Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

У макродазіїд кутикула тоненька, у хетонотид на спині

вона досягає значної товщини, виконуючи захисну функ-

цію. У багатьох видів на ній утворюються шипики, лусоч-

ки тощо.

Під кутикулою міститься гіподерма, що має вигляд за-

нуреного епітелію. У гіподермі є багато залозистих утво-

рів, особливо характерні для гастротрих прикріпні трубоч-

Рис. 186. Гастротрихи:

а — Chaetonotus; б — Stylochaeta; в — Heteroxenotrichula; г —Uroda-

sys; д — Paraturbanella;

ки (рис. 187). У хетонотид вони містяться на хвостовій вил-

ці, у макродазіїд — по боках уздовж тіла. Прикріплені

трубочки — своєрідні залозисто-чутливі органи, вкриті ко-

роткими трубкоподібними виростами зовнішньої кутикули

з отворами на кінцях. До складу цих органів входять три

клітини — підтримуюча, залозиста та чутлива з. джгути-

ком. У макродазіїд із трубки стирчить, довгий нерухомий

джгутик — чутливий відросток нервової клітини, другий її

відросток з'єднаний з нервовим стовбуром. Залозиста клі-

тина виділяє клейкий секрет. За допомогою цих органів

гас.тротрихи можуть прикріплюватися до субстрату або

«крокувати» по піщинках, приклеюючись по черзі перед-

280

нім і заднім кінцями. Ці утвори виконують також функцію-

механорецепторів (органів дотику).

М'язи шкірно-м'язового'

мішка в гастротрих пред-

ставлені окремими смуга-

ми. Найбільше розвинені

поздовжні м'язи, які тяг-

нуться двома широкими

стрічками по боках тіла.

Інші групи поздовжніх м'я-

зів значно вужчі. У макро-

дазіїд є ще й погано розви-

нені кільцеві м'язи, а у хе-

тонотид їх немає. Крім цьо-

го, є дорзовентральні (спин-

но-черевні) м'язи, а також

м'язи, що оточують кишеч-

ник. За мікроскопічною бу-

. довою м'язи гастротрих на-

лежать до косо покреслених

(на гістологічних зрізах во-

ни виглядають як косо по-

креслені смужки).

Порожнини тіла — схізо-

цель — у гастротрих розви-

Схема

2' 6

будови гастротрих — поздовжній (а) та

Рис. 187.

поперечний (б) зрізи:

1 — рот; 2.—чутливі волоски; 3 — чутливі ямки; 4 — нервове кільце; 5 -*- фа-

ринкс; 6 — вентролатеральні нерви; 7 — прикріпні трубочки; 8 — глоткові пори;

9 — сім'яники; 10 — протонефридії; 11 — середня кишка; 12 — яєчники; 13 — ко-

пулятивний орган; 14 — задня кишка; 15 — анус; 16 — кутикула; 17 — епітелій;

IS — кільцева мускулатура; 19 — клітини V-органа; 20 — поздовжні м'язи; 21 —

вентральна війчаста смужка

281

•нена слабо. У хетонотид це вузькі щілини між органами. У

макродазіїд внутрішні органи так щільно прилягають один

до одного, що порожнина майже не виражена. У цих тва-

рин є ще V-орган. Ультраструктурні дослідження свідчать,

що він складається з двох смуг мезодермальних клітин,

розташованих обабіч кишечника та з'єднаних на задньому

кінці тіла, їх цитоплазма дуже вакуолізована. Ці кліти-

ни забезпечують високий рівень тургору тіла. F-орган ві-

діграє важливу роль у забезпеченні рухової активності

макродазіїд, виконуючи функцію антагоніста поздовжньої

мускулатури, їх тіло згинається за рахунок роботи поз-

довжніх м'язів, випростується завдяки пружності клітин

F-органа. У гастротрих, які не мають У-органа, опорну

функцію виконують інші утворення — хордоподібний виріст

кишечника в задній частині тіла, що складається з ряду

дуже вакуолізованих пружних клітин, або вакуолізовані

-клітини епідермісу.

Травна система гастротрих представлена досить довгою

передньою кишкою — фаринксом, середньою та коротень-

кою задньою кишкою з анальним отвором. Фаринкс — це

м'язова трубка з тригранним просвітом, вистелена кутику-

лою. Специфічною особливістю фаринкса макродазіїд є

глоткові пори, що з'єднують його порожнину із зовнішнім

середовищем. Середня кишка вистелена епітелієм, до скла-

ду якого входять два типи клітин — секреторні та всмок-

туючі. Деякі з цих клітин здатні до фагоцитозу.

Гастротрихи живляться бактеріями, найпростішими, од-

ноклітинними водоростями, зокрема й діатомовими.

Видільна система гастротрих складається з пари прото-

нефридіїв, що виконують функції осморегуляції та виді-

лення. Осморегуляція має важливе значення не тільки для

прісноводних, а й для морських видів, тому що вони жи-

вуть у прибережній смузі, де різко коливається солоність

середовища через пересихання або дощові зливи. Прото-

нефридії забезпечують сталість концентрації солей у внут-

рішньому середовищі організму.

