Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

мафродитами (рис. 160). З яєць виходить вільноплаваю-

ча личинка-лікофора, вона вкрита війчастим епітелієм, на

її задньому кінці міститься десять гачків. Розвиток гіроко-

тилід відбувається без проміжного хазяїна, проте шляхи

лроникнення паразитів у рибу вивчено недостатньо.

КЛАС СТЬОЖКОВІ ЧЕРВИ (CESTODA)

У класі об'єднано близько 3500 видів ендопаразитів

(в Україні відомо понад 500 видів), які на статевозрілій

стадії паразитують у хребетних тварин (винятком є пред-

ставники роду Archigetes, що жи-'

вуть у порожнині тіла малоще-

тинкових червів), а на личинко-

вій, як правило,— в безхребет-

них, зокрема членистоногих. У

деяких видів личинки паразиту-

ють також у хребетних, зокрема

й у людини.

Зовнішня будова тіла стате-

возрілих цестод різниться, але Дї

загальний план однаковий у всіх

представників класу, їх тіло по-

Рис,- 160. Gyrocotyle fimbriata:

/ — кутикулярні шипики; 2 — ганглій; З —

фестончасті краї тіла; 4 — нервові стовбури;

5 — шкаралупні залози; 6 — нервове кільце;

7 — прикріпна розетка; 8 — присосок; 9 -

отвір піхви; 10 — піхва; // — сім'яники; 12 —

мішок матки; 13 — матка; 14 — сім'яприймач;

15 — яєчник; 16 — ганглій прикріпної розетки

діляється на головку, або сколекс, за ним іде непозчлено-

вана шийка, що є «зоною росту», назад від неї відшнуро-

вуються членики, або проглотиди, що утворюють стробілу.

Є одночленикові цестоди, а є й такі, що мають їх два-

чотири або тисячі.

Розміри цестод коливаються від кількох міліметрів до

10 м. Серед представників родини Diphyllobothriidae відо-

мі гіганти, довжина яких перевищує 20 м. У зв'язку з тим,

що дорослі черви паразитують переважно в кишечнику й

мають протистояти його перистальтиці, на сколексі є ор-

гани прикріплення, за допомогою яких паразит надійно

закріплюється. Форма головки може бути округлою, ви-

довженою, плоскою тощо. Органи прикріплення в них різ-

240

номанітні і мають вигляд присисних щілин-богрій або

складно збудованих ботридій, що утворені видовженими

присосками, поділеними багатьма перегородками (рис. 161).

Найчастіше на сколексі містяться чотири, іноді один або

п'ять сильних чашоподібних присосків, а в деяких до того

ж є різної будови гачки, що розташовані на головці чи,

Рис. 161. Органи прикріплення цестод •— Diphyllobothrium latum (a),

Taeniarhynchus saginatus (6), Caryophyllaeus laticeps (e), Taenia so-

lium (г), Echinobothrium sp. (<?),' Tetrarhynchus sp. (e):

1 — ботрії; 2 —присоски; 3 — фестони; 4 — ботридії; 5 — хоботки з гачками;

6 — піхви хоботків

як у представників роду Tetrarhynchus, на чотирьох дов-

гих хоботках. У деяких цестод розростається передня час-

тина тіла, внаслідок чого утворюється складчаста розет-

ка, за допомогою якої паразит фіксується на стінці киш-

ки хазяїна.

Наступний відділ тіла — шийка. Вона коротка, досить

вузька, на її задньому кінці розташована зона відшнуру-

вання проглотид. Кількість члеників у багаточленикових

видів різна й залежить від фізіологічного стану паразита.

Нові проглотиди формуються або певний короткий час, або

протягом майже всього життя паразита. Найстаріші про-

глотиди, що входять до складу задньої частини стробіли,

можуть відокремлюватися по одній або групами по п'ять-

шість члеників. Вони можуть активно рухатися й ще де-

який час перебувають у кишечнику, але потім виводяться'

в зовнішнє середовище.

Покриви цестод дещо відмінні від покривів інших пло-

ских червів (рис. 162). Оскільки стьожкові черви не ма-

1 6 — 5-856

241

ють травної системи, їхні покриви виконують функцію

живлення. Зовнішня поверхня тегумента густо вкрита мік-

роворсинками — мікротрихіями двох типів, конусоподібни-

ми та трубчастими. Конусоподібні розташовані в місцях

стикання паразита із стінками кишки хазяїна. Виходячи з

особливостей їх будови, можна вважати, що ці мікровор--

синки беруть участь у прикріпленні та русі паразита.

Трубчасті мікротрихії вико-

нують трофічну функцію, їх

будова та розташування на

поверхні стробіли нагаду-

ють щіточну облямівку киш-

кового епітелію хребетних

тварин.

Рисі 162. Схема будови покри-

вів цестод (за даними електрон-

ної мікроскопії):

1 — мікротрихії; 2 — поровий канал;

З — тегумент; 4 — мітохондрїї; 5 — ба-

зальна мембрана; 5 — кільцеві м'язи;

7 — поздовжні м'язи; 8 — цитоплазма-

тичні тяжі; 9 — ендоплазматичний ре-

тикулюм; 10 — занурена ділянка цито-

плазми; // — ядро; 12 — протеїнові та

жирові включення; IS — глікогенові

включення

М'язова частина шкірно-м'язового мішка представлена

кільцевими та сильно розвиненими поздовжніми м'язами.

