Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

них виходять рухливі личинки — мірацидії (рис. 147). Тіло»

мірацидія, як правило, вкрите великими плескатими вій-

частими клітинами (епітеліальними пластинками), в цито-

плазмі яких є великі запаси глікогену, що служить енерге-

тичним матеріалом, необхідним для роботи війок. Під епі-

теліальними пластинками містяться гіподерма, шари кіль-

Рис. 146. Узагальнена схема життєвого циклу трема-

тод — паразит у остаточному хазяїні (а), у зовніш-

ньому середовищі (б), у першому проміжному хазяїні

(в), у другому проміжному хазяїні (г)

цевих і поздовжніх м'язів. Травної системи у мірацидіїв;

немає, вони не живляться, існують за рахунок запасів по-

живних речовин. Видільна система представлена двома

протонефридіями з двома—чотирма циртоцитами, що від-

криваються самостійними порами. Мірацидії мають мозко-

вий ганглій, який іннервує добре розвинені органи чуття—

є пара інвертованих очей та сенсили, очевидно, різного-

призначення (хеморецептори, тактильні тощо).

На передньому кінці тіла міститься хоботок, що віді-

грає важливу роль у процесі проникнення мірацидія в тіло

першого проміжного хазяїна, яким для трематод є молюск

певного виду, переважно з класу Черевоногих. На верхівці

хоботка відкриваються протоки апікальної залози, секрет

якої руйнує покриви молюска, що забезпечує проникнення

мірацидія. Апікальну залозу називають органом проник-

нення. У задній частині тіла мірацидія містяться зародко-

220

<ві клітини. Протягом короткого часу мірацидії мають

знайти першого проміжного хазяїна і проникнути в нього.

У цей період велику роль відіграють таксиси, що полегшу-

ють їх зустріч. Так, для мірацидіїв багатьох видів харак-

терні негативний геотаксис і позитивний фототаксис, їх

Рис. 147. Будова мірацидія — мірапидій Fasciola hepatica (а), схема

розміщення епітеліальних пластинок (б):

/ — втягнутий хоботок; 2 — апікальна залоза; 3 —війки; 4 — сенсили; 5 — моз-

ковий ганглій; 6 — циртоцит; 7 — канал протонефридія; 8 — сечовий міхурець;

9 — генеративні (зародкові) клітини; 10 — м'язовий шар; 11 - зародки, що

розвиваються; І2 — пігментне очко; 13 — залозиста клітина; 14 — епітеліальні

пластинки

поєднання приводить до того, що мірацидії збираються

біля поверхні води, куди регулярно піднімаються для, ди-

хання легеневі молюски — проміжні хазяї цих трематод.

Важливу роль відіграють реакції личинок на хімічні по-

дразнення. У багатьох видів трематод (Opisthorchis feline-

us, Dicrocoelium dendriticum) мірацидії не виходять із

яйця у зовнішнє середовище, й зараження молюсків від-

221

бувається під час поїдання ними яєць, що містять цілком

сформовані личинки.

Після проникнення в тіло молюска мірацидій перетво-

рюється на статевозрілу материнську спороцисту, яка. має

значно простішу будову, ніж мірацидій. У неї зникають

очі, хоботок, апікальна залоза тощо: Личинка втрачає епі-

Рис. І148. Мішкоподібна (а) та нитчаста (б) спороцисти:

/ — зародкові кулі; 2 — церкарії; 3 — редії

теліальні пластинки, й гіподерма, що знаходиться під ни-

ми, стає тегументом спороцисти, тобто має місце регресив-

ний метаморфоз. Тіло в спороцисти мішкоподібне, округле

або видовжене, червоподібне. У деяких видів трематод спо-

роцисти розгалужені (рис. 148). Спороциста не має киш-

кового тракту і живиться всією поверхнею тіла. Нервова

система та органи чуття в неї майже не розвинені.

Материнська спороциста розмножується партеногене-

тично. Партеногенетичні яйця, якими заповнене тіло спо-

роцисти, без запліднення починають дробитися, утворюючи

ембріони, та-к звані зародкові кулі, з яких формується дру-

ге партеногенетичне покоління трематод, представлене дво-

ма різними формами — редіями або дочірніми спороциста-

ми. Типові редії мають витягнуте циліндричне тіло з па-

рою локомоторних виростів, що розташовані в задній тре-

тині тіла. У редій добре розвинений шкірно-м'язовий мі-

шок, є травна система, що починається ротовим отвором,

який веде в глотку і далі в довгий мішкоподібний кишеч-

ник. Протонефридії в них парні, кожен із них має власну

екскреторну пору; нервова система типу ортогону, але ор-

гани чуття розвинені погано (рис. 149).