Нервова система гастротрих складається з навкологлот-

кового нервового кільця, від якого беруть початок два біч-

них стовбури, що тягнуться вздовж всього тіла по краях

черевної сторони. До складу нервового кільця входять пере-

важно нервові волокна клітин, тіла яких утворюють рих-

лу масу попереду й позаду нервового кільця. Отже, справж-

ніх гангліїв, що мають певну структуру та власну оболон-

ку, у гастротрих немає. До складу нервових стовбурів вхо-

дять нервові волокна та окремі нейрони.

282

У гастротрих, крім прикріплених трубочок, про які

вже згадувалося, .є й більш спеціалізовані органи чуття.

Це перш за все численні чутливі волоски, що вкривають

передній кінець тіла. У деяких гастротрих є прості вічка,

які лежать над самим навкологлотковим кільцем. Обабіч

переднього кінця тіла розташовані дві пари війчастих

ямок — органів хімічного чуття (хеморецепторів). Кожна

ямка має вигляд заглиблення в кутикулі, під яким міс-

тяться чутливі клітини з нерухомими складно розгалуже-

ними джгутиками, з'єднані нервами з навкологлотковим

кільцем. Крім чутливих клітин, до складу цих органів вхо-

дять також і секреторні.

Морські макродазіїди — гермафродити. Вони мають па-

ру сім'яників і пару яєчників. Запліднення в них внутріш-

нє, але копулятивного органа немає, замість нього є кау-

дальний (хвостовий) орган, одна частина якого діє як бур-

са— приймач сперми, друга — як копулятивний орган.

Яєчники біля основи зливаються разом. Яйця виводяться

в зовнішнє середовище через жіночий статевий отвір, у

деяких видів — крізь розрив стінки тіла. Прісноводні хе-

тонотиди в основному представлені партеногенетичними

самками. Дробіння заплідненої яйцеклітини характеризу-

ється як білатеральне. Це означає, що через яйце, що дро-

биться, можна провести лише одну площину симетрії. Дро-

біння детерміноване (вже на стадії чотирьох—восьми блас-

томерів відомо, яким зачаткам вони дають початок).

Розвиток гастротрих відбувається без метаморфозу, з

яйця відразу виходить сформована тварина.

КЛАС НЕМАТОДИ (NEMATODA)

Нематоди — одна з найбільш численних і поширених

груп тварин. Вони мешкають у морях, прісних водоймах,

грунті, є паразитами рослин і тварин. Описано близько

20 тис. видів нематод. Проте, за прогнозами різних вчених,

загальна кількість їх видів коливається від 80—100 тис.

до 1 млн. Більшість нематод — вільноживучі тварини, що

мешкають у вузьких капілярних проміжках між часточка-

ми грунту, піску, мулу на дні водойм або на суші, й лише

близько 7 тис. видів (приблизно третина відомих) —.пара-

зити рослин і тварин. У прісних водоймах України знайде-

но понад 300 видів нематод, у Чорному та Азовському мо-

рях—близько 200. У хребетних тварин зареєстровано 561

вид паразитичних нематод.

283

Форма тіла у нематод переважно веретеноподібна, у

поперечному розрізі — кругла; у паразитичних видів тіло

більш видовжене, ниткоподібне. Самки деяких видів, які

паразитують у рослин (наприклад, Meloidogyne), мають

грушоподібну форму, що пояснюється надмірним розвит-

ком їх статевої системи (рис. 188).

Вільноживучі нематоди, як правило, мають мікроскопіч-

ні розміри (0,3—1 мм), фітонематоди досягають 8—10 мм„

Рис. 188. Зовнішній вигляд нематод:

й — вільноживуча морська нематода Steineria mirabilis; б —

Meloidogyne sp.; e — Aphelenchoides composticola — паразити

рослин

найкрупніші паразити хребетних, наприклад людська ас-

карида, мають довжину ЗО—40 CM, a Placentonema gigan-

tissima — мешканка плаценти кашалота — досягає 6—8 м.

На передньому кінці тіла міститься ротовий отвір, на

черевній стороні біля заднього кінця — анальний (рис.

189).

Нематоди характеризуються погано вираженою білате-

ральною симетрією, а в їх зовнішньому вигляді більше ви-

ражена радіальна симетрія. Спинна сторона тіла нематод

мало відрізняється від черевної. Тіло в них веретеноподіб-

не, у поперечному розрізі кругле, звідки й походить назва

нематод — круглі черви. На передньому кінці у вільножи-

вучих видів є чутливі щетинки, розташування яких підпо-

рядковане трипроменевій симетрії, трипроменевим є та-

кож розташування трьох або шести губ навколо рота.

У внутрішній будові більш виражена білатеральна симет-

рія.

