофозоїт у клітині хазяїна; б — стадії ендодіогенії; в — основний хазяїн

(трофозоїти у внутрішніх органах (/), шизогонія (2) і гаметогонія (3) у клітинах

кишечного епітелію); г — спорогонія у зовнішньому середовищі; а — проміжні

хазяї

плоду через плаценту, що нерідко спричинює викидень або

народження хворих дітей, які часто вмирають. ^

До кокцидій належать також м'ясні споровики (Sarco-

sporidia) •— широковідомі паразити м'язів ссавців, їх жит-

тєвий цикл подібний до циклу токсоплазм. Розвиток від-

бувається зі зміною хазяїв: остаточний — хижі ссавці та

людина, проміжні — різноманітні ссавці та птахи.

Ряд Кров'яні споровики (Haemosporidiida)

До цього ряду належать дуже дрібні споровики, які

частину життєвого циклу паразитують у еритроцитах кро-

ві '" різних хребетних. Описано близько 100 їх видів. До

кров'яних споровиків належить збудник важкого захво-

рювання людини — малярії.

Збудниками малярії є чотири види роду Plasmodium.

Ще лікарі Стародавнього Єгипту знали про це захворю-

вання та вважали, що його спричинює погане повітря бо-

літ, проте лише в середині XX ст. було повністю з'ясовано

життєвий цикл збудника.

Один із видів — P. vivax — збудник триденної пропас-

даіці — на початку століття був поширений у Європі та в

Дґашій країні. Під час укусу малярійного комара (різні ви-

ди роду Anopheles) у кров людини зі слиною комахи по-

трапляють спорозоїти. Вони маленькі, одноядерні, вере-

теноподібні, на відміну від спорозоїтів кокцидій не мають

коноїду. З кров'ю спорозоїти потрапляють у печінку, де

проникають у її клітини або в ендотелій кровоносних су-

дин. Тут вони перетворюються на досить великі шизонти,

що розпадаються в процесі шизогонії на велику кількість

мерозоїтів (позаеритроцитарна шизогонія), які можуть

знову проникати в здорові клітини печінки. Після одного

або більше нестатевих поколінь шизонти утворюють меро-

зоїти, які знову потрапляють у кров і проникають в ерит-

роцити (рис. 34).

Мерозоїти' схожі на спорозоїти, однак більш закругле-

ні. Всередині еритроцита мерозоїт перетворюється на тро-

фозоїт, у якому розвивається велика вакуоля. При. цьому

ядро зміщується на периферію, а цитоплазма утворює шар,

що підстилає плазмалему (стадія кільця). Трофозоїт має

мікропору, через яку споживає цитоплазму .еритроцита:

вакуоля в центрі є травною. Потім утворюються псевдо-

події, трофозоїт стає рухливим, а вакуоля на цей час зни-

кає. Нарешті паразит заповнює майже весь об'єм ерит-

роцита, його ядро ділиться (стадія шизонта).

Формується 12—18 мерозоїтів (еритроцитарна шизого-

нія), оболонка еритроцита руйнується, і мерозоїти вихо-

дять у кров'яне русло. Це відбувається через 48 год після

проникнення мерозоїта в еритроцит. У кров потрапляють

не лише мерозоїти, а й продукти їх життєдіяльності та

розпаду гемоглобіну — гранули чорно-<бурого пігменту

меланіну.

Після кількох циклів еритроцитарної шизогонії з час-

тини мерозоїтів у еритроцитах формуються гамонти, що

далі розвиваються лише в кишечнику комарів. Гамонти —

округлі або овальні тільця без вакуолей чи псевдоподій,

оболонкою (ооциста). Ооциста осмотичне живиться, рос-

те, випинаючись у порожнину тіла комара. Всередині

ооцисти відбувається процес шизогонії, в результаті якого

утворюється кілька тисяч спорозоїтів. Оболонка тріска-

ється, спороїти виходять у гемолімфу, з нею потрапляють

у слинні залози комара. Залежно від температури середо-

вища розвиток спорозоїтів у організмі комарів триває про-

тягом одного-чотирьох тижнів. За температури нижче 14—

16 °С комар гине раніше, ніж розів'ються спорозоїти. Че-

рез це малярія у високих широтах не спостерігається.

Отже, життєвий цикл малярійного плазмодія проходить

у організмі двох хазяїв — залишкового (комар) та проміж-

ного (людина). Малярія — облігатно трансмісивне захво-

рювання без природних вогнищ. Жодна стадія життєвого

циклу гемоспоридій не потрапляє в зовнішнє середовище,

тому захисної оболонки навколо спорозоїтів (спора) немає.

Після закінчення прихованого (інкубаційного) періоду

малярії, коли триває позаеритроцитарна шизогонія, у хво-

рого починає підвищуватися температура, з'являються.пер-

ші напади пропасниці. Згодом напади повторюються пе-

ріодично. Це явище пояснюється тим, що спочатку, поки

в крові ще мало паразитів, їх розвиток не синхронізова-

ний, мерозоїти виходять із еритроцитів неодночасно. По-

ява паразитів у організмі людини викликає захисні імун-

ні реакції, завдяки яким знищуються окремі невеликі гру-

пи мерозоїдів, які потрапляють у кров. Виживають лише

ті, що одночасно надходять у кров у великій кількості, за

рахунок чого відбувається подальша синхронізація про-

цесу. Велика концентрація отруйних речовин у крові вик-

ликає напад пропасниці. Висока температура є захисною

реакцією організму. У разі захворювання на малярію че-

рез загибель великої кількості еритроцитів розвивається

недокрів'я.