Дочірні спороцисти, на думку вчених,— це неотенічні

редії, тобто редії, що починають розмножуватися на ран-

ніх етапах розвитку.організму. Дочірні спороцисти мають

222

мішкоподібну, червоподібну або округлу форми, травної

системи в них немає. На відміну від материнської споро-

цисти дочірня має, як і редії, «пологову» пору, через яку

виходить наступне покоління трематод — церкарії.

Вихід редій і дочірніх спороцист, які досить рухливі в

молодому віці, з материнської спороцисти відбувається у

Рис. 149. Будова редій та церкарій — типові редії (а, б),

мішкоподібна редія (в), церкарії (г—е):

j_ глотка; 2 — кишечник; 3 — локомоторні вирости; 4 — рудиментар-

ний кишечник; 5 —зародки церкарій; Є —сформовані" церкарії; 7 —

хвостовий придаток

разі їх одночасного дозрівання через розрив її стінок або

в процесі поступового формування особин через невеликі

розриви стінок, які швидко затягуються й спороциста про-

довжує жити та розмножуватися.

Редії та дочірні спороцисти локалізуються в порожнині

тіла молюска, прикріплюються до поверхні його кишечни-

ка та інших внутрішніх органів, але найчастіше вони па-

разитують у печійці. Редії активно живляться тканинами

печінки й, крім того, можуть поглинати поживні речовини

всією поверхнею тіла. Спороцисти харчуються лише через

покриви. Тегумент спороцисти вкритий численними, мікро-

ворсинками, спеціальні залозисті клітини секретують всі

необхідні травні ферменти, які перетравлюють ділянки тка-

нини, що щільно прилягають до стінки спороцисти, тобто

має місце пристінкове травлення з тією різницею, що від-

бувається воно не в організмі, а поза ним.

Розмноження редій та дочірніх спороцист відбувається

партеногенетично з зародкових клітин, які, як і в материн-

ської спороцисти, розвиваються в порожнині їх тіла. Із

зародкових клітин можуть формуватися дочірні редії та

спороцисти або одразу церкарії. Продуктивність редій не

дуже велика (дві-три дочірні редії або шість — десять

•сформованих церкарій), а нащадків спороцисти налічуєть-

ся сотні тисяч. Це зумовлено поліембріонією, тобто розвит-

ком із однієї яйцеклітини кількох, а іноді й багатьох за-

родків.

Повністю сформовані церкарії за своєю будовою близь-

кі до марит, від яких відрізняються меншими розмірами

та наявністю мускулястого хвоста різної будови (див.

рис. 149). У них є присоски, майже сформована травна си-

стема (яка, проте, не функціонує), протонефридіальна .ви-

дільна система та добре розвинена нервова система. Ор-

гани чуття представлені численними сенсилами, що сприй-

мають хімічні та механічні подразнення. Церкарії мають

різноманітні залози, ступінь розвитку яких залежить від їх

біології. Так, у личинок, що інцистуються у зовнішньому

середовищі, найбільше розвинені цистогенні залози, їх сек-

рет витрачається на побудову товстої оболонки цисти.

У церкарій, що паразитують далі в другому проміжному

хазяїні, ці залози розвинені гірше. Дуже розвинений комп-

лекс залоз проникнення, секрет яких допомагає проникнути

через покриви хазяїна. Є ще слизові залози, їх секрет

вкриває тіло церкарії чохликом, захищаючи від дії фермен-

тів молюска, коли церкарія мігрує в його тілі.

Церкарії деяких видів не потребують другого проміж-

ного хазяїна. Одні з них осідають на певний субстрат і там

інцистуються, перетворюючись на адолескарію. Вона вкри-

та товстою оболонкою з двох-чотирьох шарів, під її за-

хистом майже нерухома адолескарія дуже повільно втра-

чає запаси глікогену й тому зберігає життєздатність протя-

гом тривалого часу (але не росте й не розвивається), поки

її не з'їсть остаточний хазяїн. Інші церкарії активно прони-

кають у тіло остаточного хазяїна.

224

У багатьох видів подальший розвиток відбувається в

другому проміжному хазяїні (риби, личинки водних комах,

інші молюски, ракоподібні тощо). Церкарії протягом 24—

48 год (час, за який витрачається глікоген, що запасається

в тілі личинки, зокрема в хвостовому придатку) мають зу-

стрітися з другим проміжним хазяїном. Як і у мірациді-

їв, у церкарій є ряд адаптацій (гео-, фото- та хемотакси-

си), що полегшують пошук хазяїна та проникнення в нього.