284

16 17

Рис. 189. Схема будови нематод — самка (а), самець (б):

/ — сїома; 2 — стравохід; 3 — бульбус стравоходу; 4 — шийна залоза; 5—ви-

дільна пора; S — середня кишка; 7 — яєчник; 8 — яйцепровід; Р — матка; 10 —

яйце; // — жіночий статевий отвір; 11 — задня кишка; 13 — анальний отвір; 14 —

сім'яник; 15 — сім'япровід; 16 — сім'явипорскувальний канал; 17 — спікули; 18 —

бурса

Шкірно-м'язовий мішок нематод складається з кутику-

ли, гіподерми та шару поздовжніх м'язів.

Кутикула нематод — багатошарове утворення. Вона

складається з чотирьох шарів (епі-, екзо-, мезо- та ендо-

кутикули), кожен із яких побудований з кількох шарів.

Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що в ку-

тикулі чергуються шари з паралельних стрижнів, розташо-

ваних перпендикулярно до її поверхні, косих, кільцевих і

поздовжніх волоконець і аморфної щільної речовини. Така

будова зумовлює міцність і еластичність кутикули. Зов-

нішні шари пронизані системою найтонших канальців. На

головному кінці в багатьох нематод кутикула потовщуєть-

ся за рахунок розростання пухкого шару мезокутикули

(рис.. 190).

Хімічний склад кутикули є досить складним, вона міс-

тить різні білки (альбуміни, колаген, склеропротеїн), глі-

копротеїди, ліпіди. Наявність колагену зумовлює механіч-

ну міцність кутикули.

Кутикула не лише вкриває зовні тіло нематод, а й ви-

стилає всі ектодермальні відділи травної системи—-ротову

порожнину, глотку, задню кишку. У цих відділах її будова

значно простіша, ніж будова зовнішньої кутикули.

Ріст нематод супроводжується линянням. Стара ку-

тикула відшаровується від гіподерми та скидається

разом із усіма її похідними (щетинками, папілами тощо)

і внутрішньою кутикулою травного тракту, а гіподер-

285

ма продукує нову кутикулу.

Однією з найважливіших

функцій кутикули є захисна.

Особливості середовища існу-

вання нематод - • проміжки

між частками грунту, вузькі

міжклітинники в тканинах

рослин і тварин •— потребу-

ють захисту тіла від механіч-

них пошкоджень. Потовщення

кутикули на головному кінці,

який зазнає найбільшого навантаження, є своєрідним

амортизатором. Кутикула є й хімічним бар'єром, що за-

хищає тканини тіла від впливу різних шкідливих речовин.

Особливо важливо це для нематод — паразитів кишечни-

ка тварин. Проте наявність у епікутикулі пор свідчить про

вибіркову проникність кутикули для деяких речовин, особ-

ливо в паразитичних форм.

Кутикула є також елементом опорно-рухової системи.

Рухи нематод — це результат антагоністичної взаємодії

між поздовжньою мускулатурою та кутикулою, яка під-

тримується в натягнутому стані завдяки високому тиску

порожнинної рідини. Скорочення м'язів одного боку при-

водить до згинання тіла, його розгинання відбувається

завдяки пружності натягнутої кутикули. Характерно, що

внутрішня кутикула, яка вистилає передню та задню киш-

ки, не має такої багатошарової будови саме тому, що не

бере участі в біомеханіці рухів.

Виникнення складної та поліфункціональної кутикули

відіграло вирішальну роль у становленні організації не-

матод і було важливим кроком на шляху прогресивної ево-

люції цієї групи тварин. Серед усіх інших червоподіб-

них організмів, вкритих кутикулою (гастротрихи, коловерт-

ки, скреблянки, волосові, приапуліди тощо), лише кутику-

ла нематод має складну будову й виконує, крім захисної

функції, ще й рухову.

Під кутикулою міститься гіподерма — видозмінений

шкірний епітелій зануреного типу. Гіподерма різко дифе-

286

ренційована на тоненький шар (0,1—8 мм) субкутикули,.

що розташована по всій поверхні тіла між кутикулою та

мускулатурою, і поздовжні гіподермальні валики, які гли-

боко вдаються в порожнину тіла.

Гіподерма нематод має обмежену кількість клітин, які

розташовані правильними поздовжніми рядами,— від п'я-

ти до 12 у різних видів. Кожна гіподермальна клітина

утворена тонкою (0,1—0,8 мм) сплющеною частиною, що

входить до складу субкутикули, й великим цитоплазма-

тичним виростом, у якому містяться ядро та основна час-

тина органел. Цей виріст є складовою одного з гіподер-

мальних валиків.

Така будова гіподерми зумовлена її опорно-механічнок>

функцією. Біомеханіка рухів нематод вимагає тісного ме-

ханічного зв'язку між кутикулою та м'язами, який і за-

безпечує гіподермальна субкутикула. У гіподермальних ва-

ликах зосереджена більшість органел. Лише у паразитич-

них форм шар субкутикули досягає значної товщини (до-

ЗО.мкм) і містить сітку опорних волокон.

Гіподерма — важлива бар'єрна тканина, вона виконує

функцію регуляції вибіркового проникнення речовин, а

крім того, є також однією з головних запасаючих тканин,

що накопичує жири та глікоген.