Крім того, у паренхімі цестод є внутрішній кільцевий шар,

а у багатьох ще й пучки спинно-черевних м'язів.

У периферійних шарах паренхіми поряд із зануреними

частинами клітин тегумента є вапнякові клітини, в яких

формуються «вапнякові» тільця. До їх складу входять біл-

ки, вуглеводи, ліпіди та мінеральні компоненти (карбонат

кальцію, карбонат магнію й невелика частка фосфору).

У багатьох цестод «вапнякові» тільця формуються вже на

личинкових стадіях (процеркоїд, плероцеркоїд). Вважа-

ється, що вони використовуються паразитом для нейтралі-

зації дії кислого середовища, що особливо важливо у разі

надходження личинок у шлунок.

У паренхімі розташовані видільна, нервова та статева

системи. Видільна система цестод належить до протонеф-

ридіального типу, численні циртоцити з'єднані через тон-

кі канали з чотирма головними каналами. Два канали по-

чинаються на задньому кінці стробіли, доходять по дор-

зальній стороні до сколекса, утворюють тут досить склад-

ну петлю й повертаються по вентральній стороні назад,

242

де можуть зливатися в сечовий міхур. У видів, проглотиди

яких не відокремлюються від стробіли, міхур залишається

на все життя. У разі відторгнення члеників кожний канал

(їх чотири) відкривається назовні власною порою. У ба-

гатьох видів поздовжні стовбури з'єднані поперечними.

Нервова система цестод належить до ортогонального

типу, спеціальних органів чуття складної будови немає.

п ю

Рис. 163. Схема будови статевої системи цестод -- Diphyllobothrium

latum (a), Taeniarhynchus saginatus (б):

/ — статева клоака; 2 — копулятивний орган; 3 — отвір матки; 4—сім'явиноен!

канали; .5 — сім'яники; 6 — матка; 7— жовтівники; 8 — оотип, оточений тільцем

Меліса; 9 — жовтівникові протоки; 10 — яйцепровід; 11 — яєчник; її — сім'яприй-

мач (розширення піхви); 13 — піхва; 14 — сім'япровід

Сенсили досить рідко розкидані по поверхні стробіли, й

лише на сколексі утворюють значні скупчення.

Статева система цестод, як і більшості плоских червів,

гермафродитна й має складну будову (рис. 163). Лише

представники ряду гвоздичників (Caryophyllidea) мають

один комплект статевих органів. У всіх інших цестод є. по

одному, рідше по два комплекти в кожному членику. Сту-

пінь розвитку статевих органів залежить від положення

проглотиди щодо шийки. У молодих .члениках закладаєть-

ся та розвивається статева система, середня частина стро-

біли складається з члеників із добре розвиненою статевою

системою. У задньому кінці стробіли розташовані перезрі-

лі членики, в яких міститься сильно розгалужена матка,

набита яйцями, та залишки редукованого статевого апа-

рата.

Чоловіча статева система складається з сім'яників (їх

може бути один або кілька сотень), від яких відходять сі-

м'явиносні протоки. Об'єднуючись, вони утворюють сім'я-

провід,-кінцева частина якого виконує роль копулятивного

16*

243

органа — цируса. Він розташований у мускулистому міш-

ку, який відкривається в статеву клоаку. Жіноча статева

система збудована ще складніше. Головною її частиною є

Рис. 164. Типи личинок цестод:

а — онкосфера; б — цистицерк; в —ценур; г — ехінокок;

д — плероцеркоїд; е — процеркоїд; в — корацидій; ж —

цистицеркоїд

яєчник, від якого відходить яйцепровід, що впадає в оотип.

Сюди ж впадають протоки жовтівників і шкаралупної за-

лози (тільце Меліса). В оотипі відбувається запліднення

й завершується формування яєць, що надходять з яєчника.

244

Від оотипу відходять матка та піхва, яка другим кінцем

входить у статеву клоаку. В одних цестод (ряд Pseudophyl-

lidea) матка має отвір назовні — відкрита матка, в інших

(ряд Cyclophyllidea) матка отвору не має. У першому ви-

падку яйця, дозріваючи, виводяться назовні, у другому —

вони виділяються шляхом розриву стінок членика.та мат-

ки. Цей процес, як правило, відбувається вже в зовнішньо-

му середовищі, куди потрапляють зрілі членики.

Цестоди розвиваються зі зміною хазяїв, у одних є два

хазяїни — остаточний та проміжний, у інших — три . (крім

остаточного, ще два проміжні). У цестод має місце пере-

хресне запліднення або самозапліднення між різними про-

глотидами чи в одному членику, коли цирус вводиться в

піхву того ж членика.

Личинка, що розвивається в заплідненому яйці, однако-

ва в усіх стьожкових червів, вона називається шестигачко-

вим зародком, або онкосферою. Личинка має кулясту або

овальну форму, на задньому кінці містяться шість хітино-

їдних гачків, які рухаються за допомогою м'язових клітин

(рис. 164).

