Щербак Г.Й., Царичкова Д.Б., Вервес Ю.Г. Зоологія безхребетних. Книга 1

Подождите немного. Документ загружается.

тварин і не мають порожнини тіла. Паренхіма відіграє

важливу роль у житті організму, її розглядають перш за

все як опорну тканину. Електронно-мікроскопічні дослід-

ження свідчать, що в ній інтенсивно розвинена міжклі-

тинна речовина, пронизана численними фібрилами, які

мають значення опорних утворів. Клітини паренхіми роз-

ташовані рихло, між ними залишаються щілиноподібні та

лакунарні простори, заповнені рідиною. Завдяки такій бу-

дові паренхіма може виконувати роль посередника в пере-

дачі продуктів травлення між кишечником і внутрішніми

органами. Водночас здійснюється й транспорт продуктів

обміну з міжклітинної рідини до видільної (екскреторної)

системи. Останнім часом це підтверджено результатами

електронно-мікроскопічних досліджень. Виявилося, що

клітини паренхіми мають нерухомі вирости, які прони-

кають у шкірно-м'язовий мішок, епітелій кишечника і ви-

дільні канали. В такий спосіб здійснюється контакт між

паренхімними клітинами та внутрішніми органами. Па-

ренхіма також є місцем накопичення поживних речовин

(глікогену, ліпідів тощо). Нарешті, в паренхімі є особливі

рухомі клітини, здатні до фагоцитозу, одні з них можуть

виконувати захисну функцію, поглинаючи бактерії, сто-

ронні частки, інші — екскреторну, накопичуючи тверді

екскрети. Отже, паренхіма — це багатофункціональна

тканина.

Травна система багатьох примітивних вільноживучих

видів сформована не повністю, а в деяких паразитичних

зовсім редукована. У більшості плоских червів вона скла-

дається з рота, ектодермальної передньої кишки — глот-

ки та ентодермальної сліпо замкненої середньої кишки.

Часто середня кишка розгалужена, її відростки прони-

зують усе тіло. Таким чином, цей відділ травної систе-

ми забезпечує не лише перетравлення їжі, а й її транс-

порт до всіх частин тіла. Існує пряма залежність між

розмірами тварини та ступенем розгалуження середньої

кишки.

У плоских червів уперше з'являється спеціальна ви-

дільна система протонефридіального типу. У більшості

груп є два деревоподібне розгалужених протонефридіаль-

них канали з двома окремими або однією загальною по-

рою, через які ця система каналів сполучається із зовніш-

нім середовищем. Внутрішні кінцеві ділянки каналів за-

кінчуються спеціальними клітинами циртоцитами, що

мають також назву зірчастих, або миготливих клітин.

Спеціальних органів дихання у плоских червів немає,

як немає й кровоносної системи.

200

Нервова система має різну будову, але у більшості

представників вона ортогонального типу — від мозкового

ганглію, що розташований на передньому кінці, тіла, від-

ходять поздовжні стовбури, що з'єднуються між собою-

кільцевими перемичками — комісурами. Кількість поз-

довжніх і кільцевих нервових стовбурів варіює. У більшо-

сті плоских червів нервова система розташована не під

шкірним епітелієм, а занурена вглиб тіла.

Органи чуття представлені переважно шкірними сенси-

лами, до складу яких входять нервові чутливі клітини з

однією або кількома війками. Сенсили сприймають меха-

нічні та хімічні подразнення. Деякі плоскі черви мають

очі та статоцисти — органи рівноваги. Місцем концентра-

ції різних рецепторів є передній кінець тіла, де розташо-

ваний мозковий ганглій, який керує їх діяльністю.

Плоскі черви за незначними винятками — гермафро-

дити. У примітивних представників цього типу (нижчих

турбелярій) немає оформлених гонад, статеві клітини роз-

кидані в паренхімі; запліднення — внутрішнє. У більш ви-

сокорозвинених форм є справжні гонади — яєчники та

сім'яники, протоки для виведення сперми й зрілих яєць,.

а також ціла низка органів, що забезпечують внутрішнє

запліднення й зберігання сперми іншої особини; фор-

мування шкаралупки яєць тощо. Деталі будови статевої

системи у представників різних класів дуже різнома-

нітні.

Характерною особливістю ембріонального розвитку

плоских червів є спіральне дробіння, часто вторинно змі-

нене.

У більшості вільноживучих турбелярій розвиток пря-

мий, з яйця виходить особина, що відрізняється від дорос-

лих лише за розмірами та недорозвиненою статевою сис-

темою.

Деякі морські полікладіди розвиваються з метаморфо-

зом, у них є планктонна личинка.

У паразитичних форм, як правило, життєвий цикл ду-

же складний, він включає кілька поколінь, що мають різ-

ну будову. При цьому одне покоління утворюється внаслі-

док статевого, а друге — партеногенетичного (з незаплід-

нених яйцеклітин) розмноження. Таке чергування поко-

лінь називається гетерогонією.

Поряд із статевим розмноженням у деяких груп існує

нестатеве.