У організмі людини, крім збудника триденної малярії

P. vivax, паразитують P. malariae — збудник чотириденної

малярії (еритроцитарна шизогонія триває 72 год), P. fal-

ciparum — збудник найбільш тяжкої форми малярії — тро-

пічної та P. ovale — збудник малярії за типом триденної

(трапляється досить рідко).

Боротьба з малярією

провадиться комплексно шляхом

лікування хворих, знищення всіх фаз розвитку малярій-,

них комарів і захисту людей від їх укусів. Нині малярія

практично повністю ліквідована в Європі, Північній Аме-

риці та Австралії. Інколи спостерігаються поодинокі ви-

падки захворювання людей, що прибули переважно з тро-

пічних країн, проте послаблення протималярійних заходів

Потрапивши з кров'ю в кишечник малярійного комара,

зрілі гамонти розвиваються, а плазмодії, що перебувають

на інших стадіях життєвого циклу, перетравлюються.

Макрогамонти перетворюються на нерухому макрогамету,'

а мікрогамонт шляхом поділу утворює вісім рухомих джгу-

топодібних мікрогамет. Після копуляції формується здат-

на до амебоїдного руху зигота (оокінета), що проникає в

епітелій стінки кишечника комара, де вкривається тонкою

у районах, де природні умови сприяють розвитку парази-

тів і переносників, може призвести до відновлення маля-

рії. Це захворювання поширене в Тропічній Азії, Африці

та Латинській Америці.

Інші види роду Plasmodium викликають подібні до ма-

лярії захворювання у різних ссавців, птахів (відома маля-

Рис. 35. Мерозоїт Babesia bigemina:

/ — роптрії; 2 — мікронеми

рія курей) і рептилій. Усі вони переносять-

ся комарами. Види родів Hepatocystis та

Leucocytozoon паразитують у епітеліальних

клітинах та різних кров'яних клітинах ссав-

ців і птахів. Еритроцитарної шизогонії в

них немає, в еритроцитах одразу розвива-

ються гамонти. їх переносники — крово-

сисні двокрилі (мокреці, мошки, мухи-кро-

вососки) . Види роду Leucocytozoon дуже

патогенні для свійських птахів.

Підклас Піроплазми (Piroplasmia)

Підклас об'єднує внутрішньоклітинних паразитів усіх

класів хребетних і іксодових кліщів (підряд Ixodida). їх

налічується близько 200 видів. У тілі хребетних вони меш-

кають усередині еритроцитів і в клітинах лімфатичної

системи, у кліщів • — у гемолімфі, яйцеклітинах тощо. Пі-

роплазмози — трансмісивні природно-вогнищеві захворю-

вання; остаточні хазяї та переносники — іксодові кліщі,

проміжні хазяї — хребетні тварини. Життєві цикли піро-

плазм дуже складні, й у багатьох видів остаточно не вив-

чені. У одних представників має місце еритроцитарна ши-

зогонія або поділ навпіл, у інших — шизогонія в клітинах

лімфи тощо. В апікальному комплексі всіх фаз розвитку

коноїду немає (рис. 35) .

Клінічними проявами піроплазмозів є пропасниця, по-

рушення діяльності внутрішніх органів, поява крові в се-

чі. Якщо не вжити лікувальних заходів, тварина гине. .На-

приклад, Babesia bigemina, що викликає техаську пропас-

ницю великої рогатої худоби, призводить до смерті 90 —

100 % уражених тварин. Дуже небезпечними є піроплаз-

мози коней, собак та інших свійських тварин.

ТИП МІКРОСПОРИДІЇ (MICROSPORA)

Мікроспоридії — дуже дрібні (кілька мікрометрів) вну-.

трішньоклітинні паразити різних тварин — від найпрості-

ших до хребетних, зокрема й людини. Найбільша кількість -

видів відома у членистоногих. Ряд видів паразитує в ін-

ших паразитичних організмах (явище гіперпаразитизму),

наприклад у грегарин, трематод, паразитичних нематод.

Характерною ознакою представників цього типу є ут-

ворення в кінці життєвого циклу одноклітинних спорі

вкритих єдиною оболонкою, що містять одно- або двоядер-

ний зародок і апарат екструзії (проникнення в клітину ха-

зяїна, від лат. extrudo — виштовхую), обов'язковим ком-

понентом якого є полярна трубка. На всіх стадіях розвит-

ку мікроспоридії позбавлені власних мітохондрій та лізо-

сом. Тип включає один клас Microsporea.

КЛАС МІКРОСПОРИДІЇ (MICROSPOREA)

Описано понад тисячу видів мікроспоридій, що, як вва-

жається, становить лише 2—5 % кількості реально існу-

ючих форм.

Вегетативні стадії мікроспоридій (спороплазма та ме-

ронт) локалізуються в цитоплазмі клітин хазяїна, хоча

відомі поодинокі випадки паразитування в ядрі. Заражен-

ня мікроспоридіями звичайно відбувається під час надхо-

дження спор у травну систему хазяїна. Мікроспоридії ма-

ють найменші серед представників тваринного світу спо-

ри, їх розміри коливаються від 1—2 мкм до 12—16 мкм.