На передньому кінці тіла онкосфери є великі залозисті

клітини, їх секрет полегшує рух онкосфери по тілу проміж-

ного хазяїна, в передній півкулі містяться «ембріональні»

клітини, за рахунок яких формується тіло наступних ли-

чинкових стадій. Для подальшого розвитку онкосфера має

потрапити в організм проміжного хазяїна, в якому розви-

ваються личинки різного типу, їх будову буде розглянуто

далі на конкретних прикладах.

У класі стьожкових червів різними авторами виділя-

ється від чотирьох до одинадцяти рядів, розглянемо найти-

повіших представників, зокрема види, що викликають

важкі, а іноді й небезпечні для життя хазяїв захворюван-

ня — цестодози.

Ряд Стьожаки (Pseudophyllidea)

До цього ряду належать непочленовані (але з багать-

ма комплектами статевих органів) і почленовані форми.

Серед почленованих форм найдовші — гельмінти. Так, Ро-

lygonoporus giganticus, що паразитує в кишечнику каша-

лота, досягає майже ЗО м. Сколекс у стьожаків, як прави-

ло, з двома ботріями, до них інколи додаються присисні

ямки або гачки. Розвиток псевдофілідей відбувається з

двома проміжними хазяями. Перший — різні види ракопо-

дібних, другий — риби. Остаточними хазяями можуть бути

представники різних класів хребетних.

245

Рис. 165. Життєвий цикл Diphyllobothrium latum — сколекс

перечний розріз сколекса (б), дозрілий, членик (

), яйце Тз

(г) яйце Із сформованим корацидіем (д), корацидій (е)

(е), плероцеркоїд (ж), основні хазяї (з), ^перший проміжни

циклоп (й), другий проміжний хазяїн — риба (і):

1 — ботрія; 2 — матка з яйцями; 3 — церкомер

До родини стьожаків належить поширений у північній

частині Євразії та Північній Америці стьожак широкий —

Diphyllobothryum latum, на прикладі якого ми розглянемо

більш детально життєвий цикл стьожаків (рис. 165). Його

дорослі особини паразитують у багатьох хижих ссавців і

людини. Звичайно в кишечнику людини паразитує один,

рідше два екземпляри. Тіло стьожака складається з кіль-

кох тисяч члеників і може досягати довжини 10—15 м (ши-

рина 15 мм). Відрізнити D. latum від інших видів дуже

легко за великою темною розеткоподібною маткою, що є в

кожному зрілому членику. Матка відкрита, і яйця для

розвитку мають потрапити у воду. З яєць вилуплюється

ільноплаваюча личинка — корацидій — онкосфера, вкри-

а ві'йчастим епітелієм (див; рис. 164). Якщо її про-

ковтне веслоногий рачок ряду Copepoda, в порожнині його

тіла онкосфера перетворюється на процеркоїд (див.

рис. 164). При цьому личинка втрачає правильну сферич-

ну форму і витягується в довжину, її задній кінець, що

містить гачки, відокремлюється від тіла вузькою пере-

тяжкою. Ця ділянка з гачками називається церкомером.

Водночас починається складна перебудова покривів: вій-

частий епітелій скидається, замість нього утворюється те-

гумент, що зберігається протягом усього життя черва.

Збільшується кількість протонефридіїв, на передньому

кінці тіла процеркоїда розвиваються одноклітинні залози.

В поверхневих шарах паренхіми з'являються численні

«вапнякові» тільця.

Подальший -розвиток паразита можливий тільки в дру-

гому проміжному хазяїні. Ним можуть бути різні види річ-

кових риб, що поїдають рачків. Рачки перетравлюються,

а процеркоїд мігрує в різні внутрішні органи та м'язи ха-

зяїна, де перетворюється на плероцеркоїд (див. рис. 164).

Перетворення супроводжується втратою церкомера й

швидким ростом паразита, який іноді досягає довжини

1—5 см. На передньому кінці плероцеркоїда з'являються

зачатки ботрій.- Життєвий цикл може ускладнюватися за

рахунок резервуарних хазяїв, якими стають великі за роз-

міром хижі риби, що поїдають дрібніших, у їх тілі плеро-

церкоїди зберігають життєздатність і теж потрапляють у

різні органи. Плероцеркоїди тривалий час зберігають жит-

тєздатність у другому проміжному та резервуарному ха-

зяях. У остаточного хазяїна, яким, крім людини, може бути-

ще ряд свійських і диких тварин, вони потрапляють під

час поїдання ним зараженої риби. Найбільш стійкі вогни-

ща дифілоботріозу людини існують у районах, де їдять

напівсиру, а іноді й сиру рибу, малосолону ікру щуки то-

247

що. Відомо, що стьожак широкий може жити в організмі

хазяїна до 20 років.