Мускулатура нематод складається з одного шару по-

здовжніх м'язових клітин, які утворюють дві дорзальні та

дві вентральні стрічки. У більшості дрібних, вільноживу-

чих і паразитичних нематод кількість м'язових клітин ста-

ла й їх небагато — найчастіше вісім на поперечному роз-

різі. Великі паразитичні нематоди мають значно більше

м'язових клітин. М'язова клітина поділяється на скоротли-

ву зону, цитоплазматичну частину та кілька розгалужених

іннерваційних відростків, що відходять від тіла клітини до

нервових стовбурів (рис. 191). У цитоплазматичній зоні

м'язових клітин.містяться ядро, мітохондрії, опорні волок-

на, гранули глікогену та інші органоїди й включення. Три-

валий час вчені вважали, що нематодам, як і іншим ниж-

чим червам, властиві гладенькі м'язові клітини. Але

нещодавно було встановлено, що мускулатура нематод

складається з косо покреслених м'язових клітин, які за бу-

довою та функціями наближаються до поперечносмугастих

м'язів членистоногих і хордових. ,

У нематод нерви не підходять до м'язів, м'язові кліти-

ни своїми іннерваційними відростками тягнуться до нервів.

Таким чином, мускулатура нематод частково виконує функ-

цію проведення збудження за допомогою системи іннер-

287

ваційних відростків. Отже, незважаючи на анатомічне про-

сту будову, вона має високий рівень спеціалізації.

Для нематод характерна первинна порожнина тіла —

схізоцель. Проте у більшості нематод, які мають мікроско-

пічні розміри, органи щільно прилягають один до одного,

а щілини, між ними виповнені неклітинною речовиною, що

складається з густої сітки безладно переплетених тонень-

ких волоконець. У великих паразитичних нематод схізо-

Рис. 191. М'язові клітини Pontonema vulgare:

— цитоплазматична частина; 2 — ядро; 3 — скоротлива зона;

4 — іннерваційні відростки; 5 — черевний нервовий стовбур

цель має вигляд великої порожнини, заповненої рідиною.

Ця рідина створює високий внутрішній тиск, що має важ-

ливе значення під час хвилеподібних рухів тварин. У дріб-

них нематод високий внутрішній тиск забезпечують кліти-

ни всіх тканин.

Розвиток великого схізоцелю має певні переваги — за-

повнений рідиною схізоцель сприяє рівномірній передачі

внутрішнього тиску на кутикулу, виконує функцію внут-

рішнього середовища, забезпечує транспорт поживних ре-

човин і продуктів обміну, інколи є місцем запасання біл-

кових резервних гранул.

Із порожниною тіла в нематод пов'язані фагоцитарні

клітини, розташовані на гіподермальних валиках

(рис. 192). У вільноживучйх (ряд Enoplida) їх багато, у

паразитичних — всього кілька пар. У аскариди — це чоти-

ри зірчастих клітини, розташовані в передній частині тіла

на бічних валиках гіподерми. Функція цих клітин — погли-

нання нерозчинних продуктів обміну й сторонніх часток.

Рот нематод оточений трьома — шістьма губами, в дея-

ких видів губів немає. Рот веде в передню кишку, фаринкс,

вистелений тоненькою кутикулою. Фаринкс поділяється на

такі відділи: передній — отому та задній — стравохід. У

стомі часто утворюються нерухомі потовщення кутикули—

288

онхи та рухомі — зуби. У деяких нематод є навіть щелепи,

у інших—гострий стилет чи спис. Фаринкс—це насос для

всмоктування рідкої їжі. Просвіт фаринкса завжди три-

гранний. Вважається, що така будова є оптимальною для

тварин, що. живляться рідкою їжею. У задній частині фа-

ринкса деяких нематод (Enterobius vermicularis) є розши-

Ю'

їі

Рис. 192. Поперечний розріз самки аскариди:

'ви

ис. .

І — спинний валик гіподерми; 2 — іннерваційні відростки м'язових клітин; 3< —

м'язові клітини; 4 — яєчник; 5 — стінка кишечника; 6 — кутикула; 7 — бічний

валик гіподерми; 8 — поздовжній канал видільної системи; 9 — матка; 10 — яй-

цепровід; II — черевний валик гіподерми

рення — бульбус, який діє подібно до піпетки, збільшую-

чи силу всмоктування.

Стінки фаринкса утворені м'язовими, залозистими та

опорними клітинами. Найчастіше в йогр стінках залягають

три — п'ять одно- або двоклітинних слинних залоз, інколи

їх буває багато.

Травлення в нематод починається ще в ротовій порож-

нині під дією ферментів залоз фаринкса. У деяких видів,

в основному у фітопаразитичних нематод, відбувається по-

закишкове травлення — • слина виділяється назовні, розрід-

жує рослинні тканини, після чого рідка їжа всмоктується

й остаточно перетравлюється в середній кишці.

Основні процеси травлення та всмоктування поживних

речовин відбуваються в ентодермальній середній кишці.