Тип Плоскі черви об'єднує дев'ять класів:

20 ї

КЛАС ВІЙЧАСТІ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

Війчасті черви — це переважно вільноживучі хижаки,

що мешкають у воді й лише зрідка трапляються у воло-

гому грунті. Частина турбелярій перейшла до різних сим-

біотичних відносин з голкошкірими, ракоподібними, сипун-

кулідами, кільчастими червами, членистоногими та риба-

ми, є й справжні паразити. Відомо близько 3 тис. видів

війчастих червів.

У прісних водоймах України знайдено близько ста ви-

дів турбелярій, приблизно стільки ж відомо з Чорного та

Азовського морів, хоча морські види вивчено гірше.

Форма тіла турбелярій листоподібна, стьожкоподібна

або веретеноподібна. Більшість із них не має ніяких при-

датків, лише в деяких розвинені щупальцеподібні вирости

на головному кінці. Розміри тіла війчастих червів пере-

важно не перевищують 1 сантиметра, великі форми мають

розмір 5—6 см, а наземні представники тропічних турбе-

лярій, наприклад Bipalium, можуть досягати навіть 60 см

202

завдовжки. У більшості турбелярій, перш за все мор-

ських, тіло яскраво забарвлене.

Зовні тіло турбелярій вкрите одношаровим війчастим

епітелієм, що й зумовило назву класу. У примітивних без-

кишкових турбелярій (ряд Acoelida) війчастий епітелій не

має базальної мембрани й складається переважно з епі-

теліально-м'язових клітин, подібних до клітин кишково-

порожнинних. Замість справжніх м'язів у них розвинені

З-

Рис. 128. Схема будови шкірно-м'язового мішка турбелярій — з типо-

вим війчастим (а) та зануреним епітелієм (б):

/ — клітини епітелію; 2 —рабдити; 3 — війки; 4 — базальна мембрана; 5 —

кільцеві, 6 — діагональні, 7 — дорзовентральні м'язи; 8 — поздовжні м'язи; 9 —

цитоплазматична пластинка; 10 — занурені ділянки цитоплазми з ядрами

міофібрили - - кільцеві та поздовжні. Базальні кінці епі-

теліально-м'язових клітин розхристані й занурені в парен-

хіму. У представників ряду Udonellida, що ведуть парази-

тичний спосіб життя, всі епітеліальні клітини зливаються

та перетворюються на суцільну цитоплазматичну пластин-

ку, вкриту війками. Ділянки цитоплазми з ядрами глибо-

ко занурюються під шари м'язів. Такий тип епітелію на-

зивається зануреним. У інших представників класу епіте-

ліальні клітини циліндричні, їх базальні кінці містяться

на

базальній

мембрані,

вільні поверхні мають

війки

(рис. 128).

Базальна мембрана — продукт виділення епітеліальних

клітин. Вона надає тілу певної форми та є місцем при-

кріплення м'язів.

В епітелії або під ним міститься багато шкірних залоз.

Вони виробляють слиз, що змащує тіло турбелярій. ,3а

допомогою слизу турбелярії щільно прилягають до суб-

страту. У деяких видів слиз використовується для здобу-

вання їжі — до тонких слизових ниток, як до павутиння,

прилипає здобич. Деякі види підвішуються до поверхне-

вої плівки води на тонкій ніжці, що утворилася із слизо-

203

вид виділень. Однією з різновидностей шкірних залоз є

рабдитяі клітини, які виробляють рабдити — блискучі па-

лички секрету, що розташовані в епітелії перпендикулярно

до його поверхні. Внаслідок подразнення тварини вони

викидаються назовні, набрякають у воді й перетворюються

на клейку масу. Вважають, що рабдити виконують захис-

ну функцію та використовуються під час нападу на здо-

бич, позбавляючи її можливості рухатися.

У деяких видів у епідермісі є спеціалізовані знаряддя

нападу та захисту: гострі довгі голки, отруйні залози,

секрет яких у вигляді слизу або голок чи ниток виконує

захисну функцію.

Під базальною мембраною містяться три шари гла-

деньких м'язів (кільцеві, поздовжні та косі, або діаго-

нальні). Сукупність цих м'язів разом із епітелієм утворює

шкірно-м'язовий мішок. Крім того, у всіх турбелярій є

характерні для них .спинно-черевні, або дорзовентральні

м'язи, їх пучки прикріплюються до базальної мембрани

на спинній та черевній сторонах. Таким чином тварина

може сплющувати тіло в дорзо-вентральному напрямку.

Рух турбелярій може здійснюватися двома способами:

завдяки биттю війок вони плавають, а за допомогою

м'язів — повзають по субстрату та плавають, хвилеподіб-

но вигинаючи тіло або його бічні краї. Крім того, тварина

може скорочуватися й витягуватися, повертаючи тіло в

різних напрямках, використовуючи при цьому різні шари

м'язів шкірно-м'язового мішка. Часто турбелярії опира-

ються на субстрат заднім кінцем і витягують тіло в по-

здовжньому напрямку, потім закріплюються на субстраті

переднім кінцем тіла й скорочуються. Такому руху сприяє

скупчення залоз з клейким секретом на передньому та

задньому кінцях тіла.