До ряду псевдофілідей належить також родина ремінців

(Ligulidae), серед них Ligula intestinalis— лігула, або ре-

мінець звичайний, що є дуже поширеним, зокрема й в Ук-

раїні, видом (рис. 166). Статевозрілі непочленовані особи-

ни живуть у. кишечнику різних рибоїдних птахів, які роз-

сіюють над водоймами величезну кількість яєць. У воді з

Рис. 166. Життєвий цикл Ligula intestinalis:

а — статевозріла особина; б — основний хазяїн; е — яйце із зародком;

г — корацидій; д — процеркоїд; е — перший проміжний хазяїн; є — плеро-

церкоїд; ж — другий проміжний хазяїн

яєць виходять корацидії, яких поїдають веслоногі рачки,.

в них розвиваються процеркоїди. Разом із рачками про-

церкоїди потрапляють до другого проміжного хазяїна, різ-

них видів коропових риб. З кишечника риб процеркоїди

мігрують у порожнину тіла, де інтенсивно ростуть і пере-

творюються на плероцеркоїдів, що за розмірами мало по-

ступаються дорослим лігулам, у них формуються майже

всі органи, зокрема й статева система. У процесі розвитку

плероцеркоїдів черевце риби роздувається, вона втрачає

здатність керувати своїм тілом, тримається біля поверхні

води й стає легкою здобиччю для рибоїдних птахів. Іноді

черевце риби під тиском плероцеркоїдів, що ростуть, роз-

ривається, й риба гине. У кишечнику птахів черви швидко

досягають статевої зрілості. Лігули починають інтенсивно-

виділяти яйця й через два-чотири дні гинуть. Лігульоз

завдає великої шкоди рибному господарству.

Ряд Ціп'яки (Cyclophyllidea)

ж'

До цього ряду належить більшість цестод — переваж-

но паразитів птахів і ссавців. Кілька видів паразитують у

людини. Розвиток відбувається переважно з одним проміж-

ним хазяїном. Іноді в ціп'яків має місце нестатеве розмно-

ення на личинкових стадіях, тобто метагенез — чергуван-

ня двох поколінь — статевого та нестатевого. На відміну

від стьожаків ціп'яки втратили вільноплаваючу личинку.

їх яйце містить сформовану ще в матці онкосферу, вкриту

ембріональними оболонками. Ця онкосфера тривалий час

зберігає життєздатність під час перебування яєць у воло-

гому грунті, підстилці або фекаліях тварин.

Проміжними хазяями ціп'яків можуть бути молюски,

кільчаки, ракоподібні, комахи, а також представники всіх

класів хребетних. У проміжному хазяїні окносфера звіль-

няється від оболонок, проникає через стінку кишечника в

кров'яне русло хазяїна, а потім осідає в його органах. Тут

починається перетворення онкосфери на ларвоцисту (на-

ступна стадія). Будова цих личинок'у межах ряду досить

різноманітна. Найпримітивнішими ларвоцистами є цисти-

церкоїди, які мають пухироподібне тіло з довгим хвосто-

вим придатком (церкомером), на якому містяться три па-

ри ембріональних гачків (див. рис. 164). На передньому

кінці пухиря формується сколекс, угорнутий у його се-

редину.

Значно частіше у ціп'яків трапляються ларвоцисти, що

називаються фінками, або фінами. Вони мають різну бу-

дову й різняться ступенем розвитку пухиря та кількістю

сколексів. Відокремленого церкомера в них немає. Най-

простішою за будовою є личинка типу цистицерк. Зріла

личинка набуває кулястої або овальної форми, а всереди-

ні містить велику порожнину. На одному полюсі зберіга-

ються три пари личинкових гачків, на протилежному з'яв-

ляється глибоке впинання, на дні якого формується один

сколекс (див. рис. 164). Складнішу будову мають фіни «

типу ценур і ехінокок. В першому випадку на внутрішній

поверхні пухиря закладається не один, а багато сколексів.

Отже, з однієї онкосфери розвивається більше паразитів

(див. рис, 164). Ехінококи — це лавроцисти, які іноді дося-

248

249

гають значних розмірів. Зовні вони вкриті капсулою, що

утворюється за рахунок тканин хазяїна, власне стінки пу-

хиря складаються з кількох шарів. Внутрішній шар, роз-

ростаючись, утворює виводкові капсули, де закладаються

сколекси, від цього шару відбруньковуються дочірні пухи-

рі, на яких також формуються сколекси. Таким чином,

усередині ехінокока розвивається величезна кількість ско-

лексів (див. рис. 164). Цей процес розглядається як неста-

теве розмноження на личинковій стадії.

У кишечнику остаточного хазяїна під дією травних

ферментів сколекс вивертається назовні, церкомер або час-

тина пухиря, що несе личинкові гачки, відкидається.

Найбільше практичне значення мають ціп'яки з родини

теніїд. У людини теніїди -викликають небезпечні гельмінто-

зи, що можуть завершуватися смертю хворого. Спричиню-

ють хворобу дорослі особини та личинки.

Бичачий, або неозброєний ціп'як — Taeniarhynchus sa-

ginatus (див. рис. 161, 163) паразитує в людині, а на ли-

чинковій стадії —у великої рогатої худоби. Дорослі цес-

тоди досягають довжини 4 —10 м. На їх головці, як і в усіх

ціп'яків, містяться чотири великі присоски. Характерною є

будова сліпозамкненої матки в дозрілих члениках. Вона

має вигляд поздовжнього стовбура, від якого в різні боки

.відходить до трьох десятків малорозгалужених відростків.