І9_Б-856

289

Це пряма трубка, вистелена одним шаром епітеліальних

клітин. Вона порівняно коротка й не має виростів і дода-

ткових залоз, її клітини містять на вільній поверхні то-

ненькі вирости — мікровілі, що утворюють суцільну щітко-

подібну облямівку. Усі клітини мають однакову будову,

але кожна з них за час свого існування виконує спочатку

Рис. 193. Внутрішня будова" аскариди — самка (а), самець (б):

1 — губи; 2 — нервове кільце; 3 — глотка; 4 — фагоцитарні клітини; 5 —черевний

валик гіподерми; 6 — бічний валик гіподерми; 7 —піхва; 8 — яєчник- 9 —матка-

м—яйцепровід; 11 — середня кишка: 12 — задня кишка; 13 — сім'явилорскуваль-

ний канал; 14 — сім'яник; 15— сім'япровід

всмоктуючу функцію, а згодом секреторну й гине, випа-

даючи в просвіт кишечника. Травлення починається в по-

рожнині кишечника й закінчується на поверхні мікровілів,

де зосереджена найбільша ферментативна активність.

Крім травлення та всмоктування, середня кишка вико-

нує функцію запасання поживних речовин, у її клітинах

відкладаються глікоген, жири, білкові гранули. Середня

кишка функціонує також як орган виділення. В її клітинах

накопичуються різні неорганічні компоненти, які виводять-

ся з організму разом із відмерлими клітинами (рис. 193).

Задня кишка — коротенька трубка, вистелена всереди-

ні кутикулою. На межі задньої та середньої кишок розта-

шований м'язовий клапан.

290

Протонефридіїв у нематод немає. Основним органом

виділення

шийна

залоза.

Це

масивна

клітина,

що

міс-

титься біля переднього кінця тіла й має'протоку, яка від-

кривається назовні видільною порою на вентральній сторо-

ні позаду рота. У ґрунтових, прісноводних та паразитичних

нематод (підклас Rhabditia) залоза має два довгих від-

ростки з каналами всередині, що тягнуться в бічних вали-

ках гіподерми від заднього кінця тіла. У більшості, нема-

тод вся шийна залоза з її відростками побудована з од-

иієї клітини, рідше — з двох-трьох (рис. 194). У виділенні

продуктів метаболізму беруть

участь також фагоцитарні кліти-

ни, про які вже згадувалося, й

кишечник.

Нервова система нематод

складається з навкологлотково-

Рис. 194. Видільна система нематод

(шийна залоза) — мішковидна одно-

клітинна (а), триклітинна (б), лопа-

тева з довгими каналами (б):

/ — видільний отвір; 2 — відростки видільної

клітини; 3 —видільна клітина

го нервового кільця та 8—1-2 меридіональних нервів, се-

ред, яких найбільш розвинений «еревішй нервовий стов-

бур. Особливістю будови нервової системи нематод, як і

гастротрих, є відсутність в ній справжніх гангліїв. Навко-

логлоткове нервове кільце складається з нервових воло-

кон —•• відростків клітин, тіла яких розташовані навколо

кільця. Найбільш розвинений вентральний (черевний) стов-

бур за походженням є парним. Перед статевим і анальним

отворами він роздвоюється, а позаду цих отворів знову

зливається. Вентральний стовбур складається з великої

кількості нервових клітин і нервових волокон. Інші мери-

діональні нерви не містять нейронів, вони утворені лише

відростками клітин, тіла яких розташовані у вентральному

стовбурі. Ці відростки формують спочатку напівкільпеві

комісури, а потім зливаються в меридіональні нерви. Най-

товщим із них є дорзальний (спинний) нерв, найтонши-

ми — два латеральні (бічні).

Нервове кільце є центральним органом, де обробляєть-

ся різноманітна інформація, що надходить від рецепторів

усього тіла. Вентральний і дорзальний нервові стовбури

виконують функцію іннервації м'язів. Саме до цих стовбу-

рів тягнуться іннерваційні відростки м'язів. Чутливу функ-

19*

291

цію виконують переважно бічні нервові стовбури. У біль-

шості вільноживучих нематод у гіподермі є добре розви-

нений латеральний нервовий плексус, що іннервує чутливі

щетинки. У паразитичних нематод цей плексус редукова-

ний.

Нервова система нематод безпосередньо зв'язана з гіпо-

дермою: у вільноживучих форм вона залягає в її поверх-

невих шарах, у паразитичних — в гіподермальних валиках.

Малоклітинність нематод відбивається й на складі нер-

вової системи. У деяких ґрунтових вільноживучих видів

нервовий апарат складається

всього з 200 нейронів.