Спори більшості видів мікроспоридій мають єдину будо-

ву (рис. 36). Зовні вони вкриті тришаровою оболонкою,

всередині спори містяться одно- або двоядерний зародок

(спороплазма), поляропласт, задня вакуоля, полярна труб-

ка, полярний якірний диск. Усі органоїди, крім зародка,

взаємозв'язані морфологічно та функціонально й утворю-

ють апарат екструзії. Полярний диск .і полярна трубка

зв'язані між собою в такий спосіб, що при надходженні

спори до кишечника хазяїна під час вистрілювання труб-

ка вільно вивертається, а її базальний кінець залишається

міцно закріпленим усередині спори (звідси назва якірний).

Як відбувається процес екструзії зародка, до кінця не

з'ясовано. Бажають, що на передньому кінці спори є ді-,

лянка оболонки, що руйнується травними соками хазяїна.

Через неї всередину спори потрапляє вода, яку всмоктує

поляропласт. Він набрякає, тиск всередині спори різко

зростає, що викликає розкручування та вивертання поляр-

—

5-8

ної трубки (подібно до пальця рукавички), яка проникає

в епітеліальну клітину кишкового тракту хазяїна. Існу-

ють деякі заперечення такого пояснення, однак факти ви-

вертання полярної трубки, пробивання нею оболонки 'клі-

тини та проникнення через трубку в клітину спороплазми

е загальновизнаними. Весь процес

екструзії відбувається блискавично

як постріл (рис. 37).

Спороплазми залишаються в ін-

вазованій клітині або потрапляють

у кров'яне русло й надходять до

певних органів і тканин.

Спороплазма в спорі не має

власної мембрани і будь-яких ор-

ганоїдів. Потрапивши в клітину

хазяїна, вона формує мембрану та

органоїди (ендоплазматичну мере-

8 жу, рибосоми) і перетворюється на

меронт (шизонт), який росте й роз-

Рис. 36. Схема ультра- множується шизогонією (мерого-

структури спори мік- нією), рідше поділом навпіл, про-

ходячи два мерогональних поколін-

ня. Меронти першої генерації ма-

т^убка;

4 -

ядро;_5,

6, 9—

ють

дрібні

КОМПЗКТНІ

ЯДрЗ.

ДЛЯ

оболонки спори; 7 — клі-

тинна мембрана; 8 — задня

вакуоль

НИХ

характерне невелике число

ядерних поділів і утворення плаз-

модіїв з невеликою кількістю'ядер,

що розташовані поодиноко або попарно (диплокаріон).

Меронти другого покоління мають великі ядра; в резуль-

таті багаторазового поділу утворюються округлі або стьож-

ковидні шизонти з багатьма ядрами, що розташовані теж

поодиноко або попарно. Наприкінці шизогонії (мерогонії)

багатоядерний меронт розпадається на певну кількість

одно- або двоядерних особин.

Після закінчення процесу мерогонії починається спо-

рогонія. Кожна особина паразита, що утворилась в резуль-

таті другої мерогонії, перетворюється на споронта, при

цьому утворюється друга, додаткова оболонка, а також

перебудовується ядерний апарат. Є спостереження, що

при цьому відбувається статевий процес, який супрово-

джується злиттям ядер диплокаріотичного меронта (авто-

гамія); перший і другий поділи ядра споронта є мейозом,

наступні поділи — мітозами. Проте у багатьох видів ав-

тогамія при спорогонії не виявлена (й у диплокаріотних

особин). Перебудова ядерного апарата в процесі спорого-

нії проходить у мікроспоридій різними способами.

У сформованого споронта ядро (або ядра) багаторЗІШ-

во ділиться й він перетворюється на багатоядерний плаз-

модій. Навколо кожного з його ядер відокремлюється ци-

топлазма і плазмодій розпадається на велику кількієть

споробластів, кожний з яких дає початок епорі. При цьойу

Рис. 37. Схема екструзії полярної трубки — спора в неактивному &Іа*

ні, пластини поляропласту стиснуті (а), активація спори, пластини

поляропласту збільшуються, створюючи внутрішньоспоровий

тисків-

лярна трубка починає вивертатися, пробиваючи полярний диск та

оболонку (б); екструзія зародка через полярну трубку (в):

1 — полярний диск; 2 — поляропласт; 3 — полярна трубка; 4 — ядрої З

задня вакуоль; 6 — місце прикріплення полярної трубки до полярного

відбувається перебудова просто організованої клітини СШ-

робласта в складно збудовану спору (риє. 38).

У окремих видів життєвий цикл різниться — немає ш-

нієї або двох стадій мерогонії, ускладнюється процес ШШ-

рогонії.

У більшості мікроспоридій, що паразитують у водних

членистоногих, оболонку спори вкриває слизовий шар,

який сильно розбухає, коли спора потрапляє у воду. Вв»

може оточувати спору рівномірно, утворювати довгі

ки або залишатися у вигляді коротких місточків між

ма спорами. Оболонка спор більшості мікроспоридій н$

має придатків, але в деяких під скануючим електронним

мікроскопом виявлено вирости зовнішньої оболонки у виш-

ляді ребер, шипів, хвостових придатків (рис. 39).