Перезрілі членики Т. saginatus відриваються по одному

.від стробіли й виводяться з фекаліями назовні. Деякий

час вони рухаються по субстрату та розсіюють яйця. До

проміжних хазяїв яйця паразита потрапляють разом із за-

брудненою травою. В кишечнику з яйця виходить онкосфе-

ра, яка проникає в кровоносні судини та з кров'ю потрап-

ляє до різних органів: У їх тканинах онкосфера перетво-

рюється на фіну типу цистицерк (наступна личинкова ста-

дія). Локалізуються фіни найчастіше в м'язах, проте їх

знаходили й під шкірою, в очах, мозку та інших органах.

Паразитування личинок у великої рогатої худоби звичай-

но проходить малопомітно,- але у разі локалізації парази-

та в очах, мозку та інших життєво важливих органах мож-

ливий падіж худоби, особливо молодняка. Людина заражу-

ється ціп'яком, вживаючи недосмажену або недоварену

яловичину. Хворі страждають безсонням, стають дратів-

ливими, іноді починаються напади, схожі на епілептичні.

Особливо страждають діти.

Свинячий, або озброєний ціп'як — Taenia solium мен-

ший за розміром (2—3 м, рідше 8 м), ніж бичачий

(рис. 167). Крім присосків, на сколексі в нього є корот-

кий хоботок із двома рядами гачків (звідси й назва — оз-

250

броєний). Матка у дозрілому членику схожа на матку Т.

saginatus, проте має менше бічних відростків — 7—12.

Проміжний хазяїн цього ціп'яка — свійські та дикі свині,

остаточний — людина. Свинячий ціп'як характеризується

таким же циклом розвитку, як і бичачий, а спричинене ним

Рис. 167. Життєвий цикл Taenia solium — передній кінець до-

рослої особини (а), основний хазяїн (б), яйце з онкосферою

(в), м'ясні продукти з фінами (г), фіна з вивернутим сколексом

(д), фіна (е), проміжний хазя'ін (є), онкосфера (ж), дозрілий

членик (з):

/ — онкосфера у проміжному хазяїні; 2 — цистицерк в органах проміж-

ного хазяїна; 3 — матка з яйцями

захворювання — такими ж симптомами. Проте ціп'яки

цього виду більш небезпечні для людини тому, що вона

може бути й їх проміжним хазяїном. У цьому разі розви-

вається цистицеркоз. Зараження може відбуватися, коли

людина проковтне розсіяні в зовнішньому середовищі яй-

ця, проте часто має місце й аутоінвазія. Справа в тому, що

звичайно членики або ряд члеників виводяться з фекалія-

ми, але можливе їх надходження в шлунок під час блюван-

251

ня. В шлунку під дією шлункового соку онкосфери масова

виходять із яєць, які розносяться потім по всьому тілу.

Найтяжче хвороба протікає, коли цистицерки локалізують-

ся в головному та спинному мозку,— мають місце головний

Рис. 168. Життєвий цикл Echinococcus granulosus— статевозріла

особина (а), яйце з онкосферою (б), проміжні хазяї (в); фіна

типу ехінокок (г); основний хазяїн (д):

і — сколекс; 2 — молодий членик; 3 — гермафродитний членик; 4 —

дозрілий членик

біль, порушення зору, галюцінації, втрата пам'яті, постій-

не погіршення здоров'я. Хвороба часто призводить до-.

смерті людини.

Теніоз і цистицеркоз широко поширені на земній кулі,

особливо в тропічних країнах.

Ехінокок (Echinococcus granulosus) •— один із найне-

безпечніших паразитів людини. Статевозрілі черви парази-

тують у кишечнику собак, вовків та інших м'ясоїдних тва-

рин. Стробіла складається з трьох-чотирьох члеників

(рис. 168). Сколекс має чотири присоски та хоботок, оз-

броєний двома рядами гачків. Зрілий кінцевий членик ві-

докремлюється від стробіли й разом із фекаліями виходить

назовні. Він має здатність рухатися й може проповзти від-

стань до 25 см. Коло проміжних хазяїв ехінокока надзви-

чайно широке — всі свійські та дикі копитні, сумчасті, де-

які гризуни, які заражаються, проковтуючи яйця або чле-

ники з травою, водою тощо. В їх кишечнику з яєць вихо-

дять онкосфери, які проникають у кров'яне русло й розно-

252

сяться в різні органи, найчастіше у печінку та легені. Тут

із онкосфери розвивається наступна личинкова стадія —

фіна, що є ехінококовим міхуром. Міхури можуть збіль-

шуватися від розмірів горошини до розмірів кавуна. Цей

процес триває роками. Відомі мі-

хури з печінки великої рогатої

худоби масою понад 60

кг. Ос-

таточні хазяї заражуються, по-

їдаючи внутрішні органи зараже-

них проміжних хазяїв.

