Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

воді або в гастральній порожнині материнського організму.

Плаваючі личинки -— планули — розносяться морськими

течіями на значні відстані.

Актинії трапляються в усіх морях і океанах — від Арк-

тики до антарктичних вод, але найрізноманітніші вони в

тропіках. У Чорному морі мешкає лише два види: Actino-

thoe clavata та Actinia equina, останній вид знайдено й у

• Азовському морі.

Більшість видів мешкає в прибережному мілководді,

але є й глибоководні форми, деякі з них живуть на макси-

мальних глибинах Світового океану (до 11 км).

Окремі види актиній вступають у мутуалістичні відно-

сини з іншими тваринами. Класичний приклад — це спів-

існування раків-самітників і актиній Adamsia. Актинія

оселяється на черепашці молюска, в якій живе рак-саміт-

ник. Така асоціація є корисною для обох видів. Актинія

^одержує залишки їжі рака-самітника, набуває рухливо-

сті, а рак-самітник перебуває під надійним захистом щу-

палець актинії.

Один із середземноморських крабів постійно тримає в

клешнях двох актиній для захисту від ворогів і захоплен-

ня їжі, яку актинії ловлять своїми щупальцями, а краб

відбирає.

Має місце також симбіоз велетенських актиній Stoi-

chactis, що живуть на західному узбережжі Австралії, з

рибками-ам-фіприонами, які перебувають серед щупалець

актинії, ховаючись від ворогів. У щупальцях виробляється

особлива речовина, що гальмує вистрілювання жалких

капсул. Ця речовина поступово накопичується в слизі, що

вкриває тіло рибок, тому вони після перших, дуже обереж-

них контактів із актинією поступово стають несприйнятли-,

вими до її отрути. Актинії одержують залишки їжі ри-

бок, крім того, риби постійним биттям плавців сприяють

поліпшенню газообміну актинії.

Ряд Склерактинії, або Мадрепорові корали

(Scleractinia, або Madreporaria)

Склерактинії — найчисленніша група коралів, яка на-

лічує, за сучасними відомостями, близько 550 видів. Це пе-

реважно колоніальні, рідше поодинокі корали, що мають

вапняковий скелет ектодермального походження. Скелет у

склерактиній суцільний, масивний.

У поодиноких поліпів скелет утворюється спочатку на

підошві, епідерма якої складається з особливих клітин —

калікобластів (склеробластів). На поверхні цих клітин

160

виділяються найтонші хітинові ниточки, які, переплітаю-

чись між собою, утворюють дуже ніжну щільну сіточку.

На ній і відкладаються кристалики вапна (СаСО

), які

зливаються потім у суцільний скелет, що постійно нарос-

тає. Таким чином утворюється підошовна пластинка, з якої

розвиваються скелетні перетинки — склеросепти, що врос-

тають у м'які тканини поліпа. У периферійній області по-

ліпа від підошви відходить невисока чашечка-ге/со, яка

Рис. 118. Схема будови склерактиній — ділянка колонії (а), попереч-

ний зріз'окремого поліпа (б):

/ — розправлений поліп; 2 — рот; 3 —щупальця; 4 — м'яка септа; 5 — ценосарк?

6 — втягнутий поліп; 7 — склеросепта; 8 — м'яке тіло; 9 — відмерлі поліп»

(голий скелет)- 10 — денце; // —кораліт; 12 — порожнина ценосарка; ІЗ —

аконції; 14 — мезентеріальні нитки; 15 — глотка; 16 — отвори у склеросептах;;

17 — склеротика; 18 — мезоглея; 19 — гастродерма; 20 — епідерма

оточує його нижню частину. Так виникає кораліт — скелет

окремого поліпа. М'які тканини опиняються всередині ко-

раліта, вони щільно прилягають до нього та повторюють

його рельєф (рис. 118).

У колонії склерактиній розрізняють окремі поліпи (зор-

їди) та ценосарк. Тіло зооїда складається з нижньої, за-

нуреної в скелетну чашечку кораліта частини, та верх-

ньої, що піднімається над коралітом. Під час подразнення

корала верхня частина поліпа вгортається всередину

нижньої. Верхня частина тіла поліпа розправляється за

рахунок нагнітання води через рот. Сифоногліфів у склер-

актиній немає. Рот і глотка в них виконують функцію кла-

пана, що запобігає відтоку води з гастральної порожнини,

181

й результаті чого тіло поліпа опирається на замкнену все-

редині нього воду — своєрідний гідроскелет.

На підошві в зооїдів колонії утворюються скелетні

денця, що відокремлюють скелети живих поліпів від ске-

летів попередніх поколінь, які лежать під ними.

* М'яке тіло колонії розташоване на поверхні загально-

го скелета - - поліпняка. Набуваючи його форми, воно

вкриває скелет у вигляді сплющеного мішка, стінки якого

складаються з епідерми, тонкої мезоглеї та гастродерми.

Нижній бік мішка щільно обгортає поверхню скелета, за-

ходячи вглиб його порожнин. Підошви окремих поліпів

з'єднані між собою в суцільний покрив, епідерма (каліко-

бласти) якого на нижньому боці виділяє вапно, що запов-

нює простір між -поліпами й утворює скелет ценосарка.

Порожнини ценосарка сполучаються одна з одною та з

гастральними порожнинами отворами або трубочками; всі

порожнини вистелені гастродермою (див. рис. 118).