У заражених клітинах формується, як правило, веди-

чезна кількість спор, що забезпечує надійність уражещш

хазяїна паразитом. Різниця між кількістю особищ що ЛХ

трапила до організму хазяїна та залишається там напри-

кінці їх життєвого циклу, становить 10

—10

Проникаючи в клітини тканин і органів різних тварин,

мікроспоридії спричинюють їх патологічні зміни (збільшу-

ються їх розміри, гіпертрофуються ядра) та хронічні за-

хворювання, що призводять до

загибелі більшості заражених

особин у несприятливі для них

періоди існування: під час зи-

мівлі, діапаузи, линяння, стресів,

Значно рідше мікроспоридії ви-

кликають гострі захворювання,

що призводять до швидкої смерті.

Існує кілька причин патоло-

гічних змін, що відбуваються в

організмі хазяїна після заражен-

ня мікроспоридіями, найголовні-

ша з них — конкуренція парази-

та, який не має власних міто-

ходрій, і хазяїна за енергетичні

ресурси організму. Паразитуючи

на енергетичних системах клітин

хазяїна, мікроспоридії (енерге-

тичні паразити) значно знижують його життєздатність і

у разі масового розмноження поступово усувають від учас-

ті в життєдіяльності організму, клітини, тканини, органи.

Рис. 38. Цикл розвитку мік-

роспоридії Noserna mesneli:

/ — спора; 2 — меронт пер-

шого покоління; 3 — меронт

другого покоління; 4 — спо-

ронт; 5 — споробласт

6 в г д е

Рис. 39. Різні форми спор мікроспоридій:

а -г- Caudospora simulii; б — С. brevicaudata; в — Caudospora sp.;

г—е — Golbergia

Мікроспоридії заселяють перш за все клітини з високим

рівнем обмінних процесів, наприклад секреторні або на-

віть пухлинні, хоча вони непричетні до виникнення пух-

лин. Гх навіть називають гіперпаразитами пухлин.

Патогенний вплив мікроспоридій поширюється також

на-весь організм хазяїна, наприклад, зараження членисто-

ногих, молюсків і риб мікроспоридіями впливає на стан

статевих .залоз хазяїна, порушує їх функціонування та

призводить до повної стерильності навіть у тих випадках,

коли паразит не уражує статеву систему.

Зараження деяких комах мікроспоридіями призводить

до порушень таких фізіологічних процесів, як линяння,

метаморфоз, діапауза тощо.

Серед мікроспоридій є види, що розвиваються лише в

хазяїна, одного виду, але немало й таких, які мають ши-

роке коло хазяїв.

Донедавна вважалося, що мікроспоридії проходять

повний життєвий цикл в організмі одного хазяїна, проте

вже одержані відомості про можливість перебігу части-

ни життєвого циклу певних видів у двох різних хазяях.

Наприклад, мікроспоридії, що паразитують у личинках

кровосисних комарів, на певних стадіях життєвого циклу

паразитують у дрібних ракоподібних й інших водних тва-

ринах.

Найбільшої шкоди- мікроспоридії завдають у разі ма-

сового розведення корисних для людини тварин. З давніх

часів відомі мікроспоридії Nosema bombycis, що призво-

дять до загибелі тутового шовкопряда, та N.. apis, які ви-

кликають пронос у бджіл.

Близько 80 видів мікроспоридій паразитують у пріс-

новодних і морських риб, викликаючи захворювання у цін-

них промислових видів (тріска, оселедець, камбала, ву-

гор, форель тощо). Небезпека зараження риб мікроспори-

діями значно збільшується в умовах їх штучного розве-

дення.

Гинуть від мікроспоридій і промислові ракоподібні (ра-

ки, краби, креветки) та об'єкти марикультури, наприклад

мідії.

Нині відомо п'ять видів мікроспоридій, що уражують

теплокровних тварин, які можуть заражати людину (най-

частіше— це Encephalitozoon cuniculus). Виявлено, що

ЗО % хворих на СНІД гинуть саме від мікроспоридіозу.

Проте мікроспоридії є також корисними для людини.

Так, близько 70 % видів цих найпростіших паразитують у

членистоногих і, зокрема, комах, що є кровососами, шкід-

никами лісу -або культурних рослин.

У багатьох країнах світу міксоспоридії досліджуються

з метою використання у біологічній боротьбі з шкідливи-

ми безхребетними шляхом створення на їх основі бїодо-

гічних препаратів.

Рисі 40. Міксоспоридії — схема будови спори (а); типи спор Cerato-

myxa (б); Mitrospora (в); Davisia (г); Leptotheca (d); Myxidium (е);

Chloromyxum (e), Hexacapsula (ж); Henneguya (з):

t—інсалка капсула; 2 — нсалка нитка; 3 — ядро жалкої капсули; 4—амебоїд-

ний зародок; 5 — його ядра; 6 — ядро стулки

можливе й внутрішньоклітинне паразитування, наприклад

у ікрі риб. Описано понад тисячу видів міксоспоридій.