Проникнення через покриви нового хазяїна, у різних

видів відбувається по-різному. В одних церкарій, наприк-

лад, є сильний кутикулярний стилет, яким покриви розрі-

заються, у інших — короткий міцний хоботок із гачками,

якими травмуються пркриви, а в ранки вводиться секрет

залози проникнення. Місце проникнення визначається за

допомогою сенсил, що сконцентровані на передньому кінці

тіла церкарії. Проникаючи в тіло хазяїна, церкарії відки-

дають хвіст. У другому проміжному хазяїні вони локалі-

зуються в м'язах або внутрішніх органах, де церкарії ін-

цистуються, перетворюючись на метацеркарій. Поряд з

активним існує також пасивне проникнення церкарій у

другого проміжного хазяїна. Так, личинки деяких трема-

тод заковтуються рибою або засмоктуються разом із во-

дою та інцистуються на стінках ротової порожнини. Є ви-

ди, церкарії яких осідають на поверхні тіла равликів, а

потім заповзають у легеневу порожнину, де й інцистують-

ся. Цисти мають тонку захисну стінку, через яку можуть

проникати поживні речовини. Личинка (метацеркарія),

що міститься в цисті, росте, розвивається, проте метацер-

карія (як і адолескарія) перетворюється на мариту лише в

організмі остаточного хазяїна.

Таким чином, у життєвому циклі трематод чергуються

одне гермафродитне (марита) та кілька партеногенетичних

поколінь (спороцисти, редії). Такий цикл називається ге-

терогонією. Доросла особина гермафродитного поколін-

ня — марита, партеногенетичних •— спороциста, редія. Мі-

рацидій — це личинка спороцисти, а церкарія, метацерка-

рія, адолескарія — личинки марити.

Як уже згадувалося, серед трематод є велика кількість

видів, що викликають небезпечні захворювання (тремато-

дози) людини, домашніх і промислових тварин. Патоген-

ний вплив трематод на організм хазяїна має різний ха-

рактер. Паразити порушують цілісність тканин, виклика-

ють закупорку проток різних органів, негативно вплива-

ють на хазяїна через виділення токсичних продуктів обмі-

ну речовин тощо. У разі інтенсивних інвазій (уражень)

спостерігається виснаження організму хазяїна. Трематоди

15 —6-8S6

225

можуть спричинювати розвиток різних новоутворень, зок-

рема й злоякісних.

Система класу Трематода нині розробляється. Вчені ви-

діляють у класі від чотирьох до десяти рядів. Розглянемо

життєві цикли найвідоміших збудників трематодозів.

№

е д ' г в

Рис 150 Життєвий цикл Fasciola hepatica — марита (а), запліднене

яйце (б) мірацидій (в), молода материнська спороциста (г) зріла

спороциста (д), редія (е), церкарія (є), адолескарія на траві (ас) ос

новні хазяї (з), проміжний хазяїн молюск Limnea truncatura (u).

/-ротовий присосок; 2 - статева клоака; 3 - копулятивний °f"B; 4 - сім'я-

21 - материнська редія; 22 - дочірня редія; 23 - хвіст

Печінковий сисун (Fasciola hepatica) — досить великий

(26—3 см завдовжки) листоподібний паразит, що живе в

жовчних протоках печінки овець, великої рогатої худоби,

рідше інших тварин і людини. Ротовий та черевний присос-

226

ки зближені, двогіллястий кишечник сильно розгалужений,

як і статеві залози (рис. 150).

Марити F. hepatica дуже плодючі, протягом тижня одна

особина продукує близько мільйона яєць, що виводяться

через жовчні протоки та кишечник назовні. Розвиток яєць

та вихід мірацидіїв відбувається тільки у воді. Перший

проміжний хазяїн •—малий ставковик Limnea truncatula,

Після проникнення в тіло молюска мірацидій перетворю-

ється на материнську спороцисту, яка утворює нове поко-

ління — редії, що розривають материнську спороцисту, ви-

ходять у порожнину тіла молюска й потрапляють до трав-

ної залози. Тут народжується кілька поколінь, редій, а по-

тім церкарії, які виходять у воду, недовго плавають, потім

прикріплюються за допомогою присосок до водних рослин

або до поверхневої плівки води, відкидають хвіст й інцис-

туються, перетворюючись на адолескарій. Інцистована аде-

лескарія витримує висихання й зберігає життєздатність

навіть у сухому сіні. Отже, людина може заразитися, п'ючи

воду із стоячих водойм, а тварини — ще й поїдаючи рос-

лини на заболочених пасовищах або сіно.

Фасциольоз — це поширена на земній кулі хвороба,

проте у людей вона трапляється досить рідко.