Отже, живі поліпи містяться лише в поверхневому шарі

колонії, а вся товща поліпняка утворена скелетами мину-

лих поколінь. Під час росту колонії в процесі поновлення

поліпів вони створюють над старими днищами нові, при-

чому м'які тканини залишаються лише в поверхневій час-

тині кораліта, а' стовпчик із днищ тягнеться вглиб скеле-

та. За об'ємом і масою скелет багаторазово переважає жи-

ві тканини, які ніби розтікаються тоненьким шаром по

поверхні масивного поліпняка.

За формою колонії склерактиній надзвичайно різнома-

нітні, причому будова колонії залежить переважно від ха-

рактеру руху водних мас. Один і той же вид коралів у

більш спокійній воді будує кулястий поліпняк, в менш

спокійній — гіллястий, в бурхливій — плескатий, що сте-

леться по дну (рис. 119).

Тривалий час особливості живлення, дихання та про-

цеси, -що зумовлюють утворення могутнього скелета, не

вивчалися. За аналогією з іншими кишковопорожнинними

склерактиній вважали хижаками. Нині з'ясовано, що жив-

лення склерактиній відбувається трьома способами.

1. Склерактинії використовують ту їжу, яку приносять

їм морські течії: дрібні планктонні організми, яйця, цисти,

органічні

часточки тваринного та рослинного походження

(псевдапланктон). Важливу роль в уловлюванні та погли-

нанні їжі відіграють війки, що вкривають оральний диск,

а також слиз. Поліпи випускають з рота слизисті тяжі,

які витягуються між щупальцями. Під дією сильних токів

води, що виникають внаслідок биття війок, слиз розпушу-

ється, утворюючи сітку клейких ниток, до якої прили-

182

пають харчові часточки. Періодично слиз разом із осіли-

ми на ньому часточками їжі втягується до рота. Цей ме-

ханізм поліпи використовують не тільки для фільтрації, а

й для хижого живлення. Рухлива здобич вбивається жал-

кими клітинами щупалець, потрапляє в слизові сітки, при-

клеюється до них і заковтується разом із слизом.

Нещодавно відкрито ще один спосіб живлення склер-

актиній— перетравлення осілих на*поверхні тіла харчо-

вих часточок ферментами, що секретуються всією поверх-

нею епідерми, її клітини здатні також захоплювати бак-

терій, що осідають на їх поверхні. Проте тропічні води

бідні на планктон, тому склерактинії в такий спосіб свої

потреби не задовольняють.

2. Результати дослідів із радіоізотопами свідчать, що

склерактинії здатні засвоювати з води через покриви ор-

ганічні речовини (амінокислоти, пептиди тощо), вилуча-

ючи їх із навколишнього середовища. Епідерма поліпів

має надзвичайно складну будову. Вона вкрита мікровор-

синками, впинаннями мембрани, що збільшує контакт по-

верхні епідермальних клітин із зовнішнім середовищем, по-

легшуючи засвоєння з води молекул розчинених у ній ор-

ганічних речовин. Великі колоїдні частки їжі засвоюють-

ся шляхом піноцитозу, а дрібні молекули — шляхом актив-

ного ферментного транспорту. Це було доведено в дорлі-

.дах з коралами роду Pocillopora.

3. Склерактинії одержують поживні речовини також за

допомогою симбіонтів - - зооксантел. Це вид динофлаге-

лят Symbiodinium microadriaticum.

183

Симбіодініум не трапляється у вільному стані, проте

він здатний вступати в симбіотичні відносини з багатьма

безхребетними — кораловими поліпами, губками, меду-

зами, війчастими червами, молюсками і навіть найпрості-

шими (інфузоріями, радіоляріями, форамініферами). Сим-

біодініуми містяться в клітинах гастродерми або в між-

клітинниках. Вирости клітин гастродерми хазяїна утворю-

ють своєрідну капсулу навколо зооксантели. Від клітини

хазяїна її відокремлює складної будови тришарова обо-

лонка, що містить клітковину. Ця оболонка надійно ізо-

лює симбіонта від атаки лізосом хазяїна, запобігаючи

його перетравленню. Разом із тим вона проникна для ме-

таболітів у процесі обміну симбіонта з його клітинами.

За допомогою мічених за С

молекул С0

виявлено, що

зооксантели синтезують органічні речовини, які засвоюють

корали. У процесі фотосинтезу в зооксантелах утворю-

ються переважно жири, але вони не накопичуються в зоо-

ксантелах, а переходять у клітини поліпа. Жир — це ос-

новний енергетичний матеріал поліпів, який є також ос-

новною запасною речовиною. Зворотний рух метаболітів

із клітин хазяїна в клітини симбіонта полягає перш за все

у споживанні зооксантелами біогенних речовин — солей

азоту та фосфору. Зооксантели можуть також засвоювати

з клітин хазяїна складні органічні молекули типу нуклео-

тидів і поліпептидів.

Склерактинії дихають киснем, розчиненим у воді, але

види поліпів, що мають симбіотичні водорості, одержують

його безпосередньо в товщі тканин.

Симбіодініум знаходить у коралах притулок і захист

від ворогів. Він використовує для фотосинтезу вуглекис-

лий газ, який виділяють поліпи в результаті дихання, а

також утилізує азот і фосфор, що містяться в продуктах

метаболізму коралів.