Будова травної системи у представників різних рядів

неоднакова (рис. 129). У безкишкових турбелярій трав-

ної системи немає. Травлення в них відбувається в парен-

хімі центральної частини тіла. Під ротовим отвором є

скупчення спеціальних клітин — (фагоцитів, у яких відбу-

вається травлення. У більшості турбелярій є добре розви-

нена травна система. Починається вона ротовим отвором,

що міститься на черевній стороні. Ротовий отвір веде в

глотку. Іноді глоток буває дві або більше (див. рис. 129).

Вони відкриваються в ентодермальний кишечник різної

будови. У найбільших за розміром багатогіллястих тур-

белярій глотка впадає у так званий шлунок, від якого в

усі боки відходять розгалужені канали, сліпо замкнені на

кінцях. У тригіллястих турбелярій від глотки відходять

204

три розгалужені гілки кишечника, одна з яких йде впе-

ред, а дві інші — по боках глотки — назад.

У багатьох турбелярій середня кишка має вигляд міш-

ка, а в найдрібніших прямокишкових—

прямої, замкне-

ної на кінці трубки. У турбелярій, як і в інших плоских

червів, ступінь розгалуженості кишечника значною мірою

залежить від розмірів тіла. Цей зв'язок пояснюється тим,

що кишечник із його гілками, крім травлення, виконує

Рис. 129. Будова травної системи різних рядів турбелярій —

Rhabdocoelida (a); Tricladida — Dendrocoelum lacteum (б),

Polycladida (e); Phagocata gracilis (a):

/ — ротовий отвір; 2 — глотка; 3 — середня кишка

функцію транспорту поживних речовин у віддалені ділян-

ки тіла. Після надходження їжі у середню кишку пара-

лельно з її позаклітинним травленням починається фаго-

цитоз часток їжі клітинами кишкового епітелію. Непере-

травлені частки їжі виштовхуються в порожнину кишеч-

ника, де з'єднуються із залишками позаклітинного трав-

лення й разом з ними викидаються назовні через ротовий

отвір. При цьому турбелярія поглинає воду через рот,

проганяє її через усі закутки травної системи, а потім

швидким скороченням м'язів стінки тіла вимиває залишки

їжі назовні.

Серед турбелярій є багато хижаків, причому вони на-

падають на досить велику здобич — гідр, різних червів,

зокрема турбелярій інших видів, личинок комах, рачків.

Часто турбелярія не проковтує жертву, а довгою глоткою

проникає під покриви жертви. В її тканини виділяється,

спеціальний секрет глоткових залоз, що їх руйнує, після

чого їжа висмоктується. Від жертви залишається тільки

порожня оболонка.

205

Окремі види турбелярій живляться одноклітинними

діатомовими водоростями, а в деяких видів у паренхімі є

одноклітинні симбіотичні водорості, які синтезують необ-

хідні турбеляріям поживні речовини.

У всіх турбелярій, крім безкишкових, є типова прото-

нефридіальна видільна система (рис. 130). Вона склада-

ється з розгалужених канальців, що починаються в парен-

хімі тоненькими сліпо замкненими капілярами всередині

Рис. 130. Протонефридіальна система — схема загальної бу-

дови (а), ділянка видільної системи з циртоцитами (б),

циртоцит (б):

/ — видільні канальці; 2 — окремі циртоцити; 3 — видільні пори; 4 —

ядро епітеліальної клітини; 5 — зона адсорбції (цитоплазматичні

тяжі); 6 — миготливе полум'я

особливих зірчастих клітин — циртоцитів. У порожнину

капіляра вдається пучок війок, які весь час рухаються,

ніби полум'я свічки, що коливається вітром, тому такі клі-

тини називаються миготливими, а пучок війок всередині

них — миготливим полум'ям. Капіляри від різних мигот-

ливих клітин зливаються в більші канальці, потім — у го-

ловні канали (найчастіше їх два), що відкриваються на-

зовні порами.

Електронно-мікроскопічні дослідження свідчать, що

найбільш важливим у функціональному відношенні еле-

ментом протонефридіальної системи є циртоцит із капіля-

ром. Початкова ділянка стінки капіляра має численні.поз-

довжні щілини, затягнуті тонкою плівкою. Саме в цій ді-

лянці міжклітинна рідина просочується до канальців. За-

вдяки биттю війок рідина женеться по каналах до екскре-

торних пор. Основна функція протонефридіїв — осморегу-

ляція, тобто підтримання необхідної концентрації іонів у

міжклітинній рідині — циртоцити виводять зайву воду.

206

У багатьох турбелярій до цієї функції додається ще ви-

дільна. В паренхімі є спеціалізовані клітини — атроцити,

в яких накопичуються кінцеві продукти обміну. Атроцити

з'єднуються з каналами протонефридіальної системи, че-

рез які й виділяються накопичені екскрети і, таким чином,.

вона функціонує як осморегулююча та як видільна систе-

ма. Поряд з цим наповнені продуктами обміну атроцити

можуть також все життя лишатися в паренхімі або виво-

Рис. 131. Будова нервової системи турбелярій — схема поперечного

розрізу головного кінця турбелярії (а), ортогон із ендонним мозком

Convoluta (б), ортогон Dendrocoelum (е):

/ — чутливі війки, що зв'язані з нервовими клітинами; S — нервові клітини;

З — відросток нервової клітини; 4 — мозковий ганглій; 5 — війчастий епітелій;

6 — статоцист; 7 — поздовжні стовбури; 8 — поперечні нерви

дитися назовні крізь стінку кишечника в його порожнину

й через рот — назовні.