Котячий сисун Opistnorchis felineus є збудником дуже

небезпечної хвороби — опісторхозу (рис. 151). Паразит

локалізується в жовчних протоках печінки, жовчному міху-

рі, іноді в протоках підшлункової залози людини та дуже

широкого кола ссавців. Перший проміжний хазяїн — пріс-

новодний молюск Bithynia leachi, другий — різні види ко-

ропових риб. Церкарії проникають під покриви риб та і'н-

цистуються в їх м'язах, перетворюючись на метацеркарії.

Зараження відбувається внаслідок поїдання риби, яка не-

достатньо просолена, проварена чи просмажена. Проте

найчастіше опісторхоз трапляється в районах, де викорис-

товують в їжу заморожену рибу, так звану струганину. Ін-

тенсивність інвазії буває надзвичайно високою. Під час

розтину людини, що загинула від опісторхозу, в її печінці

було виявлено 25320 трематод. Опісторхоз є поширеною

хворобою, зокрема в Україні.

Ланцетоподібний сисун Dicrocoelium dentriticum є збуд-

ником дикроцеліозу. Він паразитує в жовчних протоках пе-

чінки овець, великої рогатої худоби, зрідка людини та ба-

гатьох диких тварин .(рис. 152). Розвиток цього сисуна не

пов'язаний з водним середовищем. Яйця дикроцелія з мі-

рацидіями потрапляють разом із екскрементами тварин на-

грунт. Вони вкриті дуже товстими оболонками, тому не ви-

сихають навіть протягом кількох місяців. Першим проміж-.-

15*

22?.

Рис. 151. Життєвий цикл Opisthorchis felineus — основні хазяї (а),

марита (б), яйце з мірацидієм (в), перший проміжний хазяїн молюск

Bittiynia leachi (г), спороциста (3), редія (е), церкарія (е), другий

проміжний хазяїн (ж), метацеркарія (з):

/—ротовий присосок; 3 — глотка; S — кишечник; 4 — копулятивний орган;

S — черевний присосок; б — жовтівники; 7— матка; 8 — жовтівников! протоки;

9 — сім'ядриймач; 10 — яєчник; // —сім'яники; 12 — екскреторний міхур

ним хазяїном паразита є наземні молюски (Helicella, Zeb-

rina та ін,), які поїдають його яйця. У кишечнику молюс-

ка з яйця виходить мірацидій. Він проникає в печінку, де

перетворюється на материнську спороцисту, всередині якої

228

розвиваються дочірні спороцисти, а з них одразу виника-

ють церкарії (стадія редії не утворюється). Церкарії ви-

ходять у легеневу порожнину молюска, там вони вкрива-

ються слизом, склеюються разом і виводяться через ди-

Рис. 152. Життєвий цикл Dicrocoelium dendriticum— марита (а), яйце

з мірацидієм (б), спороциста (е), церкарії у слизовій збірній цисті

(г), метацеркарії в мозку та тулубі мурашки (д), другий проміжний

хазяїн — мурашка (е), основні хазяї (е), перший проміжний хазяїн —

наземний молюск (ж):

1 — ротовий присосок; 2 — глотка; 3 — кишечник; 4 — черевний присосок; S —<

сім'яники; 6 — жовтівники; 7 — матка; 8 — яєчник; 9—сім'явипорскувальний

канал; 10 — копулятивний орган; 11 — яйцепровід

хальний отвір молюска у вигляді «збірних цист», що міс-

тять тисячі церкаріїв.

Другим проміжним хазяїном ланцетоподібного сисуна є

мурашки роду Formica. Вони заносять «збірні цисти» до

мурашників і поїдають, заражуючись дикроцелієм. Масо-

вому зараженню мурашок сприяє те, що вони діляться сво-

єю їжею з іншими особинами мурашника. У мурашки, яка

з'їла «збірну цисту», одна з церкарій проникає у мозок,

229

перетворюючись на «мозкового черва», а всі інші — у

мускулатуру, де перетворюються на метацеркарії. Під дією

«мозкового черва» у заражених мурашок настає параліч,

вони виповзають на траву, чіпляються щелепами за край

листової пластинки й нерухомо висять на ній. Травоїдні

тварини ковтають їх разом із травою. У кишечнику цих

тварин мурашки перетравлюються, а метацеркарії звільня-

ються з цист, проникають у жовчні протоки печінки й

жовчний міхур і там перетворюються на марит. Людина

може заразитися, випадково проковтнувши заражену му-

рашку, але це трапляється дуже рідко.