Ті види коралів, які мають симбіотичні водорості, нази-

ваються герматипними, а ті, що не мають, — агерматип-

ними. Герматипні корали можуть довго жити в чистій воді

без усякої їжі, лише за рахунок симбіонтів. Якщо їх

штучно позбавити водоростей (утримуючи деякий час у

темряві), вони припиняють ріст і розмноження, а потім,

незважаючи на достатню кількість їжі, гинуть.

Крім зазначених переваг у живленні та диханні, гер-

матипні корали значно швидше (майже в десять разів),

ніж агерматипні, можуть нарощувати свій скелет. Тому

серед рифоутворювачів переважають саме герматип-

ні види. Механізм нарощування вапнякового скелета та-

кий. У воді завжди є невеличка кількість СОг та іонів

184

Са

-. Під час розчинення СО

у воді незначна його части-

на (близько 1 %) вступає в реакцію з водою, утворюючи-

вугільну кислоту:

Вугільна кислота — нестійка сполука, вона може існу-

вати лише у водному розчині, причому розпадається на

іони:

Під час взаємодії іонів Са

і НСО

~ утворюється вуг-

лекальцієва сіль (гідрокарбонат кальцію):

У разі надлишку СО

реакція зсувається ліворуч, тоб-

то в бік утворення розчинного гідрокарбонату, а внаслідок

нестачі СО

— праворуч, що супроводжується випадінням

осаду вапна. Протягом світлого часу доби симбіодініуми

в процесі фотосинтезу безперервно поглинають із тканин

коралів ССЬ, завдяки цьому вміст його у внутрішньому се-

редовищі організму коралів знижується, що сприяє зсу-

ванню хімічної реакції в бік осадження вапна.

Фотосинтез у симбіодініума відбувається найбільш-

ефективно в умовах інтенсивного освітлення. Тому герма-

типні корали оселяються на незначній глибині, що не пе-

ревищує 50 м, утворюючи рясні зарості — рифи. Корало-

вими рифами називаються масові поселення морських ор-

ганізмів, що мають твердий вапняковий скелет. Основу

такого рифу становлять мадрепорові корали (склеракти-

нії), але існує багато організмів, які теж мають вапняко-

вий скелет і беруть участь в утворенні рифу — вапнякові

водорості, гідрокорали, сидячі поліхети, що живуть у вап-

някових трубках, молюски, вусоногі раки. Проте чільну^

роль в утворенні рифу відіграють все ж таки склерактинії.

Корали-рифоутворювачі потребують досить високої й

постійної температури води (не нижче 20°С), нормальної

океанічної солоності (35 °/оо) і освітлення. Тому коралові"

рифи поширені винятково в тропіках.

Розрізняють берегові рифи, що оточують береги остро-

вів або материків, бар'єрні рифи, які тягнуться вздовж

185-

Ця речовина розчинна у воді, але нестійка й легко пе-

ретворюється на нерозчинну сіль — карбонат кальцію-

(вапно):

берега на деякій відстані від нього, атоли — кільцеподібні

коралові острови. € також коралові банки, що виникають

на мілинах, і густі коралові поселення в лагунах і бухтах.

Походження коралових споруд здавна цікавило зооло-

гів і геологів. У різні часи було висунуто багато гіпотез,

але найбільш переконливою залишається теорія, створена

ще Ч. Дарвіном у 1842 р. На його думку, першою стадією

утворення коралових островів є облямовуючий береговий

риф. Корали використовують у цьому випадку береги ост-

ровів як субстрат для будівництва рифу. Якщо в резуль-

таті тектонічних явищ у земній корі дно моря починає

опускатися, й острів поступово занурюється у воду, бере-

говий риф, який облямовує, з тією ж швидкістю росте

вгору та вздовж зовнішнього краю, де більш чиста й ба-

гата на кисень вода. Корали внутрішнього краю., оберне-

ного в бік острова, поступово відмирають, і береговий риф

'перетворюється на бар'єрний, який все далі відступає від

берега. Коли острів повністю заглиблюється під воду, на

його місці утворюється лагуна, а бар'єрний риф перетво-

рюється на атол.

У Індійському та Тихому океанах розкидані сотні та-

ких атолів діаметром від 1 до 160 км, але більшість з них

має

діаметр

3—30

км.. Загальна площа сучасних рифів

становить близько 600 тис. км

Кораловий риф — це своєрідна екосистема, до складу

якої входять не тільки організми-рифоутворювачі, а й ве-

личезна кількість інших тварин і рослин. Автотрофні ор-

ганізми (в основному симбіодініум) синтезують органіч-

ну речовину, тварини її споживають, поїдаючи м'які тка-

нини поліпів. Серед них переважають молюски, поліхети,

морські зірки, краби, риби. Багато тварин, такі, як сидячі

в трубках поліхети, вусоногі раки, голотурії, знаходять

тут притулок, а живляться завислими у воді органічними

рештками; інші, такі як нематоди, морські їжаки, офіури,

живляться детритом. Є й хижаки, які вживають в їжу ін-

ших мешканців рифів.

Характерна особливість коралових рифів полягає в їх

надзвичайно високій біологічній продуктивності. Авто-

трофна фотосинтетична продукція в екосистемі- рифу ста-

новить від 50 до 300 г сирої біомаси на 1 м

за добу.