Нервова система турбелярій характеризується різнома-

нітністю будови (рис. 131). У безкишкових (ряд Acoelida)

вона зберігає дифузну будову, але й у них дифузний

плексус на передньому кінці зв'язаний із зануреним у па-

ренхіму мозковим ганглієм, що утворився зі скупчення

нервових клітин навколо органа рівноваги—статоциста.

Такий мозковий ганглій, пов'язаний зі статоцистом, нази-

вається ендонним. У більшості турбелярій спостерігається

концентрація нервової системи •— нервові клітини збира-

ються переважно в кілька пар поздовжніх стовбурів,

з'єднаних численними поперечними перемичками (комісу-

рами). Утворюється більш-менш правильна нервова ре-

шітка — ортогон, пов'язана на передньому кінці з ендон-

ним мозком.

Подальша концентрація нервової системи призводить

до того, що кількість поздовжніх і поперечних стовбурів

зменшується до трьох-чотирьох пар. Лише в найпримі-

207

тивніших представників ряду безкишкових і гнатостомулід

нервова система розташована серед клітин епітелію, як і

в кишковопорожнинних. У більшості видів вона занурю-

ється під покриви, в товщі епітелію залишаються лише

чутливі нервові клітини.

У деяких турбеляцій ендонний мозок не розвивається,

замість нього утворюється так званий ортогонний мозок із

розширених передніх кінців

стовбурів ортогону та потов-

щеної передньої кільцевої ко-

місури.

Мозковий ганглій турбеля-

рій стає інтегруючим центром

нервової системи, який коор-

динує роботу всієї нервової

Рис. 132. Схема будови ока турбе-

лярій:

/ — світлочутлива частина рецепторних

клітин; 2—ядра клітин пігментного бо-

кала; 3—пігментний бокал; 4 — нервові

відростки рецепторних клітин, що утворю-

ють зоровий нерв; 5 — ядра рецепторних

клітин

системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює

взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

У турбелярій добре розвинені органи чуття. Механо- та

.хеморецептори представлені поодинокими або зібраними

докупи сенсилами — чутливими клітинами, які мають дов-

гі нерухомі війки або джгутики й відростки, що йдуть до

мозкового ганглію. Хеморецептори - концентруються в

аурикулярних органах — ямках на передньому кінці тіла,

вистелених миготливим епітелієм і сенсилами (див.

рис. 131).

У багатьох турбелярій є зв'язаний із мозком орган рів-

новаги — статоцист, що має вигляд пухирця, всередині

якого знаходиться одне або кілька вапнякових тілець —

статолітів.

Очі турбелярій мають різну будову та розташування.

Як правило, в турбелярій є пара очей, що містяться по-

близу мозкового ганглію. Однак у деяких великих за роз-

міром триклад і поліклад налічується до кількох сотень

очей, розташованих по краях або на спинній стороні тіла.

Очі містяться в паренхімі, рідше — в шкірному епітелії.

Око найчастіше складається з пігментованого бокала, звер-

неного увігнутим боком до поверхні тіла (рис. 132), У по-

рожнину бокала входять світлочутливі частини рецептор-

них клітин, тіла яких лежать перед входом до бокала, а їх

20В

протилежні кінці утворюють довгі відростки, що з'єдну-

ються в пучок (зоровий нерв), який іде до мозку. Отже,

світлові промені спочатку проходять через тіла рецептор-

них клітин і лише потім потрапляють на їх світлочутливі

ділянки. Таке око називається оберненим, або інверто-

ваним.

Гермафродитна статева система турбелярій має- різну

будову. У багатьох безкишкових є дифузна, розкидана в

паренхімі гермафродитна залоза,

що формує яйцеклітини та сперма-

тозоїди, в інших є відокремлені

яєчники та сім'яники.

У вищих турбелярій жіночі ста-

теві залози диференціюються на

яєчники та жовтівники, що вироб-

ляють жовткові клітини — видозмі-

нені ооцити, які втратили здатність

до запліднення й розвитку, а спе-

ціалізуються на утворенні жовтка.

Вони входять до складу складного

.яйця й призначені для живлення

Рис. 133. Схема будови статевої системи

турбелярій (Tricladida):

/ — яєчник; 2— жовтівники; 3 — яйцепровід;

4— сім'яники; 5 — сім'япровід; 6 — копулятивна

сумка; 7— копулятивний орган; 8 — статева

клоака; 9 — залозистий орган; 10 — статевий от-

вір; // — видільна система

зародка, що розвивається. Від яєчників відходять яйце-

проводи, в які впадають протоки жовтівників. Яйцепро-

води зливаються позаду глотки в одну трубку — піхву, з

•нею часто зв'язана копулятивна сумка, в яку під час ко-

пуляції надходять сперматозоїди (рис. 133).

Чоловіча статева система теж має складну будову.

Вона включає велику кількість сім'яників, розсіяних у па-

ренхімі, від яких відходять сім'явивідні канали, що з кож-

ного боку тіла впадають у один поздовжній сім'япровід.

Обидва сім'япроводи ззаду зливаються, утворюючи сім'я-

випорску'вальний канал всередині копулятивного органа,

який відкривається в статеву клоаку.