Специфічними паразитами людини є трематоди роду

Schistosoma — Sch. haematobium і Sch. mansoni, що пара-

зитують у кров'яному руслі хазяїна. Характерною особли-

вістю цих трематод є роздільностатевість. Ширший за сам-

ку самець охоплює її загорненими на черевний бік краями

тіла (рис. 153). Життєвий цикл шистосом пов'язаний лише

з двома хазяями. Марити локалізуються в мезентеріальних

венах (збудники кишкового шистосоматозу Sch. mansoni)

або у венозних сплетіннях сечостатевої системи людини

(Sch. haematobium). Яйця шистосом осідають,у капілярах

ї проникають у товщу тканин. Тут завдяки м'язовим скоро-

ченням вони надходять до кишечника або сечового міхура

й виводяться назовні.

Для подальшого розвитку яйця мають потрапити у воду,

де мірацидій відшукує молюска певного виду, в якому і

відбуваються всі наступні перетворення на спороцисту,

формування редій та церкарій. Церкарії мають позитивний

фототаксис, завдяки чому підвішуються до поверхневої

плівки води й у нерухомому стані («поза очікавання»)

перебувають кілька діб. У разі появи людини церкарії

швидко переходять на неї. Зараження відбувається внас-

лідок активного проникнення крізь шкіру людини під час

купання, роботи на рисових плантаціях тощо. У тілі лю-

дини шистосоми можуть жити кілька років. Вони спричи-

нюють досить тяжкі захворювання сечостатевих органів.

Шистосоматоз людини — хвороба південних і тропічних

країн. В Україні він не трапляється, проте в людей, які

купаються в стоячих зарослих ставках або затоках річок,

спостерігається шистосомний дерматит —• захворювання

шкіри, яке називають водяною сверблячкою. Ця хвороба

спричинюється церкаріями тих видів шистосоми, які пара-

зитують у водоплавних птахів: качок, мартинів тощо. По-

дразнення шкіри людини пов'язане з механічною дією ли-

чинок, що вбуравлюються в шкіру, та з дією речовин, які

вони виділяють. У шкірі людини церкарії гинуть. Дерма-

230

Рис. 153. Життєвий цикл Schistosoma haematobium:

а — статевозрілі самець і самка; б —мірацидій; е —спороциста; г —

редія; д — церкарія; е — церкарія в позі очікування; є — основний хазяїн;

ж — проміжний хазяїн

Рис. 154. Leucochloridium paradoxum — марита (а), зара-

жений слимак янтарка Succinea (б), спороциста з печін-

ки слимака (а):

/—здуті щупальця молюска з виростами спороцисти; 2— пігмен-

товані мішковидні вирости спороцисти

тит трапляється досить часто в Україні, Росії (дельта Вол-

ги), в деяких районах Казахстану, у СІІІА.

На закінчення слід згадати життєвий цикл присиснів із

роду Leucochloridium, що паразитують у птахів. Яйця зі

сформованими мірацидіями розсіюються птахами разом із

екскрементами й потім поїдаються наземними молюсками-

янтарками (Succinea). В їх кишечнику вилуплюються мі-

рацидії, що мігрують у печінку, де перетворюються на спо-

роцисти, в яких формуються безхвості церкарії. Споро-

циста росте, галузиться, її найдовші гілки, заповнені роз-

виненими церкаріями, проникають у щупальця молюска,

які розтягуються. До того ж ці гілки спороцисти набувають

яскравого забарвлення (зелене, буре, нерідко з білими

смугами та червоно-коричневими плямами). Колір та пуль-

суючі рухи спороцисти добре видно крізь тонкі покриви

щупалець, завдяки чому птахи їх охоче з'їдають (рис. 154).

КЛАС АСПІДОГАСТРЕЇ (ASPIDOGASTREA)

Клас об'єднує невелику маловивчену групу паразитич-

них червів, яку донедавна відносили до класу трематод за

подібністю внутрішньої будови, характерною для всіх пло-

ских червів. Однак зовнішня будова та цикл розвитку ас-

підогастрей і трематод значно різняться.

Аспідогастреї — це переважно дрібні (2—5 мм) черви

(рис. 155). На їх передньому кінці міститься ротовий от-

вір, оточений м'язовим „аликом, на черевній стороні тіла є

великий прикріпний диск (його часто називають диском

Бора), що складається з 50—70 камер, кожна з яких та-

кож оточена м'язовим валиком і є своєрідним присоском.

Встановлено, що прикріпний диск виконує також й інші

функції.

На зовнішньому краю диска розташовані грушоподібні

утвори, що секретують велику кількість слизу. По складній

системі проток слиз надходить у крайові спеціальні ор-

гани — резервуари, де він накопичується, а потім поступо-

во виводиться назовні через особливі отвори. На думку

вчених, слиз відіграє подвійну роль — посилює прикріпну

функцію присосків і у разі інтенсивного виділення полег-

шує пересування паразита по поверхні тканин хазяїна.