Отже, екосистеми коралових рифів --одні з найбільш

зрілих і ефективно функціонуючих біогеоценозів нашої

лланети. Завдяки надзвичайно високій продуктивності й

здатності до біофільтрації сучасні рифи відіграють важ-

ливу роль у глобальних біогеохімічних процесах, а також

у динаміці Світового океану.

186

Протягом тисячоліть коралові рифи становили основу

життя цілих народів, мешканців островів Океанії. Ці ост-

рови складаються з коралового вапняка. Завдяки багато-

віковому досвіду полінезійці, меланезійці та мікронезійці

користувалися всіма багатствами рифу, не завдаючи шко-

ди його існуванню.

Для коралових рифів згубними є опріснення (наприк-

лад, тропічні зливи під час відливу), осушення, урагани —

після таких катастроф риф відновлюється протягом десят-

ків років. Коралами живляться деякі риби, краби, мор-

ські зірки та інші організми, але їх кількість регулюється

іншими хижими тваринами. У разі порушення біологічної

рівноваги внаслідок забруднення води або посиленого ви-

лову окремих видів тварин можуть надмірно розмножи-

тися певні види хижаків, які живляться коралами, що

призводить до загибелі цілих масивів коралів. Така ката-

строфа загрожувала в останні роки Великому Бар'єрному

Рифу, що розташований біля берегів Австралії, через над-

мірне розмноження морської зірки «терновий вінець»

(Acanthaster planci), якби не своєчасні заходи уряду. От-

жк, екосистема коралового рифу дуже своєрідна й уразли-

ва, вона здатна існувати лише в дуже обмеженому діапа-

зоні зовнішніх умов, тому потребує захисту.

ВИКОПНІ КИШКОВОПОРОЖНИННІ

Найстародавніші кишковопорожнинні, що відомі нау-

ці,— це безскелетні медузоподібні організми, залишки яких

знайшли у відкладах кінця протерозойської ери (венд.).

Палеонтологи віднесли їх до класу Cyclozoa (рис. 120).

Ці організми досягали кількох сантиметрів у діамет-

рі, вели переважно прикріплений спосіб життя, мали доб-

ре розвинений шар мезоглеї, що виконувала опорну функ-

цію. Цикломедузи прикріплювалися аборальним полюсом

до субстрату, їх гастральна порожнина не мала поділу на

шлунок і гастроваскулярні канали, як у сучасних медуз, а

була суцільною, досить великою й простягалася до пери-

ферії дзвона. Більшість цикломедуз мала досить вираже-

ні циклічні структури" на аборальному боці дзвона. У дея-

ких з них концентрична покресленість комбінувалася з ра-

діальними елементами (є припущення, що це були,раді-

альні канали).

Серед вендських медуз траплялися також радіально-

симетричні форми, але їх радіальна симетрія мала неви-

значений порядок, який змінювався навіть у онтогенезі -

у процесі розвитку організму виростали нові гілки раді-

187

альних каналів, щупальця тощо. Ці організми палеонто-

логи об'єднали в клас Inordozoa.

Рідше траплялися медузи з трипроменевою симетрією,

що охоплювала кишені шлунка, радіальні канали гастро-

Рис. 120. Реконструкція будови вендських кишковопорож-

нинних:

а, б — Cyclomedusa plana (Cyclozoa); в — Armillifera parva; е — Во-

nata septata (Inordozoa); д — Albumares brunsae (Trilobozoa)

васкулярної системи, ротові лопаті, гонади, їх віднесли

до класу Trilobozoa.

Були також і медузи з чотирипроменевою симетрією,

яка властива сучасним сцифоїдним медузам, ці організми

умовно віднесли до класу Scyphozoa.

У вендській фауні знайдено також перших гідроїдних.

Це були поодинокі безскелетні організми, близькі до су-

часних хондрофор (клас Hydrozoa, ряд Chondrophora).

Вони мали форму диска, на верхньому боці якого містив-

ся кіль, подібний до паруса сучасних Velella. На відміну

від більшості сидячих цикломедуз вони плавали на поверх-

ні океану.

Вважають, що вендська фауна існувала порівняно не-

довго й майже вся вимерла ще до початку кембрійського

періоду.

Початок кембрію ознаменувався появою тварин, що

утворювали скелет, але серед кишковопорожнинних таких

ще не існувало. Перші скелетні корали з'явилися всереди-

ні ордовика. Найстародавніші корали відрізнялися від су-

часних тим, що мали вигляд невеличких келихів, на внут-

188 '

рішніх стінках яких ще не було справжніх септ, а лише

невеличкі реберця. Вони не утворювали великих колоній,

а стелилися по субстрату. Ці організми віднесли до класу

Anthozoa, підкласу Tabulata (рис. 121). Деякі з них уже

були рифоутворювачами.

Пізніше виникла ще одна група коралів, які мали

справжні септи в гастральній порожнині, причому в них

закладалися шість первинних склеросепт, а наступні сеп-

ти утворювалися не в шести, а в чотирьох секторах, тому

їх вважають чотирипроменевими коралами (підклас Ru-

gosa).