Життєвий цикл міксоспоридій проходить в організмі

одного хазяїна, який заражається, проковтуючи спори (ін-

вазійна стадія). Спори мають досить складну будову. Зов-

78Т

ні вони вкриті оболонкою з двох чи більше стулок, всере-

дині біля одного полюса або на обох полюсах спори міс-

тяться особливі утвори — полярні, або жалкі, капсули та

амебоїдний зародок (спороплазма) з двома гаплоїдними

ядрами (рис. 40).

Найпростіші міксоспоридії мають дві стулки у вигляді

напівсфер, що з'єднані по екватору швом. Стулки можуть

бути сплющеними та витягнутими або утворювати на по-

люсах довгі тонкі вирости. Однак переважно спори мають

веретеноподібну, лінзоподібну або сигароподібну форми.

Іноді спора складається з трьох — шести стулок і набуває

зірчастої форми (див. рис. 40).

Полярні, або жалкі, капсули — це округлі, грушоподіб-

ні або овальні утвори. Найчастіше в спорі містяться дві

такі капсули, хоча в деяких видів кількість їх різна. Всю

порожнину капсули займає вакуоля, всередині якої роз-

ташована спірально скручена полярна, або жалка, нитка;

один кінець її вільний, другий прикріплений до краю кап-

сули. На передньому звуженому кінці капсули є отвір, що

прикривається невеличкою кришечкою, в центрі якої є не-

велика ділянка — корочок, що, ймовірно, відрізняється від

кришечки за хімічним складом.

Кришечки полярних капсул видаються назовні спори

через спеціальні отвори в стінках стулок поблизу лінії

швів. Завдяки такій будові кришечка під час надходження

до травної системи безпосередньо зазнає дії травних фер-

ментів хазяїна, які руйнують корочок. Це ймовірно й при-

зводить до викидання (вистрілювання) жалкої нитки, од-

нак механізм цього процесу повністю не з'ясований. На

відміну від мікроспоридій полярні жалкі нитки міксоспо-

ридій призначені не для транспорту амебоїдного зародка,

а для утримання спори на стінці кишечника.

Спори міксоспоридій дуже стійкі. Відомо, що спори

Myxosoma cerebralis, що паразитують у форелі та інших

лососевих рибах, протягом 12 років залишались живими

на дні висохлої водойми. Стулки спор добре витримують

також дію різних хімічних речовин. Зруйнувати їх вда-

ється лише шляхом кип'ятіння в сірчаній кислоті.

Після прикріплення спори до стінки кишечника її, стул_-

ки розкриваються під дією травних ферментів хазяїна,

амебоїдний зародок виходить у просвіт кишечника, а звід-

ти потрапляє до місця паразитування. В амебоїдному за-

родку, що перебуває в спорі або мігрує в організмі хазяї-

на, гаплоїдні ядра зливаються в одне диплоїдне. Цей про-

цес називається автогамією й веде до відновлення дипло-

їдності. Імовірно, що у предків міксоспоридій мали місце

се

аз

/л

ТИП МіКСОСПОРИДІЇ (MYXOZOA)

До цього типу належать найпростіші, що ведуть ви-

нятково паразитичний спосіб життя. Найбільш характер-

ними ознаками міксоспоридій є наявність багатоядерних

вегетативних стадій — плазмодіїв амебоїдного типу, дифе-

ренціація їх ядер на вегетативні (соматичні) та генера-

тивні й утворення багатоклітинних спор.

Тип включає два класи: Міксоспоридії (Myxosporea)

та Актиноміксїдії (Actinosporea):

До класу Actjnosporea належить невелика група пара-

зитів малощетинкових червів і сипункулід, яка вивчена

ще недостатньо. Розглянемо представників другого класу.

КЛАС МІКСОСПОРИДІЇ (MYXOSPOREA)

Усі міксоспоридії паразитують переважно в риб та де-

яких холоднокровних хребетних. Вони локалізуються в по-

рожнинах внутрішніх органів і різних тканинах хазяїна;

справжній, статевий процес і перехресний обмін хромосо-

мами, однак у процесі історичного розвитку внаслідок па-

разитичного способу життя, що утруднює зустріч гамет,

копуляція звелася до відновлення числа хромосом. Жит-

тєвий цикл міксоспоридій проходить з гаметичною 'редук-

цією (рис. 41).

У місці локалізації дишюїдний амебоїдний зародок рос-

те. Його ядро багаторазово мітотичне ділиться, внаслідок

чого утворюється багато-

ядерний плазмодій. Вже

під час перших поділів

його ядра диференцію-

ються на вегетативні (со-

матичні) та генеративні.

Вегетативні ядра згодом

стають поліплоїдними, ге-

неративні залишаються

диплоїдними. Крупніші

вегетативні ядра утворю-

®-

ють енергіди та беруть

участь у синтезі білка,

менші — генеративні яд-

ра— енергід не утворю-

ють і в обміні речовин

участі не 'беруть. Отже, у

міксоспоридій має місце

ядерний дуалізм. Вважа-

лося, що генеративні яд-

ра, як і вегетативні, міс-

тяться в цитоплазмі плаз-

модія, однак результати

електронно-мікроскопіч-

них досліджень свідчать, що навколо них є цитоплазма,

оточена -плазмалемою. Таким чином, у багатоядерному

плазмодії, що виконує роль вегетативного тіла (соми),

розташовані генеративні клітини, тобто, подібно до воль-

вокса, плазмодій — багатоклітинний організм.