Органи чуття нематод, особ-

ливо вільноживучих форм, мають

різноманітну будову. Кутикула

нематод нечутлива до будь-яких

подразнень, тому в них немає

вільних чутливих нервових за-

кінчень у. покривах. Усі чутливі

закінчення пов'язані із спеціаль-

Рис. 195. Схема будови нервової систе-

ми (а) та чутливого органа (б) нема

тод:

/ — нерви до органів чуття; 2 — нервове кіль-

це; 3 — скупчення нейронів; 4 — черевний нер-

вовий стовбур; 5 — латеральні стовбури; 6 —

кільцеві нерви; 7 — чутливі сосочки з нервами;

8 — спинний нервовий стовбур; 9 — кутикула;

10 — чутливий відросток нервової клітини;

11 — аксон; 12 — чутливий нейрон; 13 — огор-

таюча клітина; 14 — муфтова клітина

ними рецепторними органами — щетинками, папілами то-

що. Тільки в цих місцях нематоди сприймають подразнен-

ня. Будь-який чутливий орган нематод складається,з трьох

компонентів: кутикулярної структури, відростків нервових

клітин і супроводжуючих клітин (рис. 195). Кутикулярні

структури (щетинка, пора, кишеня) забезпечують проник-

нення певних подразників до чутливих відростків нервових

клітин, які мають будову більш-менш видозмінених джгу-

тиків. Тіла самих клітин лежать далеко, від органів чуття.

Найбільша кількість органів чуття міститься на голов-

ному кінці нематод. Вони утворюють два-три кола. Це

губні та головні папіли — конічні вирости кутикули, ото-

чені біля основи кутикулярним валиком, і щетинки, які

довші за папіли (рис. 196). Часто на головному кінці міс-

титься пара кишенеподібних або спіральних заглиблень

кутикули — амфідів. Імовірно, всі ці органи є хеморецепто-

рами, хоча деякі з них одночасно виконують і функцію

292

органів дотику — механорецепторів. У деяких вільноживу-

чих нематод містяться також світлочутливі прості вічка.

Найбільше розвинені органи чуття у вільноживучих форм,

паразитичні форми мають значно меншу кількість рецеп-

торів.

У вільноживучих нематод органи чуття містяться не

тільки па передньому кінці, вони густо вкривають усе

тіло. Це дереважно кутикулярні пори (хеморецептори)

Рис. 196. Схема будови органів чуття Sphaerolaimus balticus — роз-

міщення органів чуття на передньому кінці тіла (о), губні папіли (б),

головні та шийні щетинки (в), амфіди (е):

; _ р

ОТ;

2 — амфіди; 3 — щетинки кутикули; 4 — папіли; 5 — чутливий відросток

нервової клітини; 6 — кутикула; 7— муфтова клітина; 8 — огортаюча клітина

та щетинки (механо- й хеморецептори). Скупчення чутли-

вих утворів спостерігається також на задньому кінці ті-

ла — навколо анального отвору та копулятивних органів

самців. У представників підкласу Rhabditia є ще й специ-

фічні органи —• фазміди, що містяться в хвостовій частині

тіла. Це невеликі одноклітинні залози, які виконують ра-

зом із тим функцію хеморецепторів.

Нематоди — роздільностатеві тварини з внутрішнім за'

плідненням. Статева система в них побудована порівняно

просто й має вигляд довгих трубок. У самок тоненькі

вільні кінці обох трубок — це яєчники, де відбуваються роз-

множення статевих клітин і утворення яйцеклітин. Яєчники

безпосередньо переходять у трубчасті яйцепроводи дещо

більшого діаметра. Яйцеклітини, що виходять у яйцепро-

води, поступово просуваються до маток, які утворені труб-

ками ще більшого діаметра. В стінках матки містяться

мускульні й залозисті клітини. Тут відбуваються заплід-*

нення яйцеклітин і формування захисних оболонок яєць.

Дві матки зливаються в одну непарну протоку — піхву,

293

що відкривається на вентральній стороні тіла жіночим

статевим отвором. У деяких видів одна з статевих трубок

редукується й статева система стає непарною. Поблизу

Рис. 197. Формування щілиноподібного бластопора (а, б),

його замикання (в) і вигинання зародка (г) у Pontonema

vulgare

статевого отвору в частини видів, наприклад аскарид, є

кільцева заглибина — поясок, який самець охоплює хвос-

том під час копуляції (див. рис. 193).

Чоловіча статева система також побудована з пар-

них статевих трубок, але часто одна з них редукується.

Вона складається з довгого тонкого сім'яника, в якому

формуються сперматозоїди. Сім'яник переходить у сім'я-

провід, далі йдуть злегка здутий сім'яний пухирець і дов-

гий циліндричний, зміцнений мускулястими стінками сім'я-

випорскувальний канал, що відкривається разом із зад-

ньою кишкою в клоаку. В клоаці міститься особливий ко-

пулятивний апарат, що складається з пари кутикулярних

спікул, які рухаються за допомогою спеціальних м*язів.

Спікули сприяють фіксації самця на тілі самки, а також

служать для розширення піхви самки та введення в неї

сперматозоїдів під час копуляції (див. рис. 193).

Сперматозоїди нематод не мають джгутика, їх рух

здійснюється за допомогою псевдоподій.