Ще одна група викопних коралів — геліолітоідеї (під-

клас Heliolithoidea) утворювала масивні колонії з добре

Рис. 121. Викопні корали:

а — кзлонія коралів Tabulata; б — поодинокий чотирипроменевий

корал Omphiuma; s — колонія Heliolithoidea

розвиненим ценосарком, їх кораліти характеризувалися на-

явністю дванадцяти склеросепт.

Але жодна згадана група коралів не збереглася до на-

ших днів. Протягом геологічної історії кілька разів масо-

во вимирали одні групи й виникали інші. Коралові ком-

плекси вимирали тричі — наприкінці середнього девону

(палеозой), на межі пермського та тріасового періодів, на

початку крейдяного періоду (кінець мезозойської ери).

Перші справжні восьмипроменеві корали з'явилися в си-

лурійському періоді палеозойської ери, а склерактинії —

в середньому тріасі (початок мезозойської ери). Близькі

до сучасних гідроїдні (гідрокорали) відомі з ордовика.

Вони були представлені колоніями з хітиноїдним і вапня-

ковим скелетами.

189

ТИП РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

До цього типу належать винятково морські тварини.

Відомо близько 120 видів реброплавів, більшість яких

трапляється в тропічних морях; в полярних регіонах окре-

мі види утворюють великі скупчення. У Чорному та Азов-

ському морях живе лише один вид Pleurobrachi chodopis,

що з'явився тут нещодавно. Реброплави — переважно віль-

ноплаваючі хижаки, однак ще відомі повзаючі, а також

сидячі детритоїдні види. Розміри реброплавів коливають-

ся від 2—3 мм (наприклад, блакитний тинерфе — Tinerfe

cyanea) до 2,5 м (венерин пояс — Cestus veneris).

Реброплави — радіально-симетричні двошарові тварини

(з зачатковою мезодермою)., в яких на відміну від Cnida-

гіа, немає жалких клітин, Іюліпоїдної фази розвитку та

метагенезу. План будови реброплавів характеризується

поєднанням восьми- та двопроменевої симетрії. На .відмі-

ну від Cnidaria реброплави рухаються за допомогою видо-

змінених війок -- гребних пластинок. Вони є гермафроди-

тами — запліднення зовнішнє, розвиток прямий. До цього

типу належить один клас Реброплави (Ctenophora).

КЛАС РЕБРОПЛАВИ (CTENOPHORA)

Тіло реброплавів має мішкоподібну овальну, округлу

або грушоподібну форму. На одному його полюсі —

оральному міститься ротовий отвір, на протилежному —

аборальному — аборальний орган. Головна вісь тіла про-

ходить через обидва полюси (рис. 122).

На поверхні тіла реброплавів у меридіональному на-

прямку (від орального до аборального полюса) розміще-

ні вісім валків, або ребер (звідси українська назва типу

та класу), на яких розташовані поперечні гребні пластин-

ки, утворені з'єднаними війками. Це найдовші в тварин-

ному царстві війки (довжина — кілька міліметрів), які

до того ж в центрі мають не дві, а три мікротрубочки.

Гребні пластинки під час биття розкладають світло, тому

при русі вздовж них пробігають райдужні переливи. Греб-

ні пластинки •— основні органи руху, завдяки їх роботі

тварина рухається оральним полюсом уперед.

Більшість реброплавів має два щупальця, інколи знач-

но довші за тіло, що втягуються в спеціальні щупальцеві

кишені. На одній з поверхонь щупальця розгалужені та

вкриті специфічними клейкими клітинами, які є лише в

реброплавів (рис. 123).

190

Кожна клітина має напівсферичну форму та приєдну-

ється до щупальця еластичним прямим тяжем (видозмі-

нене ядро) й тяжем, спіральне закрученим навколо пря-

мого (видозмінений джгутик). Клітина продукує клейку

речовину, за допомогою якої на неї налипають планктонні

організми, й щупальце підтягує здобич до рота. Якщо здо-

бич намагається вирватися, тяжі пом'якшують струси, що

відчувають при цьому реброплави.

Тіло реброплавів, як і кишковопорожнинних, склада-

ється з епідерми (ектодерми) та гастродерми (ентодерми),

Рис. 122. Схема будови реброплава — загальна схема (а), поперечний

зріз на рівні шлунка (б):

/ — аборальний орган; 2 — аборальний канал (акрогастер); 3 — щупальце) 4 —

екваторіальні канали; 5 — піхва щупальця; 6 — меридіональні канали; 1 —

-лотка- 8 — рот- 9 — глотковий канал; 10 — гребні пластинки; 11 — шлунок

розділених добре розвиненою мезоглеєю. Часто вона криш-

талево прозора, тому тварину не помітно у воді. Такі ви-

ди важко добувати, бо ніжне тіло тварин руйнується. Про-

те є деякі глибоководні реброплави з щільною мезоглеєю.

Більшість повзаючих форм яскраво забарвлена.

М'язова система реброплавів добре розвинена, особли-

во у форм, що повзають. Мускулатура реброплавів склада-

ється з самостійних м'язових клітин, як і в коралових по-

ліпів. Вона розташована в товщі мезоглеї й складається

з поздовжніх і кільцевих волокон під епідермою, подібних

до них волокон навколо глотки та шлунка, а також раді-

альних волокон, що йдуть від шлунка до покривів. Най-

більше розвинена мускулатура щупалець. Мускулатура

191

забезпечує захоплення їжі ротом або щупальцями та вико-

нує захисну функцію —• м'язи, скорочуючись, прикривають

аборальний орган. У деяких реброплавів мускулатура ви-

конує ще й локомоторну функцію, особливо у форм, що

-ведуть повзаючий спосіб життя або плавають завдяки зміє-

лодібним рухам стрічковидного тіла чи за допомогою ро-

тових лопатей.