Запліднення турбелярій звичайно перехресне, для них

характерний спіральний -тип дробіння яйцеклітини.

Розвиток турбелярій прямий або з метаморфозом.

У морських полікладід з яйця виходить так звана мюлле-

рівська личинка. Вона має мішкоподібне тіло, на середині

якого є вісім лопатей, облямованих війками; її кишечник

14 — 5-856

209

не розгалужений (рис. 134). Ли-

чинка веде планктонний спосіб

життя й лише після перетворення

опускається на дно.

У переважної більшості війчас-

тих червів спостерігається лише

статеве розмноження. Разом із тим

багато прісноводних трикладід, ка-

Рис. 134. Мюллерівська личинка:

1 — мозковий ганглій; 2 — мішкоподібний кишеч-

ник; 3 — рот; 4 — біляротові лопаті; 5 — очі

тенулід, макростомід розмножуються ще й вегетативне,

шляхом поперечного поділу.

У класі турбелярій виділяють більше десяти рядів. Роз-

глянемо основні з них.

Ряд Безкишкові турбелярії (Acoelida)

Представники ряду — винятково морські тварини мілі-

метрових розмірів, які звичайно населяють літораль і суб-

літораль (рис. 135). Вони характеризуються такими риса-

ми: відсутністю кишечника, роль якого вико-

нує травна паренхіма, та протонефридіїв, по-

верхневим розташуванням нервового плексу-

са, примітивною будовою статевої системи.

Безкишкові турбелярії мають статоцист. Ба-

гато видів живиться діатомовими водоростя-

ми, інші є хижаками. До хижаків належить

широковідомий вид Convoluta convoluta, що

мешкає .у водоростях на північноатлантично-

Рис. 135. Ряд Acoelida (Convoluta convoluta) — поз-

довжній розріз (а), загальний вигляд (б):

/ — паренхіма; 2 — рот; 3 — травна паренхіма; 4 — статеві от-

вори; 5 — чоловічий копулятивний орган; 6 — очі; 7 — статоцист

210

му узбережжі Європи. Конволюти живуть великими скуп-

ченнями, виділяючи слизові нитки, що утворюють складну

мережу. До неї прилипають різні дрібні тварини, які ста-

ють жертвами конволют. Для цього та інших видів роду

Convoluta характерна наявність симбіотичних одноклітин-

них водоростей, які використовують продукти обміну чер-

вів (вуглекислий газ і сполуки азоту), віддаючи їм про-

дукти фотосинтезу — кисень і органічні речовини. Деякі

види зовсім не живляться, а все необхідне для життєдіяль-

ності одержують від симбіотичних водоростей. Молоді

особини, що позбавлені симбіонтів, заковтують їх як їжу.

У інших видів симбіонти проникають із материнського ор-

ганізму в цитоплазму яйця й у такий спосіб передаються

потомству.

Ряд Макростоміди (Macrostomida)

Представники ряду поширені в морях та прісних водой-

мах. Кишечник у них мішкоподібний, ротовий отвір міс-

титься на передньому кінці тіла, статева система примі-

тивна— немає відокремлених жовтівників (рис. 136).

Видам роду Microstomum

властиве нестатеве розмноження

шляхом поперечного поділу. Так,

у прісних водоймах Європи час-

то трапляються Microstomum ce-

пеаге, в яких у теплі місяці року

в результаті незавершеного попе-

речного поділу утворюються лан-

цюжки з 8—16 особин. Восени

мікростомуми переходять до ста-

тевого розмноження.

Рис. 136. Ряд Macrostomida — Macro-

stomum appendiculatum (a), Microsto-

mum eineare, ланцюжок з кількох осо-

бин

(б):

І — мозок; 2 — глотка; 3 — кишка; 4 —

сім'яник; 5 — яєчник; 6 — копулятивний

орган; 7 — прикріпна лопать

Ряд Багатогіллястокишкові (Polycladida)

За винятком одного прісноводного виду з острова Бор-

нео всі полікладіди є морськими видами, .часто яскраво за-

барвленими, досить великими за розміром (до кількох сан-

тиметрів) .

14*

211

Вони мають листовидну форму тіла. Деякі полікладіди

містять присосок, розташований позаду жіночого статевого

отвору. Серед полікладід з черевним присоском дуже ці-

кавим видом є Thysanozoon brochii (рис. 137). На спинній

стороні цієї тур'белярії містяться численні шкірні сосочко-

подібні вирости, в них заходять і розгалуження кишечни-

ка; на головному кінці тіла є два схожі

на вуха вирости. У багатьох видів на пе-

редньому кінці тіла міститься пара не-

великих щупалець.

Кишечник тварин сильно розгалуже-

ний (див. рис. 129). У будові статевої

системи є деякі примітивні риси — ста-

теві залози численні, немає відокремле-

Рис. 137. Ряд Polycladida (Thysanozoon brochii)

них жовтівників, а в деяких полікладід — і статевих про-

токів.

На відміну від інших турбелярій розвиток багатьох по-

лікладід відбувається з метаморфозом.