Плазмодій рухається за допомогою лобоподій, живить-

ся шляхом піноцитозу або утворює численні тоненькі від-

ростки — мікроворсинки, через плазмалему яких назовні

виділяються ферменти: прилеглі тканини хазяїна пере-

травлюються та всмоктуються мікроворсинками (пристін-

кове травлення). У деяких видів спостерігається фагоци-

тоз клітин хазяїв.

Плазмодії розмножуються нестатеве шляхом поділу та

зовнішнього й внутрішнього брунькування. Зовнішні брунь-

Рис. 41. Життєвий- цикл міксоспори-

дій — спора (а); амебоїдний заро-

док, що вийшов із спори (б); ба-

гатоядерний плазмодій (в—д):

/ — вегетативні ядра; 2 — генеративні яд-

ра; 3 — генеративні клітини; 4 — панспо-

робласт; 5 — розвиток спор

ки легко відриваються, внутрішні залишаються в материн-

ському організмі до його загибелі (рис. 42).

Перед спороутворенням генеративні клітини (одна аба

кілька) оточуються ще однією мембраною, утворюючи

панспоробласт. У клітинах панспоробласту ядро послідов-

но ділиться мітотичне на вісім диплоїдних ядер, два при-

пиняють поділ і перетворюються на соматичні ядра, які

керують вегетативними функціями. Шість інших ядер ді-

ляться ще раз шляхом мейозу

(одноступеневий мейоз), утво-

рюючи 12 гаплоїдних, що гру-

пуються по шість у спороблас-

ти, які відрізняються від пан-

споробластів тим, що не ма-

. ють соматичних ядер. У спо-

робластах навколо ядер лока-

лізуються ділянки цитоплаз-

ми, і вони, стають багатоклі-

Рис. 42. Типи нестатевого розмно-

ження мікроспоридій --. поділ бага-

тоядерного плазмодія (а), зовнішнє

(б) та внутрішнє (в) брунькування,

утворення панспоробластів (г), пе-

ретворення амебоїдного зародка в '-®

багатоядерний плазмодій (д):

1 — вегетативне ядро; 2 — генеративна

клітина з генеративним ядром; 3 — пан-

споробласт

тинними. З двох клітин формуються стулки, після чого

ядра руйнуються, дві клітини переміщуються до одного з;

полюсів споробласту й з них формуються полярні капсу,-,

ли; ядра при цьому виштовхуються в порожнину спори,)

де з часом дегенерують. Дві клітини утворюють зародок

з двома гаплоїдними ядрами. У деяких порожнинних ви-

дів, що мають невеликі плазмодії з одним-двома вегета-

тивними ядрами та одним-двома генеративними, генера-

тивні безпосередньо перетворюються на споробласти, з

яких розвиваються одна-дві спори, а у великих — тканин-

них видів — сотні й навіть тисячі спор.

Зрілі спори порожнинних міксоспоридій потрапляють

у воду через кишечник або нирки, тканинних — через роз-

рив цисти. У деяких видів спори звільняються лише після

смерті хазяїна, наприклад, під час паразитування міксо-

споридій у хрящовій або нервовій тканині.

У міксоспоридій виробився ряд морфологічних і біоло-

гічних адаптацій, що сприяють надходженню паразита в

організм хазяїна. Перш за все — це будова спор. У пара-

зитів риб, що харчуються в товщі води, спори мають спе-

ціальні вирости або слизові оболонки, які збільшують їх

об'єм і зменшують питому масу, що допомагає спорам

довше зависати у воді. Чим повільніше спускаються спо-

ри на дно, тим більше риб ними заражується. Існує та-

кож узгодженість між життєвими циклами паразита та ха-

зяїна. У багатьох міксоспоридій період утворення спор

припадає на час нересту хазяїна, коли велике скупчення

риб на нерестовищах сприяє їх зараженню. Такий тип

життєвого циклу трапляється в порожнинних міксоспори-

дій, що мають невеликі плазмодії й продукують невелику

кількість спор.

Нещодавно виявлено, що деякі міксоспоридії розвива-

ються зі зміною хазяїв. Так, спори паразита хрящів лосо-

сів Myxosoma cerebralis у забрудненій воді активно по-

глинаються малощетинковими червами-трубочниками з ро-

ду Tubifex. У організмі червів спори проникають в епіте-

.лій кишечника, де утворюють особливу стадію — актино-

спору. Тривалий час вважали, що актиноспора належить

до окремого класу Actinosporea. Риби заражуються, по-,

їдаючи інвазованих червів.

Усі міксоспоридії патогенні для своїх хазяїв: руйнують

тканини та органи, в яких паразитують, крім того, часто

викликають тяжку загальну інтоксикацію. Паразити, які

локалізуються в порожнинах внутрішніх органів, як пра-

вило, менш патогенні, ніж тканинні. Наприклад, Myxidium

lieberkuhni, що паразитує в сечовому міхурі щуки, призво-

дить лише до незначного руйнування стінок міхура. Па-

разит жовчного міхура форелі Chloromyxus truttae спри-

чинює його різке збільшення, порушення функції й навіть

смерть.

Різні види роду Myxobolus уражують зябра та інші ор-

гани переважно промислових прісноводних риб. Так, М.