Травна система починається рухливим ротовим отво-

ром, що веде в об'ємну ектодермальну глотку, де на від-

міну від інших тварин за рахунок ферментів, що виділя-

ються її стінками, в основному перетравлюється їжа.

У деяких реброплавів глотка може вивертатися назовні.

Вона відкривається в ентодер-

мальний шлунок, від якого

відходять три яруси каналів

гастроваскулярної системи.

Перший (акрогастер) підхо-

дить до аборального полюса

у вигляді одного каналу, що

розгалужується на чотири ко-

ротенькі гілки. Дві з них за-

кінчуються сліпо, а дві від-

криваються порами назовні.

Другий ярус складається з

двох каналів, які розташовані

біля екватора перпендикуляр-

но до осі шлунка. Вони двічі

розгалужуються, утворюючи

вісім екваторіальних каналів,

що впадають у вісім меридіональних. Меридіональні ка-

нали розташовані під гребними пластинками. Третій ярус

утворений двома глотковими каналами, які відходять від

шлунка й тягнуться вздовж глотки до орального полюса.

Залежно від форми тіла та розвитку додаткових каналів,

їх відгалужень і переплетень будова гастроваскулярної

системи може значно відрізнятися від описаної.

Глотка в реброплавів має вигляд сплющеної трубки,

ллощина, в якій вона сплющена, називається глотковою.

Шлунок тварин теж сплющений, але в площині, перпенди-

кулярній до глоткової, у цій же площині розташовані два

щупальця (якщо вони є), тому вона називається щупаль-

цевою.

Через тіло реброплава можна провести дві взаємно

перпендикулярні площини — глоткову та щупальцеву,

тобто реброплави побудовані за двопроменевим типом си-

метрії. Проте більшість органів (ряди гребних пластинок,

192

Рис. 123. Будова клейких клі-

тин реброплава:

1 — півкулі з краплинами липкого

секрету; 2 — спіральна нитка; З —

мускульний тяж щупальця

радіальні канали, гонади) розташована навколо головної

осі. Реброплави мають по вісім таких органів. Отже, за-

гальний план будови реброплавів характеризується поєд-

нанням двох типів симетрії — двопроменевого та восьми-

променевого.

Живляться реброплави різними дрібними планктонни-

ми організмами, особливо рачками, полюють на сальп,

дрібних риб, інших реброплавів. Деякі види — коменсали

(від фр. commensal — співтрапезник), тобто тварини, що

живуть за рахунок інших, не завдаючи їм шкоди. Вони

мешкають на поверхні морських зірок, коралів, губок.

Нервова система має вигляд плетива, з невеликими

скупченнями нервових клітин навколо рота, уздовж греб-

них пластинок. Найбільше нер-

вових клітин міститься на або-

ральному полюсі, де є своє-

рідний орган чуття — абораль-

ний орган (рис. 124).

Він складається з статолі-

та—-кульки з вапнякових зе- І,'

рен, що розташований на чо-

тирьох вигнутих еластичних

дужках, утворених злитими

джгутиками. Клітини, до яких .

вони належать, сприймають

зміну тиску статоліта

разі

Рис 124

Будова

аборального

зміни положення тіла ребро-

плава. Над статолітом є своє-

рідний ковпачок із війок, що

склеєні разом. Від дужок від-

ходять чотири війчасті боро-

зенки, які розгалужуються й підходять до кінців гребних

пластинок. Під аборальним органом міститься згущення

нервового плетива. Аборальний орган виконує функції ор-

гана рівноваги та регулює рух гребних пластинок. Ребро-

плави реагують на світло. Наприклад, забарвлення мор-

ських огірків (ряд Beroida) на світлі змінюється від мо-

лочно-білого до рожево-фіолетового завдяки дії особ-

ливих клітин-хроматофорів у епідермі.

Багато реброплавів мають здатність до флюоресцен-

ції, яка пов'язана з наявністю особливих клітин-фотоцитів,

локалізованих у гастродермі меридіональних каналів. Се-

ред них найвідомішими є венерин пояс (Cestus veneris),

мнеміопсис (Mnemiopsis), берое (Beroe) та плевробрахія

(Pleurobrachia). Найсильніше світиться берое — світла

однієї особини достатньо для читання. Світіння ребропла-

органа реброплава:

/ — статоліт; 2 — пружні дужки;

З — війчасті борозенки; 4 — епідер-

мальна подушечка; 5 — ковпачок з

війок

13 — 5-856

193

вів, як і інших тварин, зумовлене взаємодією субстрату

люциферину з ферментом люциферазою, в результаті яко-

го випромінюється світло. Світіння в реброплавів коорди-

новане з рухово-захисною реакцією. У разі сильного ме-

ханічного подразнення спостерігаються зупинка биття ві-

йок, різке скорочення тіла й світловий сполох.