Ряд Тригіллястокишкові, або планарії

(Tricladida)

Трикладіди — це переважно великі за розміром (до

50 см) тварини, що населяють моря, прісні водойми та

грунт, їх тіло має листоподібну або стрічкоподібну'форму,

для статевої системи характерна наявність численних

сім'яників, двох яєчників і багатьох жовтівників. Збіль-

шення розмірів тіла зумовлює сильний розвиток м'язів,

ускладнення мережі протонефридіальної системи, збіль-

шення кількості екскреторних пор, а також розгалуження

трьох основних гілок травної системи.

Морські трикладіди трапляються переважно на літоралі

(узбережній зоні морського дна, що звільняється від води

лід час відпливу) на кам'янистому грунті. Найбільш поши-

рений вид—Bdelloura Candida. Відомі також паразитичні

форми, що живуть у зябрових сумках крабів.

Більше поширені прісноводні трикладіди, що вивчені

значно краще за інших турбелярій. У різних водоймах Єв-

ропи .можна легко знайти молочно-білу планарію (Dend-

tacoelum lacteum) та чорну багатоочку — Polycelis nigra

Срис. 138).

212

Планарії живляться малощетинковими червами, дрібни-

ми молюсками та членистоногими. Розшукувати здобич їм

допомагають хеморецептори, зокрема аурікулярні органи.

У планарій виникають прості умовні рефлекси.

Поряд зі статевим розмноженням у прісноводних три-

кладід, особливо у мешканців водойм із сильною течією,

в г

Рис. 138. Ряд Tricladida:

а — Dendrocoelum lacteum; б — Pofycelis nigra; в — DUgesia tigrina;

kaloplana sp.

відоме нестатеве розмноження шляхом поперечного поділу,

що пов'язано з високою здатністю до регенерації. Так, но-

ва особина Dugesia tigrina формується з 1/300 частини

об'єму материнського тіла. Планарії можуть довго голоду-

вати, в лабораторних умовах D. tigrina не живилися про-

тягом року, внаслідок чого їх об'єм зменшувався в 300 ра-

зів, будова спрощувалася й частина органів дегенерувала.

Після живлення в таких особин поновлювалися всі органи

й вони знову починали розмножуватися.

Ендемічна група (понад ЗО видів) трикладід мешкає

лише в озері Байкал і має унікальні особливості будови.

Для них характерні яскраве забарвлення, незвичайне для

прісноводних видів, наявність органів прикріплення — прв-

смоктувальних ямок і присосків, які допомагають тваринам

прикріплюватися до субстрату, велика кількість очей, що

досягає декількох десятків, особлива будова статевої сис-

213

теми. Саме серед них трапляються справжні гіганти, один

із них — сорокасантиментрова Baikaloplana valida має де-

кілька сотень присосків, що облямовують усе її тіло (див.

рис. 138).

Крім морських і прісноводних трикладід, відома велика

група наземних, що поширені переважно у вологих тропіч-

них і субтропічних лісах.

Ряд Прямокишкові (Rhabdocoelida)

Більшість видів ряду — мешканці морів, серед яких во-

ни становлять значну частину всіх турбелярій. У прісних

водах кількість видів прямокишкових турбелярій незначна,

проте окремі види утворюють великі скупчення. Рабдоце-

ліди мають невеликі розміри (найчастіше 2—5 мм).

Тіло тварин сплющене, майже циліндричне, або верете-

неподібне, глотка масивна, кишечник нерозгалужений. Над

глоткою міститься мозковий

ганглій, від якого відгалу-

жуються одна-три пари

нервових стовбурів. Гонади

масивні, як правило, пред-

ставлені парою сім'яників і

яєчників, є пара жовтів-

ників.

Цікавий вид Mesostoma

ehrenbergi. Це прозорі осо-

бини (до 10

мм довжиною),

що жлвуть на водних рос-

линах, але можуть плава-

ти, а також прикріплюва-

тися на тонкій нитці слизу

'Рис. 139. Ряд Rhabdocoelida (Me-

sostoma ehrenbergi):

а — загальний вигляд, б — черв, що

прикріпився до поверхневої плівки

" води і впіймав планктонного рачка

до поверхні води (рис. 139).

Розмножуючись, як і всі

Прямокишкові, лише стате-

вим шляхом, мезостоми від-

кладають

ЯЙЦЯ ДВОХ ТИПІВ

літні та зимові. Зимові яйця

мають товстішу оболонку, ніж літні, та великий запас

жовтка. Розвиток зародків у них відбувається лише після

періоду спокою, тому молоді особини виходять із яєць ли-

ше навесні. Це покоління мезостом відкладає літні яйця,

розвиток яких починається одразу ж. Має місце також яй-

цеживородіння, коли черви виходять із яйця ще в піхві

.материнського організму. Вони швидко ростуть і в кінці

життя в них формуються зимові яйця.

214

Ряд Удонеліди (Udonellida)

Представники ряду - - дрібні мор-

ські паразитичні турбелярії, що за

будовою близькі до прямокишкових.

До ряду належить лише один рід

Udonella. Це видовжені черви з ве-

ликим присоском на задньому кінці

тіла, на поверхні якого відкривають-

ся протоки клейких залоз (рис. 140).