. Людина, яка може бути про-

міжним хазяїном ехінокока, за-

ражується найчастіше під час

контакту з хворими на ехіноко-

Рис. 169. Caryophyllaeus laticeps —за-

гальний вигляд (а), деталі будови зад-

нього кінця тіла (б):

/ — сколекс; 2 — сім'яники; 3 — жовтівники;

4 — сім'япровід; 5 — сумка копулятивного

органа; 6 — яєчник; 7 — копулятивний орган;

8 — жіночий статевий отвір; S — піхва; 10 —

сім'яприймач; 11 — тільце Меліса; 12 — матка;

13 — яйцепровід; 14 — чоловічий статевий

отвір

коз собаками, до шерсті яких прилипає велика кількість

яєць паразита.

Ехінококоз — небезпечне захворювання людини. У разі

локалізації ехінокока в печінці спостерігається біль, збіль-

шення печінки, з'являються ознаки анемії, у разі парази-

тування в легенях людина починає кашляти, мають місце

віддишка, висока температура, всі симптоми, що супровод-

жують туберкульоз. Внаслідок розриву міхура в хворого

розвивається шок і часто настає смерть.

Великих збитків ехінококоз завдає тваринництву. Най-

головнішою причиною його поширення є поїдання собака-

ми внутрішніх органів забитих заражених тварин.

Слід згадати ще одного паразита — овечого мозковика

(Multiceps multiceps), який спричинює захворювання — ве-

ртячку овець. Дорослі мозковики живуть, як і ехінокок, у

кишечнику собак та інших собачих. Личинкова стадія, це-

нур, локалізується в головному та інколи в спинному мозку

овець. Мозковик на личинковій стадії може паразитувати

й у людини.

Ряд Гвоздичники (Caryophyllidea)

Це нечисленна група цестод із цільним тілом, одним

комплектом статевих органів і розетковидним сколексом

(рис. 169). їх розвиток відбувається з одним проміжним

253

хазяїном, малощетинковим червом, у порожнині тіла якого

розвивається процеркоїд із довгим хвостовим придатком.

Дорослий паразит живе в кишечнику коропових риб.

Отже, в циклі розвитку гвоздичників немає плероцеркоїдів,

що деякі вчені розглядають як приклад первинне простого

життєвого циклу, характерного для предкових груп цестод.

Рис. 170. Життєвий цикл Archigefes sieboldi — особина з дозрілими

яйцями, що вийшла з хазяїна — дощового черв'яка (а), мертва особи-

на, з якої висипаються яйця (б), яйце (в), яйде з онкосферою (г),

статевозріла особина, (д), дощовий черв'як з паразитами (е):

1 — ботрія; 2 — матка з яйцями; 3 — церкомер із гачками

Інші вчені вважають це неотенією — личинковим статевим

розмноженням на стаді'йплероцеркоїда.

До цього ряду належить і паразит малощетинкових чер-

вів Archigetes, який розвивається без проміжного хазяїна

(рис. 170). Він зберігає церкомер протягом усього життя.

На цій підставі його вважають неотенічною личинкою —

процеркоїдом, тобто з життєвого циклу в нього випали

стадії плероцеркоїда та дорослої особини.

Існують дві гіпотези щодо природи стробіли цестод.

Згідно з першою тіло цестод виникло в результаті не до-

веденого до кінця нестатевого розмноження, тобто є ко-

лонією поліморфних особин, що утворилися шляхом по-

перечного поділу — паратомії. Це — гіпотеза полізоїчності

цестод. Серед цестод є паразити риб, у яких членики ут-

ворюються за типом паратомії. Кожний членик може фор-

мувати вторинні проглотиди. Потім стробіла розпадається

на окремі дочірні стробіли, й на їх передньому кінці роз-

вивається новий сколекс.

254

Друга гіпотеза твердить, що почленоване тіло стьожа-

ків — не колонія, а цілий організм (гіпотеза монозоїчнос-

ті). її прихильники наголошують на будові нервової та

видільної систем, що об'єднують усі відділи тіла в єдине

ціле.

КЛАС АМФІЛІНОІДЕІ (AMPHILINOIDEA)

Це невеликий (усього десять видів) клас плоских чер-

вів, що паразитують у дорослому стані в порожнині тіла

осетрових, деяких костистих риб і черепах. Проміжними

хазяями в життєвому циклі амфіліноідей є ракоподібні.

Для представників класу характерне непочленоване ті-

о з одним комплектом статевих органів. На передньому

кінці є невеличкий хоботок, що може втягуватися, на зад-

ньому — заглиблення, в якому зберігаються хітиноїдні ли-

чинкові гачки, залишки церкомера

(рис. 171).

Покриви амфіліноідей схожі на

покриви цестод, проте в них немає

мікротрихій. Внутрішня будова в ці-

лому така ж, як у цестод. Травної сис-

теми немає, ^видільна система нале-

жить до протонефридіального типу,

але на відміну від усіх цестод у ми-

готливих клітинах є не один пучок

війок, а багато — 13—ЗО.

Жіноча статева система складаєть-

Рис. 171. Amphilina foliacea:

1 — отвір матки; 2 — сім'яники; 3 —матка; 4 — сі-

м'явиносні канали; 5 — жовтівникова протока; 6 —

жіночий та 7 — чоловічий статеві отвори; 8 — сім'я-

провід; 9 — оотип; 10 — яєчник; // —• жрвтівники

ся з неправильної форми яєчника, яйцевода, оотипа, піхви

з сім'яприймачем, жовтівників і довгої звивистої матки.