Крім того, виявлено, що на дні присоска тегумент має ве-

лику кількість мікроворсинок, тут знайдено також фермен-

ти, що беруть участь у травленні та транспорті поживних

речовин. Отже, можна припустити, що за допомогою диска

черви перетравлюють тканини хазяїна та всмоктують про-

дукти травлення.

232

Аспідогастреї мають простий цикл розвитку. З яєць, що

потрапляють у воду, одразу ж виходить повністю сформо-

вана личинка, яка найчастіше не має війчастого покриву,

рухається за рахунок скорочень м'язів, не живиться (існує

а рахунок внутрішніх запасів глікогену). На задньому

інці в личинки є великий присосок (див. рис. 155). Лише

деяких видів із родів Со-

ylaspis, Multicotyle, у яких

йця дозрівають у воді, ли-

чинка має війки й може

плавати. Основні хазяї ас-

підогастрей (переважно дво-

стулкові, рідше — черево-

ногі молюски) уражуються

пасивно. Личинки заносять-

ся з течією води в мантійну

порожнину молюска й далі

активно мігрують до місця

локалізації. Під час мета-

морфозу задній присосок

перетворюється на прикріп-

ний диск.

Значно рідше аспідо-

гастреї паразитують у мор-

ських і прісноводних рибах

та черепахах, при цьому

личинки спочатку потрап-

ляють у проміжного хазяї-

на,— молюска, а потім, у

разі його поїдання рибою

чи черепахою, починають

паразитування в кишечнику основного хазяїна.

Для багатьох таких видів дозрівання може відбувати-

ся й у проміжному хазяїні, тобто хребетні в цьому випадку

відіграють роль факультативних (необов'язкових) хазяїв.

Це наводить на думку, що аспідогастреї спочатку парази-

тували лише в молюсків, хребетні ж уражувалися, живля-

чись ними, а паразити зберігали життєздатність у їх орга-

нізмі. Потім цей зв'язок закріпився й деякі аспідогастреї

стали специфічними паразитами хребетних.

КЛАС МОНОГЕНЕТИЧНІ ПРИСИСНІ

(MONOGENOIDEA)

До цього 'класу належать паразитичні форми, переваж-

на їх більшість — ектопаразити риб. Відомі також ендопа-

разити, що живуть у ротовій порожнині, задній кишці або

233.

Рис. 155. Aspidogaster conchi-

cola -- доросла особина (а),,

личинка (б):

1 — прикріпний диск; 3 — присоски;.

З — глотка; 4 — кишечник; 5 —

протонефридіТ

•сечоводі риб, сечовому міхурі черепах і жаб. Один вид

Oculotrema hyppopotami паразитує під повіками гіпопота-

ма. Всього відомо близько 600 видів, в Україні зареєстро-

вано близько 200.

Більшість моногеней — невеликі за розміром тварини

(від часток міліметра до 3 см), причому морські форми

звичайно більші, ніж прісноводні.

Тіло моногенетичних присиснів найчастіше витягнуте в

довжину та листоподібне сплющене. У більшості випадків

воно поділяється на два відділи: власне тулуб і апарат

прикріплення.

На передньому кінці тулуба є також органи прикріплен-

ня кількох типів. У найбільш примітивних форм це головні

вирости, одна або дві пари дуже рухливих лопатей, у кож-

ну з яких заходять протоки одноклітинних залоз, що виді-

ляють липкий -секрет. Найдосконаліші органи — прикріпні

валики — два розташованих симетрично по боках голови

потовщення, на яких також відкриваються протоки голов-

них залоз. У деяких видів ці валики перетворюються на

головні ямки, що мають здатність не тільки прилипати, а

й діяти за принципом пневматичного присоска. Крім того,

м'язовий валик, або справжній присосок, утворюється

нав-

коло ротового отвору. Всі ці органи прикріплення викорис-

товуються твариною для фіксації переднього кінця в про-

цесі живлення.

Апарат прикріплення — прикріпний диск — на зад-

ньому кінці тіла має різну будову. У примітивних моноге-

ней, наприклад дактилогірусів, він майже не відокремле-

ний від тіла, у більш спеціалізованих — відокремлений, а

прикріпні структури розташовані на диску. Вони мають

вигляд хітиноїдних гачків, між якими є спеціальні з'єдну-

ючі пластинки, що укріплюють весь диск і до яких прикріп-

люються м'язи. Ці гачки глибоко занурюються у м'які

тканини хазяїна й міцно фіксують паразита. Поряд з гач-

ками або замість них на диску можуть міститися й присос-

ки або клапани, що діють більш ефективно під час закріп-

лення на м'яких тканинах (рис. 156). Трапляються й зов-

сім особливі органи прикріплення. Так, іноді прикріпний

диск утворює вирости, що набувають форми руки, яка

захоплює й утримує зябровий листочок (див. рис. 156).