Удонеліди трапляються на багатьох

морських рибах і живляться слизом,

що вкриває шкіру риб. Проте живуть

удонеліди лише на рибах, заражених

паразитичними веслоногими рачками,

"Рис. 140. Ряд Udonellida (Udonella caligorum):

/ — залозисті прикріпні подушечки; 2 — кишка; З —

залозисті клітини; 4 — присосок

до їх панцира черви прикріплюють свої яйця. Паразитичні

ратай іноді,тимчасово залишають рибу, завдяки чому удо-

неліди уражають нових хазяїв.

КЛАС КСЕНОТУРБЕЛїДИ (XENOTURBELLIDA)

Цей клас виділено лише для одного виду — Xenotur-

bella bocki, що був знайдений у морі на глибині 40—100 м

на замуленому грунті (рис. 141). Розміри ксенотурбелій

становлять 2—3 см. Від турбелярій цей вид відрізняється

відсутністю видільної системи та мозкового ганглію. Його

І 2345

а 5

Рис. 141. Клас Xenoturbellia (Xenoturbella bocki)—загаль-

ний вигляд (а), поздовжній розріз (б):

/ — кільцева війчаста борозенка; 2 — кишковий епітелій; 3 — парен-

хіма; 4 — шкірно-м'язовий мішок; 5 — яйця; 6 — статоцист

215

нервова система має плексусну будову й залягає в базаль-

ній частині покривного епітелію. По боках тіла, в його пе-

редній частині є пара миготливих борозенок, крім того,

позаду рота міститься ще й кільцева миготлива борозенка.

Вони, ймовірно, виконують функцію чуття. Розвиток ксе-

нотурбелід не вивчений.

КЛАС ГНАТОСТОМУЛІДИ (GNATHOSTOMUL1DA)

Відомо понад 80 видів, які належать до гнатостомулід.

Це морські, дуже поширені тварини, що мають дрібні роз-

міри (0,3—0,5 мм). Тіло їх видовжене, здебільшого голов-

на та хвостова частини відокремлені одна від одної

(рис. 142). Покривний

епітелій — джгутико-

вий, кожна клітина не-

се один джгутик.

Ротовий отвір роз-

ташований поблизу пе-

реднього кінця тіла.

Рис. 142. Клас

Gnathostomulida

(Gna-

Глотка

має

парутвер-

thostomula paladoxa): . ДИХ кутикулярних ЩЄ-

/ — глотка з кутикулярними щелепами; 2— ЛЄП (ЗВІДСИ Й НЗЗВЗ

кишка;

—яєчники;

4 —

сім'яна

сумка;

5—

ьтттяг>лг1

ГТопоп

гппт

сім'яники; 6 - копулятивний орган КЛЗСу;.

кою є склеротизована

пластинка, за допомо-

гою якої ці тварини зішкрябують із поверхні різних суб-

стратів їжу — одноклітинні синьо-зелені водорості, шма-

точки гіфів грибів, бактерії. Глотка переходить у сліпо-

замкнену мішкоподібну середню кишку.

Видільна система має вигляд примітивних протонефри-

діїв, що розташовані двома рядами по боках тіла. Кожний

із них складається з одноджгутикового циртоцита та ще

однієї клітини, яка утворює протонефридіальний канал.

Нервова система складається з мозкового ганглію та

поздовжніх тяжів. Органи чуття представлені переважно

одноджгутиковими сенсилами.

Статева система у цих тварин примітивна, сім'япрово-

дів 'і жіночих видвідних проток немає. Копулятивний ор-

ган у різних видів розвинений неоднаково.

КЛАС ТРЕМАТОДИ, АБО ДИГЕНЕТИЧНІ ПРИСИСНІ

(TREMATODA, АБО DIGENEA)

Усі трематоди — ендопаразити. Дорослі особини (ма-

рити) трапляються переважно в різних відділах травного

тракту хребетних, а також у легенях, нирках, порожнині

216

тіла, кровоносній системі хребетних тварин. Серед них є

багато збудників тяжких хвороб людини та сільськогоспо-

дарських тварин. Розміри трематод коливаються від 0,3—

0,4 мм до 3—7,6 см. Відомо понад 4 тис. видів, в Україні

зареєстровано близько 600 видів.

Форма тіла тварин найчастіше листоподібна. У дорос-

лих червів, що називаються маритами, є, як правило, два

добре розвинені присоски. Один із них (ротовий) розта-

шований на передньому кінці тіла й у центрі містить ро-

товий отвір, другий (черевний) функціонує лише як орган

прикріплення. Звичайно він розташований в центрі тіла,

проте у деяких видів він зміщений ближче до переднього

або заднього кінця. Ступінь розвитку присосків залежить

від місця локалізації паразита.

У трематод, які паразитують у

кишковому тракті, присоски міц-

ні, а у тих, що мешкають у по-

рожнині тіла або кров'яному

руслі — недорозвинені чи їх зов- 8-

сім немає.