Зовнішній отвір піхви міститься збоку в задньому кінці

тіла поблизу чоловічого статевого отвору, а отвір матки -

'на передньому кінці. Чоловіча статева система складаєть-

'ся з численних дрібних сім'яників, сім'явиносних каналів

ї сім'япроводів, що переходять в сім'явипорскувальний

'канал із статевим отвором на задньому кінці тіла. Цей'

ютвір має особливі м'язи, за рахунок скорочення яких ви-

чіорскується сім'яна рідина в отвір піхви іншої особини.

У заплідненому яйці амфіліноідеї розвивається десяти-

гачкова личинка — лікофора. Лікофори не виходять у во-

255

ду, й проміжні хазяї заражуються під час поїдання яєць

даразита. Для виведення яєць із лікофорами з тіла хазяїна

•одні види (Amphilina) використовують отвори (черевні

•пори) хазяїна,, інші — своїм переднім кінцем протикають

•тіло хазяїна й виводять через цей отвір матку, з якої у

воду викидаються яйця. Проміжними хазяями паразита

'осетрових риб Amphilina foliacea є різні бокоплави. З про-

•ковтнутого яйця виходить личинка, яка мігрує в порож-

нину тіла рачка, де перетворюється на личинку наступної

'стадії, що відповідає процеркоїду цестод, проте на відмі-

'ну від нього не має церкомера й містить хітиноїдні гачки

(безпосередньо на задньому кінці тіла. Подальший розви-

ток A. foliacea відбувається в остаточному хазяїні, який

•в'їдає рачків разом із процеркоїдами, що мігрують у по-

•фожнину тіла хазяїна й перетворюються на дорослих

особин.

ТИП НЕМЕРТИНИ (NEMERTINI)

Немертини — це переважно вільноживучі морські хи-

жаки. Описано близько тисячі їх видів, із них у Чорному

морі знайдено 33 види.

У них поєднуються риси, властиві плоским червам, і

ознаки значно вищого ступеня організації. Особливістю не-

мертин е довгий хобот на передньому кінці тіла, що вгор-

тається в спеціальну хоботну піхву. Немертини мають доб-

ре розвинений шкірно-м'язовий мішок із війчастим епіте-

.лієм, порожнини тіла в них немає, а проміжки між внут-

рішніми органами заповнені паренхімою. Травна система

в немертин наскрізна, крім передньої та середньої кишки,

є ще й задня, що відкривається анальним отвором. Ви-

дільна система належить до протонефридіального типу, У

немертин є добре розвинена замкнена кровоносна система.

Нервова система представлена двома парами мозкових

гангліїв, від черевної пари йдуть два бічні нервові стов-

бури, з'єднані поперечними комісурами.

Немертини •— роздільностатеві тварини, що мають чис-

.ленні гонади простої будови. До типу немертин належить

всього один клас із тією ж назвою.

КЛАС НЕМЕРТИНИ (NEMERTINI)

Тіло немертин звичайно витягнуте, у деяких видів го-

.лова може відокремлюватися невеликим звуженням тіла.

Його форма звичайно нагадує стрічку; нитчасті або цилінд-

:256

ричні форми трапляються рідше. У немертин ряду Bdello-

nemertini задня частина сильно сплющеного тіла розши-

рена, на її вентральній стороні є присосок, а у представни-

ків підродини Mucrurinae — хвостовий придаток (рис. 172).

Рис. 172. Немертини — Lineus ge-

. nicuMus (a), Hoplonemertini (б),

Malacobdella grossa (б):

/ — бічні щілини; 2 — присосок

Рис. 173. Будова немертин — за-

гальна схема (а), поздовжній

розріз Cerebralis fuscus (б):

1—головна кровоносна судина; 2—

мозковий ганглій; 3 — рот; 4 — страво-

хід; S — бічна та 5 — спинна кровонос-

ні судини; 7—.гонади; 8 — статеві от-

вори; 9 — анус; 10 — задня кишка;

11 — кишені кишечника; 12 — фронталь-

ний орган; 13 — піхва хобота; 14 — біч-

ний нервовий стовбур; 15 — втягнутий

хоботок; 16 — шлунок

•Довжина тіла немертин коливається від 3—10 MM (Areno-

mertes) до 1Q м і більше (Lineus longissimus), ширина —

) мм. Додамо, що через велику еластичність

тіла буває важко визначити довжину тієї чи іншої.особини.

Солір. немертин дуже різноманітний, описано жовті, си-

ні, червоні, _зелені або білі види. Є зовсім прозорі види,

тоді їх колір зумовлюється забарвленням вмісту кишеч-

ника. Нерідко трапляються види з характерним візерун-

ком.

Зовні тіло немертин вкрите епітелієм із високих вій-

«частих клітин, численних одноклітинних залоз і чутливих

«клітин. Під епітелієм розташовані м'язи, які найчастіше

J7 — 5-856

257

утворюють три шари — зовнішній кільцевий, середній

•поздовжній та внутрішній кільцевий. У представників

'різних рядів цих шарів буває значно більше. Обидва

кільцеві шари можуть зв'язуватися між собою м'язовими

волокнами, що переплітаються в масі поздовжніх. Парен-

хіма в немертин часто буває пронизана ще й дорзовент-

ральними м'язами. Немертини належать до тварин, що

мають велику масу м'язів, яка досягає понад 50 % загаль-

ної маси тіла.