Ембріональний розвиток характеризується білатераль-

ним дробінням зиготи, в результаті якого зародок набуває

вигляду ромба, тетраедра, Т-подібної фігури тощо. Це та-

кож детерміноване дробіння, тобто вже на стадії двох, чо-

тирьох бластомерів визначається, з яких бластомерів роз-

виватимуться певні тканини. Особливістю розвитку нема-

тод е й те, що в процесі гаструляції утворюється щілинопо-

дібний бластопор, який заростає по всій довжині, крім

переднього та заднього країв, що перетворюються відпо-

відно на ротовий та анальний отвори. Так утворюється нас-

крізний кишечник (рис. 197). Нагадаємо, що в усіх попе-

редньо розглянутих групах Eumetazoa (Chidaria, Cteno-

jphora, Plathelmintb.es, Rotifera, Acanthocephales) бласто-

'пор повністю перетворюється на ротовий отвір.

Постембріональний розвиток нематод, як уже згадува-

294

лося, супроводжується линяннями, кількість яких постійна

й дорівнює чотирьом. Доросла особина не линяє. У вільно-

живучих нематод з яйця виходить личинка першої стадії, й

у зовнішньому середовищі відбуваються всі чотири линян-

ня. Для паразитичних нематод підкласу Rhabditia харак-

терна часткова ембріонізація розвитку, яка полягає в тому,

що одне або два линяння відбуваються під оболонкою

яйця. У деяких зоопаразитів (ряд Strongylida) з яйця ви-

ходить личинка третьої стадії. Личинки вільноживучих

нематод ведуть такий же спосіб життя, як і дорослі. У ба-

гатьох паразитичних форм інвазійні личинки мешкають у

проміжних хазяях, грунті, воді й істотно відрізняються за

будовою від дорослої фази.

Клас Nematoda поділяється на три підкласи: Еноплії

(Enoplia), Хромадорії (Chromadoria) та Рабдитії (Rhab-

ditia).

Підклас Еноплії (Enoplia)

Більшість видів нематод цього підкласу мешкає на дні

морів, прісних водойм і в грунті. Серед них є коменсали

та паразити тварин і рослин.

Найбільш характерна риса еноплій — прогресивний роз-

виток органів чуття. Головні щетинки розташовані двома

(6+10),

рідше трьома

(6+6+4)

колами.

Добре

розвинені

кишенеподібні амфіди, є численні соматичні щетинки, в

деяких морських форм є також очі, але вони розрізняють

тільки ступінь освітлення.

У багатьох видів стома озброєна гострими онхами та

зубами.

Найважливішими рядами підкласу є Enoplida, Dori-

laimida, Mononchida, Mermithida, Trichocephalida. Серед

них енопліди (ряд Enoplida) — переважно морські вільно-

живучі нематоди (хижаки та сапрофаги), які мають добре

розвинені чутливі щетинки на передньому кінці тіла (рис.

198,

а).

Дорилайміди (ряд Dorilaimida) — хижаки або парази-

ти рослин, їх ротова порожнина озброєна могутнім спи-

сом, яким вони пронизують здобич або оболонки рослин-

них клітин (рис. 198, б — в).

Представники ряду Mononchida — вільноживучі грун-

тові та прісноводні форми. Більшість із них є хижаками^

озброєними онхами, найбільш відомий серед них — одно-

зуб Mononchus papillatus (рис. 199). Вчені вважають цю

нематоду перспективною для використання в боротьбі з

нематодами-паразитами цінних сільськогосподарських

рослин.

295

Рис. 198.. Передні кінці тіла еноплій — чутливі щетин-

ки у .морських еноплід (а), ротове озброєння у дори-

лаймід — паразитів рослин Hoplolaimus tylenchiformis

(б) та Dorylaimus striatus (e): .

1 — чутливі щетинки; 2 — зуби; 3 — стцлет; 4 — спис

Рис. 199. Ряд Mononchida: Mononchus' papillatus:

/ — папіли; 2 — онх; 3 — ротова порожнина

До ряду Mermithida належать паразити прісноводних і

ґрунтових безхребетних, переважно членистоногих

(рис. 200). їх личинки паразитують у порожнині тіла хазяї-

на, живлячись крізь кути-

кулярні покриви. Личинки

останньої стадії виходять

із тіла хазяїна у воду

або грунт і перетворю-

ються на дорослих мер-

мітид, які є вільноживу-

чими. Для мермітид ха-

рактерний слабий роз-

виток органів чуття та

своєрідна будова серед-

ньої кишки, яка не має

,- Рис. 200. Німфа сарани з мермети-

кишкової порожнини. Ки-

дою (;)

Agamermis decaudata (ряд

шечник має вигляд щль-

296

Mermothida)

ної кутикулярної трубки, оточеної рядами клітин, запов-

нених поживними речовинами. .

Мермітиди привертають увагу вчених як можливі аген-

ти біологічної боротьби зі шкідливими комахами, особли-

во з кровосисними двокрилими.

Найбільш практичне значення мають представники:

Trichocephalida.

Волосоголовець (Trichocephalus trichiurus) мешкає в

сліпій, значно рідше — в товстій кишці людини. Це неве-

личкий (4—5 см) черв'як, передній кінець якого витягну-

тий у довгий волосоподібний придаток, яким він глибоко

занурюється в слизову оболонку киш-

ки й живиться кров'ю. Короткий зад-

ній кінець потовщений, в ньому роз-

ташовані кишечник і статева система

(рис. 201).