Реброплави — гермафродити. Гонади утворюються за

рахунок ентодерми по боках меридіональних каналів га-

строваскулярної системи, причому з одного боку каналу

Рис, 125. Ембріональний розвиток реброплавів — дробіння яйцекліти-

ни (а), гаструляція і початок органогенезу (б), личинка (s):

1 — макромери; 2 — мікромери; 3 — ектодерма; 4 — ентодерма; 5 — мезодер-

мальний зачаток; 6 — гастральна порожнина; 7 — глотка

залягає ковбасоподібний яєчник, з другого — такий же

сім'яник. Статеві клітини виводяться у воду через рот або

розриви та тілі, рідше — через спеціальні протоки. Мож-

ливе самозапліднення, тоді перші стадії розвитку відбу-

ваються в гастральній порожнині.

Життєвий цикл у реброплавів^ простий, без метаморфо-

зу. Запліднена • яйцеклітина зазнає повного, але нерівно-

мірного дробіння, внаслідок чого на одному полюсі зарод-

ка (анімальному) утворюються дрібні клітини (мікроме-

. ри), а на другому (вегетативному) —великі (макромери).

З мікромерів розвивається ектодерма, з макромерів —

ентодерма. Гаструляція відбувається шляхом обростання

макромерів мікромерами (епіболія). Частин? клітин

ентодерми заходить у проміжок між ектодермою та

ентодермою. Ці клітини вчені розцінюють як третій зарод-

194

ковий листок — мезодерму, але у реброплавів з нього фор-

муються не основні тканини, а м'язи щупалець і клітини

мезоглеї, які рідко розсіяні в ній. З яйця виходить молода

особина, що за будовою нагадує реброплава найпрості-

шої будови з ряду Cydippida, тому вона називається ціди-

підною личинкою. Далі будова ускладнюється до рівня

дорослих тварин (рис. 125).

У деяких плаваючих видів, описане явище дисогонїї —

своєрідного розмноження на стадії личинки (неотенія),

коли після виходу з яйця вона починає продукувати дрібні

яйця, з яких виходять подібні личинки, що ростуть і пе-

ретворюються на тварин нормальних розмірів. Деякі пов-

заючі форми турбуються про нащадків. У материнському

організмі утворюються виводкові камери, де розвивают'іь-

ся яйця. І/

Нестатевого розмноження в більшості реброплавів йе-

має. Виняток становлять деякі повзаючі форми (Соеіоріа-

na, Planoctena, Vallicula), які розмножуються шляхом ла-

церації подібно до кишковопорожнинних.

В основу сучасної системи реброплавів покладено бу-

дову гастральних каналів у оральній частині тіла. Ця сис-

тема має такий вигляд:

Тип Клас Підклас

Typhlocoela - - -

Ctenophora — Ctenophora —

— Cyclocoela

Ряд

Cydippida

_ Platyctenida

Beroida

— Cestida

— Lobiferida

—Thalassocolycida

Підклас СліпоканальнІ (Typhlocoela)

Підклас об'єднує реброплавів, що не мають анастомо-

зів (з'єднань) між каналами гастроваскулярної системи

біля орального кінця тіла.

Ряд Цідипіди (Cydippida)

Вважається, що цідипіди - - це найдавніший ряд ''реб-

роплавів. За рівнем організації цідипіди схожі- на початко-

ву стадію розвитку всіх інших реброплавів. Типовий пред-

ставник ряду Pleurobrachia pileus трапляється в усіх мо-

рях Світового океану, часто масово (рис. 126, а).

13*

195

Ряд Повзаючі реброплави (Platyctenida)

Деякі види зберегли здатність плавати, наприклад реб-

роплави роду Ctenoplana, проте більшість втратила в до-

рослому стані гребні пластинки й перейшла до повзаючо-

го (рід Coeloplana) або навіть сидячого (рід Tjalfiella)

способу життя. Представники

ряду, що повзають, перетворю-

ються на пласкі істоти, сплю-

щені в орально-аборальному

напрямку. Вони можуть силь-

но вивертати глотку, яка стає

І/1/ /71 повзаючою поверхнею тіла.

/І r/w Часто повзаючі реброплави

\Ч ^&t~-^ трапляються на коралах, де

поїдають їх м'які тканини

(рис. 126,6, в).

196

Підклас Петлеканальш (Cyclocoela)

Для представників цього підкласу характерна наяв-

ність системи перемичок — анастомозів — між гастраль-

ними каналами поблизу орального полюса.

Ряд Морські огірки (Beroida)

У представників ряду на відміну від інших ребропла-

вів немає щупалець на всіх стадіях життєвого циклу. Біль-

шу частину тіла займає велика дзвоноподібна глотка, до

неї веде величезний ротовий отвір, на внутрішньому краї

якого розташовані війкові утвори - - макроцилії, які ут-

римують здобич, зокрема великих сальп, медуз, інших

реброплавів (рис. 126, г).

Найбільші розміри мають арктичні та антарктичні ви-

ди. Морські огірки є кормом для промислових риб, на-

приклад пікші та тріски.

Ряд Стрічкоподібні реброплави (Cestida)

Щупальця в представників ряду є, проте в дорослому

стані вони містяться всередині щупальцевих кишень. Тіло

їх сплющене, але не по орально-аборальній осі, як у пов-

заючих реброплавів, а з боків. Плавають ці реброплави

завдяки синусоїдальним рухам стрічкоподібного тіла, що

зумовлені почерговим скороченням мускульних стрічок,

які тягнуться вздовж боків тіла. Робота гребних пласти-

нок спрямована лише' на підтримку горизонтального поло-

ження головної осі тіла. Найбільший за розмірами пред-

ставник ряду — венерин пояс (Cestus veneris). Живлять-

ся стрічкоподібні реброплави планктонними рачками (рис.