•сургіпі паразитує в зябрах, м'язах, нирках, печінці, селе-

зінці коропів і викликає злоякісну анемію.. М. pfeifferi —

паразит м'язів вусача, спричинює переродження м'язів,

утворення під шкірою пухлин розмірами з куряче яйце,

заповнених безліччю спор і продуктами розпаду тканин

(рис. 43). М'ясо риб, уражених цими міксоспоридіями, не-

придатне для вживання в їжу. Відомі випадки масової за-

гибелі риб від міксоспоридіозу. Myxosoma cerebralis ви-

кликає також масову,загибель мальків форелі та лососе-

вих. Паразит уражує хрящові тканини, в результаті чого

порушується їх нормальне функціонування, особливо не-

безпечним є руйнування капсули навколо органа рівнова-

ги. Хворі риби втрачають вдатність орієнтуватися під час

руху й починають крутитися на місці. Спостерігається та-

кож викривлення хребта.

Великої шкоди завдають міксоспоридії роду Kudoa, що

паразитують у багатьох масових видів промислових риб,

таких як атлантичний оселедець, мерлуза, путасу. їх спо-

ри мають не дві, а чотири або більше полярних капсул,

плазмодій локалізується в м'язовій тканині риб. Під час

промислу рибу заморожують і в такому стані зберігають.

Рис. 34. Вусач із пухлинами," спричиненими мік-

соспоридіею Myxobo'lus pfeifferi

тривалий час, проте навіть за дуже низьких температур

міксоспоридії не гинуть і зберігають життєздатність. У ра-

зі підвищення температури вони виділяють речовини, що

перетворюють м'язи на драглисту масу. Особливо небез-

печним патогенний вплив міксоспоридій є в ставкових гос-

подарствах, де скупченість риби створює умови для масо-

вого зараження й загибелі риб.

ТИП ВІЙКОНОСНІ, АБО ІНФУЗОРІЇ (CILIOPHORA)

Представники типу мешкають переважно у водному се-

редовищі, серед них є також симбіотичні та паразитичні

форми. Відомо близько 7,5 тис. видів інфузорій. Це орга-

нізми

порівняно

великих розмірів

(50—300

мкм);.окремі

види (1—3 мм) вкриті війками протягом усього життя або

.лише на певних фазах життєвого циклу. Для них харак-

терний ядерний дуалізм — одне вегетативне ядро великих

розмірів (макронуклеус) і одне або кілька генеративних

ядер (мікронуклеус). Інфузорії розмножуються поділом

або брунькуванням, а також' мають особливий тип стате-

вого процесу — кон'югацію. •

Ектоплазма (кортекс) інфузорій має дуже складну бу-

дову, яку вивчено за допомогою електронно-мікроскопіч-

них методів. У кортексі містяться різноманітні структури,

що забезпечують сталість форми тіла. Зовнішня частина

кортексу — пелікула — утворена плазматичною мембраною

(плазмалемою) та розташованими під нею сплющеними

мішечками, які мозаїчно з'єднані між собою. У деяких ви-

дів всередині мішечків локалізовані додаткові, опорні

структури — білкові або просякнуті вуглекислим кальцієм

полісахаридні пластинки. Під пелікулою розташовані ба-

зальні тільця (кінетосоми) всіх війок, а також, зв'язані з

ними утвори. У більшості інфузорій це три постійні ком-

поненти, які відходять від кінетосоми: 1) розташований

Рис. 44. Ультраструктура кортексу в Ciliata

/ — пелікула; 2 — війки; 3 — трихоциста; 4 — поздовжні

мйсротрубочкй; 5 — поперечні мікротрубочкн; 6 — кі-

нетосома; 7 — мікрофіламент

під пелікулою поперечносмугастий філамент, що спрямо-

ваний до переднього кінця клітини; 2) група мїкротрубо-

чок, спрямованих уздовж тіла до його заднього кінця;

3) група мікротрубочок, розташована поперек тіла. Су-

купність цих трубочок утворює єдиний цитоскелет, що міс-

титься під пелікулою. Цитоскелет —• ектоплазматична фіб-

рилярна система є лише в інфузорій (рис. 44).

У пелікулі перпендикулярно до її поверхні містяться

екструсоми — пухирцевидні утвори, всередині яких міс-

, титься особливий білок. Вони вистрілюються клітиною під

час подразнення, багаторазово подовжуючись внаслідок

розтягування білкових молекул. У більшості війчастих во-

ни мають вигляд видовжених тілець, добре помітних під

світловим мікроскопом і називаються трихоцистами. Вики-

даються трихоцисти назовні під час будь-якого сильного

механічного чи хімічного подразнення, висихання тощо, їх

функцію остаточно не з'ясовано. Припускається, що вони

містять отруйні речовини, які вбивають ворогів або вико-

нують функції осморегуляції, прикріплення тощо, f .-

Класичний об'єкт лабораторних досліджень — інфузо-

рія туфелька (Paramecium caudatum) — має 5—8 тис. три-

хоцист. У хижих інфузорій є інші екструсоми — токсоцис-

ти. Вони мають вигляд капсули .з оболонкою з трубочок, у

порожнині якої міститься внутрішня трубка. Під час по-

лювання ця трубка вивертається назовні, як палець рука-

вички, або телескопічне висувається з капсули, пронизує

тіло здобичі (інші найпростіші, коловертки тощо) та впорс-

кує в неї отруту, паралізуючи, чи вбиваючи.