Рис. 143. Схема будови покривів трема-

тод (за даними електронної мікроско-

пії):

/ — зовнішня без'ядерна цитоплазматична

пластинка; 2 — мітохондрії; 3 — базальна

мембрана; 4-—цитоплазматичні тяжі, що

з'єднують зовнішню і занурену частини епі-

телію; 5 — занурені ділянки цитоплазми з

ядрами (5); 7 — кільцеві м'язи; 8 — поздовж-

ні м'язи; 9 — кутикулярний шипик

Покрив трематод, як і всіх інших паразитичних червів,

на відміну від вільноживучих турбелярій, позбавлений

війок і є тегументом, побудованим за типом зануреного

епітелію, (рис. 143). Зовнішні частини епітеліальних клітин

зливаються своїми бічними поверхнями й утворюється

синцитій, тобто цитоплазматична пластинка без клітинних

перегородок. Від неї відходять цитоплазматичні відрост-

ки з ядрами, які досягають паренхіми. Цитоплазматична

пластинка підстелена базальною мембраною, яка перери-

вається в місцях відгалуження цитоплазматичних відрост-

ків. Під мембраною залягають кільцевий та поздовжній

шари м'язів.

Травна система трематод, як правило, добре розвине-

на й подібна до травної системи турбелярій, проте в де

;

яких дрібних форм спостерігається її рудиментація. Трав-

на система починається ротовим отвором, що веде в муску-

лясту глотку, яка переходить у стравохід. Стравохід про-

довжується у дві сліпо замкнені гілки середньої кишки.

217

У великих за розміром трематод, наприклад Fasciola hepa-

tica, гілки середньої кишки розгалужені, що пов'язано з

їх транспортною функцією, всі відгалуження закінчуються

сліпо (рис. 144).

Видільна система тварин належить до протонефридіаль-

ного типу, головні збираючі канали впадають у сечовий

Рис. 144. Травна система трематод — Opisthorchis

(a), Fasciola (б), Gymnophalus (в):

1 — ротовий отвір; 2 — глотка; 3 — стравохід; 4 — черевний

присосок; 5 —середня кишка

міхур, що відкривається в зовнішнє середовище екскретор-

ною порою.

Нервова система трематод — типовий ортогон. Вона

^складається з ортогонного мозку, від якого вперед відхо-

,дять нервові стовбури, що іннервують ротовий присосок і,

розгалужуючись, заходять у зовнішній цитоплазматичний

.шар тегументу переднього кінця тіла. Назад від мозку на-

прямлені два вентральні (найтовщі) стовбури, два дор-

зальні та два латеральні. Всі поздовжні стовбури з'єдна-

ні між собою поперечними комісурами, що мають вигляд

кілець або напівкілець. Більшість їх розташована в пе-

редній частині тіла. Органи чуття в дорослих форм розви-

нені слабо, що пов'язано з паразитичним способом життя.

Статева система марити гермафродитна. Виняток ста-

новлять роздільностатеві кров'яні сисуни родини Schistoso-

matidae.

Чоловіча статева система представлена двома, рідше

кількома сім'яниками різної форми — від округлих до де-

ревовидно розгалужених. Від сім'яників ідуть сім'япрово-

ди, що зливаються в спільний канал, який починається по-

товщенням — сім'яним міхурцем. Цей міхурець переходить

у сім'явипорскувальний канал, що пронизує копулятивний

орган. Він відкривається в статеву клоаку й може випина-

тися назовні (рис. 145).

Жіноча статева система складається з одного яєчника

різної форми. Короткий яйцепровід веде до невеликого

мішковидного утвору — оотипу. В нього впадають протока

сім'яприймача, численні одноклі-

тинні залози, що утворюють тільце

Меліса, та канал резервуара, в яко-

му накопичується продукція пари

жовтівників. Від оотипу відходить

лаурерів канал, що відкривається

на спині, та матка у вигляді зви-

вистої довгої трубки, яка виходить

у статеву клоаку. Під час копуляції

копулятивний орган однієї особи-

ни вводиться в матку іншої, по ній

сперматозоїди через оотип потрап-

ляють до сім'яприймача, де збері-

Рис. 145. Схема будови статевої системи

марити трематод:

/ — статева клоака; 2 — жовтівники; 3 — жовтів-

никові протоки; 4 — матка; 5 — сім'яники; 6 —

сечовий міхур; 7 — сім'япроводи; 8 — оотип; 9 —

тільце Меліса; 10 — сім'яприймач; 11 — яєчник;

12 — копулятивний орган

гаються протягом усього життя. Власне яйцеклітини за-

пліднюються в оотипі, куди вони одна за одною надходять

із яєчника; сюди ж потрапляють із сім'яприймача неве-

личкими порціями сперматозоїди, а також жовточні клі-

тини. Запліднена яйцеклітина оточується жовточними клі-

тинами та вкривається міцною оболонкою, яка утворюєть-

ся з секрета тільця Меліса та жовтівників; сформовані

яйця виходять у матку та просуваються по ній до вивід-

ного отвору, поступово дозріваючи. Невикористані на за-

пліднення сперматозоїди та надлишки жовточних клітин

виводяться через лаурерів канал назовні. Трематоди дуже

плодючі, в середньому кожні 20—30

с продукується нове

яйце.

Усі трематоди мають дуже складний життєвий цикл, що

супроводжується чергуванням поколінь, паразитичних і

вільноживучих фаз розвитку та зміною хазяїв (рис. 146).

Як уже згадувалося, марити паразитують у внутрішніх

органах хребетних тварин. Яйця, що їх продукують пара-

зити, в типовому випадку мають потрапити у воду, де з

218

219