Немертини — активні хижаки, що полюють на багато-

щетинкових червів, молюсків, ракоподібних. Вони можуть

душити -свою жертву, обвиваючи її хоботом і всім тілом,

або протикати її стилетами та паралізувати отрутою.

Травна система немертин має утворення, не властиві

плоским .червам. Ротовий отвір розташований на перед-

ньому кінці тіла на черевній стороні. Він веде в глотку, що

переходить у стравохід і далі в середню кишку, яка часто

має бокові випини — кишені. Закінчується травна система

коротенькою задньою кишкою, що відкривається назовні

анальним отвором. Отже немертини мають наскрізний

травний тракт. До органів живлення немертин належить

також характерний для них орган — хобот у вигляді мус-

кулястої трубки, яка в різних видів має різну довжину.

Хобот міститься в особливій хоботній піхві, з. якою зроста-

ється його основа.

Назовні хобот викидається через спеціальний отвір або

через рот. Він рухається за допомогою спеціальних м'язів,

що вивертають його як палець рукавички. Назад у піхву

хобот втягується за допомогою спеціальних м'язів-ретрак-

чорів (втягувачів). У деяких немертин хобот має спеціальні

ютруйні залози та гострі стилети, що пронизують жертву.

Видільна система складається з двох протонефридіїв,

які розташовані в передній частині тіла; кожен із них від-

кривається назовні власною порою. Видільна система тіс-

но пов'язана з кровоносною — бічні канальці, що закінчу-

ються циртоцитами, глибоко вдаються в стінки бічних кро-

воносних судин, що значно полегшує дифузію продуктів

обміну з крові у видільну систему.

Важливою особливістю немертин порівняно з плоскими

червами є наявність у них кровоносної системи. Вона зам-

кнена, до її складу входять три головні поздовжні суди-

ни — одна спинна та дві бічні. Спинна судина міститься

над кишечником (між ним і піхвою хобота). Всі три суди-

ни зливаються в головному відділі й, крім того, по всій

довжині тіла сполучаються між собою поперечними пере-

мичками. Головні судини можуть розгалужуватися на дріб-

258

ніші, які йдуть до різних органів (стравохід, хоботна піх-

ва тощо). У нижчих немертин кров рухається безладно —

спереду назад і в зворотному напрямку під час скорочен-

ня м'язів тіла. У більш високоорганізованих форм стінки

судин мають власні м'язи, і. циркуляція крові упорядкову-

ється — бічними судинами вона тече спереду назад, а спин-

ною —• ззаду наперед.

. Кровоносна система має велике значення для транс-.

порту поживних речовин від кишечника до всіх органів

і частин тіла. Живлення крупною здобиччю вимагає більш

високого рівня обміну речовин для її швидкого засвоєння..

Паренхіма, що виповнює проміжки між органами, пере^

«шкоджає швидкому транспорту поживних речовин. Поява

кровоносної системи, судини та капіляри якої проростають

'крізь паренхіму, усуває цю перешкоду. В крові є клітин-

ні елементи (кров'яні тільця), які містять різні дихальні

пігменти, зокрема гемоглобін. Вони надають крові черво-

ного, жовтого або зеленого забарвлення. Таким чином,

кров транспортує не тільки поживні речовини, а й кисень,;

що надходить через, покриви.

Нервова система у різних груп немертин має різну бу-

дову. В одних видів вона представлена епітеліальним нер-

вовим плетивом, у якому поздовжні стовбури є тільки згу-

щенням нервових клітин, у інших — стовбури краще офор-

млені й містяться глибше. Мозок немертин складається з

двох спинних і двох черевних гангліїв, з'єднаних комісу-

рами. Він відрізняється від мозку інших нижчих червів

складнішою будовою, що зумовлено більшим розвитком

органів чуття. Від черевних гангліїв беруть початок два

поздовжні бічні стовбури. По всьому тілі, особливо на че-

ревній стороні, розташована велика кількість чутливих

клітин. Немертини активно реагують навіть на дуже слаб-

кі подразнення. На передньому кінці тіла на рівні мозко-

вих гангліїв у немертин є органи хімічного чуття. Це біч-

ні щілини та церебральні органи.

Бічні щілини мають вигляд заглиблень, розташованих

по боках головного відділу й вистелених війчастим епіте-

лієм і чутливими клітинами, що сприймають хімічні по-

дразнення. Церебральні органи також щілиноподібні, але

вони більше заглиблені в стінку тіла й доходять безпо-

середньо до мозкових гангліїв, інколи вони вп'ячуютьєя, в

задню частину гангліїв і навіть зростаються з ними. Зав-

дяки хеморецепторам немертини реагують не тільки на

хімічний склад води, а й на смак їжі.

У більшості немертин є одна або кілька пар примітив-

них очей, що складаються з невеликої кількості евітлочут-

17*

259