Війки інфузорій — органели руху — за тонкою будовою

не відрізняються від джгутиків. У найпростіших інфузорій

вони рівномірно вкривають усю поверхню тіла, проте час-

то концентруються на певних ділянках або спеціалізують-

• ся, утворюючи циррі, мембрани або мембранели. Циррі —

це пучечки або китиці з війок, завдяки яким найпростіше

може «бігати» по субстрату чи «стрибати» в товщі води.

Мембрани — це ряди війок, з'єднані між собою. У мем-

бранелах війки розташовані в ряд, однак не сполучені од-

на з одною. Мембрани та мембранели забезпечують рух

води до ротового отвору. Сукупність усіх війок та їх по-

хідних називається ціліатурою.

Війки рухаються узгоджено. Веслоподібний рух війок

складається з двох фаз — робочий удар і зворотний рух.

Під час робочого удару війка згинається лише біля ос-

нови, залишаючись прямою й женучи рідину в напрямку

свого руху. Під час зворотного руху вона повністю згина-

ється, стає м'якою й проходить поблизу поверхні тіла, май-

же не захоплюючи воду — так здійснюється поступальний

рух. Війки розташовані рядами, що називаються кінетами.

В кожній кінеті сусідні війки перебувають у одній фазі

биття, однак порівняно з сусідньою кінетою їх рух завж-

ди трохи зсунутий за фазою, що низавається метахронією.

Наприклад, у туфельки ряди війок, що перебувають у од-

ній фазі руху, розташовані навскоси щодо поздовжньої

осі тіла — під мікроскопом видно, що по поверхні клітини

ззаду наперед неначе пробігають хвилі. Причина такого

узгодження полягає не в структурі цитоплазми, а в гідро-

динамічних властивостях самих війок, тобто течія води,

створювана однією війкою, синхронізує фази руху сусідніх.

'Більшість інфузорій, крім деяких ендопаразитичних

форм (ряд Astomatida), має клітинний рот — цитостом,

Найпростішою формою ротового апарата є термінальний

рот, що міститься на передньому кінці тіла й оточений

звичайною соматичною ціліатурою (Holophrya, Prorodon).

Рот більшості інфузорій розміщений на бічній частині ті-

ла й заглиблений у вп'ячування, або перистом (вестибу-

люм), на дні якого відкривається клітинний рот. У деяких

видів перистом веде до вузького каналу — глотки, або ци-

тофаринксу, що закінчується в ендоплазмі (рис. 45, 46).

Ціліатура навколо ротового апа-

рата теж диференціюється, війки зли-

ваються у мембранели, що призначені

для спрямовування їжі до рота. У най-

простіших інфузорій — це три пара-

лельно розташовані мембранели з од-

Рис. 45. Схема будови Paramecium caudatum:

/ — передня скоротлива вакуоля; 2 — навколоротове

заглиблення (перистом); 3 — .мікронуклеус; 4 —

макронуклеус; 5 — глотка (цитофаринкс); 6 —

клітинний рот (цитостом); 7 — війки; 8 — пороши-

ця; 9 — трихоциста; 10 — задня скоротлива вакуо-

ля; // — травна вакуоля

ного боку рота й одна ундулююча мембрана — з іншого.

Мембранели створюють течію води, з якою частки їжі над-

ходять до ундулюючої мембрани, яка спрямовує їх до

рота. Цей комплекс органел називається тетрахіменіумом

(від назви інфузорії Tetrahymena, що має такий апарат у

найбільш типовому вигляді). Навколоротову ціліатуру ма-

ють також інфузорія туфелька (Paramecium caudatum) і,

в дещо видозміненому вигляді — сидяча сувійка (Vorti-

cella marginata).

Навколоротовий апарат складнішої будови — • це спі-

рально закручена праворуч зона навколоротових мембра-

нел, що інтенсивно заганяють їжу до рота. Таку ротову

ціліатуру мають інфузорії, які часто трапляються в пріс-

них водоймах: Stentor, Spirostomum, Stylonichia тощо.

Інфузорії з описаною иавколоротовою ціліатурою живлять-

ся, підганяючи за її допомогою дрібні часточки їжі до ро-

та й заковтуючи їх. Форми, що не мають навколоротової

ціліатури, є переважно хижаками. Вони живляться інши-

ми найпростішими, заковтуючи їх (Didinium). Деякі за-

ковтують тонкі нитчасті водорості (Pseudomicrothorax du-

bius, Nassula). У цих інфузорій є складне пристосування

до заковтування їжі — паличковий апарат. Він складаєть-

ся з сотень мікротрубочок, зібраних у правильні пучки й

пластинки, які утворюють трубку, що міститься в цито-

Рис. 46. Цитостом і ціліатура в інфузорій — Holophrya (a); Tetra-

hymena pyriformis (б); Vorticella sp. (в); Stentor polymorphys

(r); Spirostomum ambiguum (д); Stylonichia mytilus (e); Bursa-

ria truncateHa (є):

/ — цитостом; 2 — мембранели; 3 — перистом

Рис. 47. Nassula sp.:

а — стадії заковтування ниток синьо-зелених водоростей;

б — паличковий апарат