126,

д).

Ряд Лопатеносні реброплави (Lobiferida)

Назва ряду пов'язана з наявністю навколо ротового

отвору або по всьому тілу лопатей різної форми та розмі-

ру, які беруть участь у вловлюванні здобичі — планктонних

мешканців. Вони мають ніжну консистенцію, проте є не-

нажерливими хижаками. Наприклад, мускулястий Осуго'р-

sis crystallina швидко плаває в товщі води, рухаючи ро-

товими лопатями як крилами; він здатний наздоганяти та

заковтувати навіть невеликих риб.

197

Ряд Морські ковпаки (Thalassocolycida)

Це дуже ніжні істоти, що нещодавно були знайдені в

Саргаеовому морі. Своїм куполоподібним тілом вони на-

гадують медуз; живляться пасивно, збираючи ротом

планктонні організми, що прилипають до внутрішньої по-

верхні купола. Рот міститься на особливому вирості, й до

нього підтягуються різні ділянки купола.

Реброплави за рівнем організації близькі до кишково-

порожнинних і раніше об'єднувалися з ними в один тип.

Але вони істотно відрізняються від кишковопорожнинних

•тим, що мають аборальний орган, рухаються переважно

за допомогою війчастих утворень, не мають прикріпленої

* стадії в життєвому циклі, замість жалких мають клейкі

клітини. Реброплави — єдина група багатоклітинних, яка

зберегла первиннопланктонний спосіб життя й походить

від вільноплаваючих предків. Кишковопорожнинні, навпа-

ки, перейшли до прикріпленого способу життя, втратили

аборальний орган і здатність до війчастого руху, що за-

лишилася тільки в личинок. Отже, реброплави та кишко-

вопорожнинні хоча й мають спільних предків, розвивалися

різними еволюційними шляхами.

Реброплави заслуговують на особливу увагу дослідни-

ків у зв'язку з тим, що принцип їх будови часто викори-

стовується для вирішення важливих еволюційних питань.

Наприкінці минулого століття швейцарський зоолог

А. Ланг обгрунтував, ктенофорну гіпотезу походження

плоских червів, яка базувалася на подібності будови тур-

белярій і повзаючих реброплавів. На його думку, сучас-

ні війчасті черви, походять від найдавніших ктенофоропо-

дібних тварин. У наш час ця гіпотеза має лише історичне

значення. Вітчизняний дослідник І. І. Мечников звернув

увагу на риси подібності реброплавів, личинки напівхор-

дових — торнарії та личинки голкошкірих — диплеврули й

висловив думку про походження вторинноротих (голко-

шкірих, напівхордових, хордових) від найдавніших ктено-

фороподібних предків.

ТИП ПЛОСКІ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES)

Переважна більшість плоских червів веде паразитич-

ний спосіб життя. Вільноживучі черви трапляються в мор-

ських і прісних водоймах і значно рідше на суходолі, у

вологому грунті. Розміри плоских червів значно варіюють.

Дрібні види досягають 0,5 мм, але відомі й тридцятимет-

198

рові паразити кишечника китів. Відомо близько 12 тис.

видів плоских червів.

Плоскі черви — білатерально-симетричні тварини з чіт-

ко визначеним головним кінцем. У них розрізняють черев-

ну (вентральну) та спинну (дорзальну) сторони, їх тіло,

як правило, сплющене в дорзовентральному напрямку,

що відображає назва типу.

За рівнем організації плоскі черви стоять дещо вище

кишковопорожнинних і реброплавів. У процесі ембріо-

нального розвитку в них закладаються не два, а три за-

родкових листки — екто-, енто- та мезодерма. За рахунок

987

Рис.. 127. Схема поперечного розрізу плоского черва:

/ — ектодерма; 2 — ентодерма (середня кишка); 3 —паренхіма; 4 — кільцеві

м'язи; 5— діагональні м'язи; 6 — поздовжні м'язи; 7 — дорзо-вентральні м'язи;

S — гонада; 9 — нервовий стовбур; 10 — статевий отвір; // —видільна пора;

12 — протонефридій

мезодерми формуються мускулатура, статева система

також недиференційована сполучна тканина — паренхіма

(мезенхіма), що заповнює всі проміжки між внутрішніми

органами.

Характерною ознакою плоских червів є наявність у них

шкірно-м'язового мішка. Він складається з одношарового

шкірного епітелію, що має різну будову в представників,

різних класів, і кількох шарів м'язів — кільцевих, косих

або діагональних й поздовжніх. CKOp04eHHHM

різних груп

м'язів шкірно-м'язового мішка зумовлений червоподібний

рух плоских червів. Паренхіму пронизують пучки дор-

зовентральних м'язів. Крім них, є ще м'язи, що пов'я-,

зані з глоткою, органами прикріплення, статевою систе-

мою тощо.

Безпосередньо під шкірно-м'язовим мішком залягає

паренхіма, що заповнює проміжки між внутрішніми орга-

нами (рис. 127). Плоскі черви належать до пар.енхімних

199