Запліднені самки відкладають

яйця, які з фекаліями людини вино-

сяться в зовнішнє середовище. Люди-

на заражається, проковтуючи яйця з

сирою водою, немитими овочами та

фруктами. В кишечнику з яєць вихо-

дять личинки, що мають стилет. Во-

Рис. 201. Ряд Trichocephalida (Trichocepha-

lus trichiuris):

/ — розширений задній кінець; 2 — колосовидний

передній кінець тіла, що занурений в слизову ки-

шечника

ни проникають у кишечні ворсинки, де перебувають близь-

ко десяти діб. Після цього личинки виходять у просвіт ки-

шечника й досягають сліпої кишки, прикріплюючись пе-

реднім кінцем до її поверхні. У процесі розвитку личинка

линяє чотири рази, статевої зрілості паразити досягають

через місяць, тривалість їх життя становить близько п'яти

років. У разі сильного зараження у людини порушується

робота травного тракту, що супроводжується нудотою, бо-

лями, зниженням кислотності. Руйнування слизової обо-

лонки зумовлює проникнення до організму вторинних

бактеріальних інфекцій.

Трихінела (Trichinella spiralis) є одним із найнебез-

печніших паразитів людини та багатьох видів тварин

(рис. 202).

Це невелика (1,5—2 мм завдовжки) нематода. Цикл

розвитку трихінели дуже своєрідний — остаточним і про-

міжним хазяїном її є одна й та ж особина. Паразити спо-

297

Рис. 202. Життєвий цикл Trichiella spiralis (ряд Trichocephalida) —

доросла самка (а), самець (б), личинки (в) та інкапсульовані личин-

ки у м'язах (е), циркуляція паразита в організмі хазяїна (д), коло

хазяїв (е), шляхи циркуляції трихінели в синантропних умовах (є):

1 — м'ясні відходи з личинками трихінели; 2 — циркуляція трихінели серед

пацюків

чатку досягають статевої зрілості в кишечнику тварини

(кишечна стадія), а потім їх личинки інкапсулюються в її\

м'язах (м'язова стадія). Таким чином, на жодній стадії

розвитку паразит не виходить у зовнішнє середовище.

Хазяями трихінели є різні ссавці — хижі, комахоїдні,

.298

гризуни, ластоногі, а також людина. Зараження нового ха-

зяїна, зокрема й людини, відбувається під час поїдання

попереднього хазяїна з інкапсульованими личинками три-

хінели. В 'кишечнику хазяїна личинки звільняються від

капсул і протягом трьох діб досягають статевої зрілості.

Трихінели — живородящі тварини — ще в матці самки з

яєць вилуплюються личинки, які й народжуються через

статевий отвір. Протягом життя (близько 50 діб) самка

народжує до 2 тис. личинок. Через стінку кишечника ха-

зяїна личинки потрапляють у лімфатичні судини, а з них —

до кровоносної системи. Вони розносяться по всьому орга-

нізму, але остаточно осідають у поперечносмугастій мус-

кулатурі. Там личинки проникають у м'язові волоконця,

руйнують їх, а на 17—18-й день спіральне закручуються

(звідси й видова назва їх). Навколо них протягом двох-

трьох місяців формується капсула із сполучної тканини

хазяїна.

Стінки капсули проростають кровоносними судинами й

нервовими закінченнями. Разом із кров'ю хазяїна паразит

одержує необхідні йому поживні речовини та кисень, че-

рез кров виділяються й продукти обміну личинок. Почина-

ючи з шостого місяця стінки капсул просякають вуглекис-

лим кальцієм, але личинки ще тривалий час залишаються

живими. Найчастіше уражуються м'язи язика, передпліччя,

діафрагми, жувальні, міжреберні, ікроножні тощо. Цей

процес протікає в людині чи інших хазяях дуже болісно —

у людини підвищується температура (до 40°С і вище),

набрякає обличчя, змінюється склад крові, болять м'язи,

особливо під час жування, ковтання, рухів очей. Гострий

період хвороби може тривати півтора місяця й у разі силь-

ного ураження призвести до смерті.

У природі трихінельоз передається під час поїдання тва-

ринами одне одного (гризуни, дрібні хижаки, борсуки, ли-

сиці, вовки, ведмеді тощо). Людина заражується, вживаю-

чи погано проварене чи просмажене м'ясо свиней, свині —

поїдаючи пацюків або відходи з боєнь, а пацюки — поїдаю-

чи загиблих від трихінельозу, особин. Людина може зара-

зитись також через м'ясо дикого кабана, ведмедя тощо.

Повністю вилікувати трихінельоз досі не вдається. Вирі-

шальне значення мають профілактичні заходи — обов'яз-

кове мікроскопічне дослідження свинячого м'яса, що над-

ходить у продаж, вибраковування уражених трихінелами

туш, створення санітарних умов, що виключають можли-

вість зараження свійських тварин, знищення пацюків. Три-

хінельоз належить до природно-вогнищевих хвороб. Такі

вогнища існують і в деяких районах України, Білорусії,

299