У деяких моногеней має місце необоротний зв'язок із ті-

лом хазяїна завдяки розростанню ушкоджених тканин.

Покриви моногеней мають таку ж будову, як і дигене-

тичних присиснів. Під типовим, тегументом залягають кіль-

цеві, діагональні та поздовжні м'язи. Травна система моно-

геней добре розвинена. Ротовий отвір веде в ротову ворон-

234

Рис 156 Травна система та прикріпні апарати моногеней — Dactylo-

gyriis (a) Acanthocotyle (б), Discocotyle (в), Polystomum (г), Неха-

bothrium (<?), Heterobothrium affmis (e):

/-глотка- 2-середня кишка; 3 -прикріплений диск; 4 -гачки; 5-присоски;

Є —шипики; 7 —прикріпні клапани; 8 — серповидні гачки

ку що переходить у передглотку, яка з'єднується з глот-

кою далі, як правило, йде стравохід, що переходить у

середню кишку; її будова часто залежить від розмірів тіла.

У дрібніших форм кишка має вигляд простого або розгалу-

женого на дві гілки мішка, іноді гілки зливаються, утворю-

ючи кільце. У більших за розміром моногеней ці гілки ки-

235

шечника розгалужуються, утворюючи гілки другого поряд-

ку, а ці в свою чергу можуть з'єднуватися між собою, ут-

ворюючи густу сітку, що пронизує паренхіму тварини (див.

рис. 156).

Живляться моногенеї слизом і епітеліальними тканина-

ми хазяїна або кров'ю, стаючи облігатними гематофагами,

в передніх відділах травної системи яких залозисті клітини

Рис. 157. Будова яєць моногеней:

а — окреме яйце Microcotyie gotoi; б — кладка яєць цього виду; е —

яйце Diplozoon paradoxum з довгою ниткою: г — яйце Mazocraes alosae

продукують антикоагулянти, що перешкоджають згортан-

ню крові.

Видільна система моногеней — парні протонефридії,

нервова — типовий ортогон; органи чуття розвинені пога-

но - - в основному це сенсили, що розташовані по всьому

тілу, та прості очі. Статева система в усіх представників

гермафродитна, сім'яників може бути один, два чи багато;

яєчник завжди один, статеві протоки складно збудовані й

у деталях дуже різноманітні.

Життєвий цикл моногеней, за незначними винятками,

проходить без чергування поколінь і зміни хазяїв. Заплід-

нення, як правило, перехресне. Яйця відносно великі за

розмірами й мають різноманітну форму від кулястих до

веретеноподібних і майже пірамідальних, у більшості ви-

дів •—із виростами різної довжини (рис. 157). На перед-

ньому полюсі яйця міститься так званий філамент, на зад-

ньому — «ніжка», вони можуть мати однакові або різні

довжину та форму. Яйця відкладаються прямо у воду й

поступово осідають на водні рослини, дно. В яйцях розви-

ваються личинки. У деяких груп відоме яйцеживородіння

або живородіння.

Личинки (рис. 158, в), як правило, вкриті війчастим

епітелієм, на задньому кінці їх тіла формується зачаток

апарата прикріплення (церкомер) з гачками, що розміще-

ні по краях, а іноді й посередині, в деяких видів заклада-

ються також справжні клапани (рис. 158). У личинок є за-

236

чаток травної системи та статевий зачаток у вигляді скуп-

чення клітин. Видільна протонефридіальна система в них

добре розвинена, нервова система має вже всі ознаки ор-

тогону, є різноманітні органи чуття — поодинокі сенсили,

Рис. 158. Життєвий цикл Po'lystomum integerrimum: паразит із сечо-

вого міхура жаби (а), яйце із зародком (б), личинка (в), зяброва

форма паразита (г), незріла форма паразита з сечового міхура (д),

пуголовка на початку (е) і в кінці метаморфозу (є):

/ — рот; Z —глотка; 3 — середня кишка; 4 — сім'япровід; 5 — яєчник; 6 — сі-

м'яник; 7 — сім'явяносний канал; 8 —присосок; 9 —гачки; 10 — жовтівники;

// — жовтівникові протоки; 12 — оотип, що оточений тільцем Меліса; ІЗ — піхва;

14 — матка; IS — статевий отвір; 16 — очі; 17 — пояски війок

розташовані на поверхні всього тіла, та більш складно по-

будовані рецептори. В усіх відомих личинок є добре роз-

винені очі" інвертованого типу.

Личинка рухається завдяки биттю війок і скороченням

шкірно-м'язового мішка. У деяких живородних моногеней

личинки не мають війок, вони активно виповзають із ста-

237

тевого отвору материнського організму й прикріплюються

на поверхні тіла того ж хазяїна, внаслідок чого швидко

росте інтенсивність його зараження. Розселюються дорослі

особини, які переходять з риби на рибу.

Час перебування личинок у воді нетривалий, як і в

трематод, він зумовлений кількістю запасних речовин .(глі-

когену).

Для подальшого розвитку личинка має потрапити на

специфічного хазяїна (для моногеней характерне парази-

тування на одному або кількох близьких видах хазяїв), де

починається її метаморфоз. Зникає війчастий покрив, по-

силено розвивається апарат прикріплення, формуються

присоски та клапани. Повністю формується травна систе-

ма, диференціюються статеві органи.

Найбільш прості життєві цикли спостерігаються в мо-

ногеней із роду Dactylogyrus, у яких період продукування

яєць дуже розтягнутий у часі. Наприклад, паразит коропів

D. vastator — дактіологірус-спустошувач за певної темпе-

ратури відкладає яйця протягом року. Личинка осідає на

зябра риб, через сім—дев'ять днів після закінчення мета-

морфозу паразит відкладає яйця, й цикл починається спо-

чатку. У природі ці паразити не завдають великої шкоди

рибам, але в рибоводних господарствах вони розмножу-

ються дуже інтенсивно й через короткий час після зара-

ження на зябрах мальків риб може налічуватися до 800

червів. Починається патологічне розростання, а потім руй-

нування тканин зябер, і риба гине від задухи.

Значно складніший цикл розвитку в жаб'ячої багато-

устки Polystomum integerrimum (див. рис. 158). Статево-

. зрілий сисун паразитує в сечовому міхурі жаб. його роз-

множення тісно пов'язане з розвитком хазяїна. Жаби по-

чинають розмножуватися на третьому році життя, перехо-

дячи для ікрометання у водойми. Одночасно з хазяїном

відкладають яйця й паразити. З яєць виходить личинка,

що прикріплюється до зябер пуголовка, де відбувається її

перетворення на дорослу форму — замість церкомера на

її задньому кінці утворюється апарат прикріплення з шес-

ти добре розвинених присосків. Метаморфоз цього поко-

ління відбувається швидко, паразити відкладають яйця, з

яких виходять личинки, що встигають.знову заразити пу-

головків. Ця зяброва форма паразитів характеризується

дрібними розмірами та недорозвиненістю деяких органів

(немає піхви, кишечник слабо галузиться); живе недовго.

Друга форма спочатку теж паразитує на зябрах, а ко-

ли зябра пуголовків атрофуються, паразити переповзають

по черевній стороні жаби до клоаки, через яку потрап-

238

ляють у сечовий міхур. Таким чином ектопаразитичні по-

коління змінюються ендопаразитичним. Термін життя

цього покоління становить чотири-п'ять років.

Двійчак парадоксальний Diplozoon paradoxum-ларази-

тує на зябрах коропових риб (рис. 159). Личинки цих моно-

геней можуть розвиватися лише тоді, коли з'єднуються по-

парно навхрест. При цьому жіночі отвори з'єднуються а

Рис. 159. Diplozoon paradoxum:

/ — рот; 2—біляротові присоски; 3 — глотка; 4 —середня

кишка; 5 — жовтівники, 6 — комплекс статевих органів; 7 —

прикріпні клапани

чоловічими іншої особини, завдяки чому неможливе само-

запліднення. У процесі росту та розвитку тварини в місцях

з'єднання зростаються й фізіологічне стають однією тва-

риною.

КЛАС ГІРОКОТИЛІДИ (GYROCOTYLIDA)

У цьому класі об'єднано десять видів плоских червів,

що паразитують у кишечнику, зокрема в спіральному кла-

пані, химерових риб. Це невеликі (2—5 см) черви. На пе-

редньому кінці в них є звичайний присосок, на задньому —

своєрідний прикріпний апарат, що має вигляд складчастої

розетки. На її передній частині, що межує з тулубом, дор-

зально є невелике заглиблення (лійка), на дні якої збе-

рігаються личинкові гачки. Краї тіла також фестончасті.

Внутрішня будова гірокотилід близька до будови цестод —

травної системи немає, є добре розвинена протонефриді-

альна видільна система, нервова система ортогонального

типу, органи чуття розвинені погано. Гірокотиліди є гер-

239